8.4. Функции заднего и среднего мозга и мозжечка Тренировочные задачи

298. У животного произведены последовательно две полные перерезки спинного мозга под продолговатым. Как изменится величина АД после первой и второй перерезки? Разу-меется, животное после перерезки находится на искусственном дыхании.

Решение. Правило АСС. После первой перерезки АД снизится, так как будет прервана связь между главным сосудодвигательным центром в продолговатом мозге и местными центрами в бо-ковых рогах спинного мозга. В результате произойдет резкое расширение сосудов и падение АД. Повторная перерезка не дает эффекта, так как связь уже прервана.

299. На двигательные рефлексы спинного мозга и черепномозговых нервов могут оказы-ваться самые различные влияния. Все они так или иначе опосредуются через три нерв-ных образования, входящих в состав ствола головного мозга. Назовите эти образования.

Решение. Красное ядро (средний мозг), латеральное вестибулярное ядро Дейтерса (про-долговатый мозг) и РФСМ.

300. При прочих равных условиях, какое кровоизлияние более опасно для жизни – в кору го-ловного мозга или в продолговатый мозг?

Решение. При достаточно сильном кровоизлиянии могут быть повреждены обширные груп-пы нейронов. В коре головного мозга нет жизненно важных центров, а в продолговатом мозге есть (дыхательный центр, сосудодвигательный, центр глотания). Поэтому более опасно для жизни кро-воизлияние в продолговатый мозг. Как правило, оно заканчивается летальным исходом, в то вре-мя как полушарный инсульт, если он не захватывает слишком большую область коры, может при-вести к одностороннему параличу, потере речи, но не к смерти.

301. В явлении децереброционной ригидности принимают участие красное ядро, ядро Дейтерса, мозжечок, механизмы гамма-петли. Как доказать в эксперименте роль каждого из этих образований?

Решение. Правило АСС. Построим систему, отражающую взаимодействие перечисленных образований (рис. 8.7). Такое представление значительно облегчает дальнейший анализ. Зная характер взаимодействия между элементами системы, нетрудно определить, какими должны быть экспериментальные воздействия и каков их результат.

Если произвести перерезку ниже красного ядра, то исчезнет его возбуждающее действие на тонус сгибателей и тормозящее действие на ядро Дейтерса. В результате возникает децеребра-циониая ригидность. Если теперь перерезать спинной мозг ниже ядра Дейтерса, то ригидность ис-чезнет. Если на фоне ригидности удалить мозжечок, то ригидность усиливается. И, наконец, при перерезке задних корешков ригидность

98

исчезает. При этом перерезаются волокна гамма – петли, по которым идут импульсы от со-кратившихся мышечных веретен разгибателей, что как мы знаем, способствует дальнейшему уко-рочению мышцы.

302. Вам известны нисходящие двигательные пути заднего и среднего мозга. Какие из этих путей возбуждаются, когда кошка «затаивается» перед броском на мышь и при са-мом броске?

Решение. Правило АСФ. Прежде всего уточним, что значит «затаивается» Все видели кошку

• такой момент – она прижимается к земле. При этом увеличивается тонус сгибателей. При брос-ке, наоборот, резко возрастает тонус разгибателей. Теперь остается только вспомнить функции проводящих путей. Тонус сгибателей повышают руброспинальный и латеральный ретикулоспи-нальный пути. Соответственно они возбуждены при «затаивании». Тонус разгибателей повышают вестибулоспинальный и медиальный ретикулоспинальный пути, они работают при прыжке. Если

все это Вы представляете достаточно хорошо, то соответствующую систему можно строить мыс-ленно.

303. У собаки произведена перерезка ствола мозга. Когда животное вышло из наркоза, на него направили яркий свет и нанесли болевое раздражение. При этом зрачки сузились, но реакции, сопровождающие ощущение боли, отсутствовали. На каком уровне произведена перерезка?

Решение. Правило АСФ. Построим систему «рефлекторная дуга зрачкового рефлекса». Ее

центры находятся в передних буграх четверохолмия.

Построим такую же систему для рецепции боли. Центры болевой чувствительности распо-ложены в таламусе. Следовательно, из условия задачи можно заключить, что перерезка произве-дена между четверохолмием и таламусом.

304. Мозжечок можно разделить на три филогенетически различные части – древний (ве-стибулярный), старый (спинальный) и новый (кортикальный). Эти названия показывают, с одной стороны, какая часть мозжечка появилась раньше в ходе эволюции, а с другой, – с какими структурами он связан. Исходя из этого, укажите, насколько серьезны нарушения, которые возникают при удалении мозжечка у рыб, птиц, обезьян.

Решение. Правило САС. В чем разница между этими животными? На филогенетической лестнице ниже всех находятся рыбы. У них мозжечок в основном связан с осуществлением вести-булярных рефлексов. Поэтому при удалении мозжечка у рыбы нарушается равновесие, при пла-вании она легко переворачивается на бок или на спину. У птиц мозжечок имеет уже обширные свя-зи со спинным мозгом. При удалении мозжечка у них нарушается не только поддержание равнове-сия, но и регуляция тонической деятельности скелетной мускулатуры, в которой важную роль иг-рает спинной мозг. Нарушается полет. Наконец, у обезьян и других млекопитающих, у которых важную роль играют связи мозжечка с корой, дополнительно происходят изменения и произволь-ных движений. Они теряют точность, становятся неуклюжими, размашистыми (например, при ходьбе).

305. При мозжечковых нарушениях среди других симптомов развивается атония – нару-шение поддержания нормального мышечного тонуса и астения – быстрая утомляе-мость. Однако при этом не нарушаются биохимические процессы в самих мышцах. В та-ком случае чем можно объяснить астению?

Решение. Правило АСФ. В каких условиях возникает утомление мыши? (ВСПОМНИМ, ЧТО от-вет вначале нужно давать на макроуровне, не затрагивая химические и физические механизмы рассматриваемого явления). Или когда мышца испытывает недостаток энергии, или если энергия тратится непроизводительно. Теперь построим систему «нарушение функций мозжечка». Один из главных элементов – нарушение нормального мышечного тонуса и координации движений. Поэто-

99

му, чтобы осуществить даже простое движение, приходится выполнить целую серию вспомога-тельных сокращений мышц, прежде чем будет достигнут нужный результат. Эти излишние движе-ния, которые постоянно возникают, и приводят к астении.

Задачи для самоконтроля

306. От конькобежца при беге на повороте дорожки стадиона требуется особо четкая работа ног. Имеет ли в этой ситуации значение, в каком положении находится голова спортсмена?

307. Перед Вами два животных – бульварное и мезэнцефальное. Можно ли различить их по внешнему виду?

308. Кошка размещена в вертикальном положении вниз головой. Как и почему изменится то-нус мышц передних конечностей?

309. Укачивание («морская болезнь») возникает при раздражении вестибулярного аппарата. Мы знаем, что вестибулярные ядра влияют на перераспределение мышечного тонуса. Морская же болезнь имеет другие симптомы (тошнота, головокружение и т. п.). Чем же объясняется возникно-вение укачивания?

310. При нарушении функций черной субстанции возникает паркинсонизм – дрожание кистей и головы, акинезия, ригидность. Это связано с нарушением выделения дофамина, за счет которого осуществляется взаимодействие черной субстанции с полосатым телом. Нарушение этого взаи-модействия и приводит к ряду двигательных расстройств. Предложите способ лечения этой бо-лезни.

Примечание. Дофамин не проходит через гематоэнцефалический барьер.

311. На собаке ставят неповреждающий эксперимент в лаборатории. Доставку животных в лабораторию и из нее производят лифтом. Имеются два фотоснимка стоящей собаки, сделанных в момент начала движения лифта и в момент его остановки. Какая дополнительная информация о фотоснимках нужна для того чтобы определить, когда фотографировали собаку – до или после эксперимента?

312. Имеются ли дополнительные эфферентные пути (помимо тех, которые начинаются от лабиринтных рецепторов и рецепторов шейных мышц), участвующие в выпрямительных рефлек-сах?

313. Перед мордой кошки водят кусочком мяса вверх – вниз. Что будет при этом показывать ЭМГ мышц передних и задних конечностей?

314. У двух пар животных, в каждую из которых входили щенок и взрослая собака, в экспе-рименте производили удаление мозжечка.

В первой паре удаление осуществляли одномоментно, во второй паре постепенно путем многократных повторных операций в течение длительного времени. У какого из четверых живот-ных двигательные расстройства после разрушения мозжечка будут выражены в наименьшей сте-пени вплоть до полного их отсутствия? Почему?

315. Весь мозжечок работает по существу как аппарат торможения. Клетки Пуркинье тормо-зят ядра мозжечка и некоторые другие нейронные структуры. Звездчатые и корзинчатые клетки тормозят клетки Пуркинье. Каким образом в таком случае мозжечок управляет тонусом скелетной мускулатуры, который может и усиливаться, и ослабляться?

Решения задач для самоконтроля

З06. Правило АСФ. Импульсы от рецепторов шейных мышц играют важную роль в распре-делении тонуса мыши конечностей. Поэтому голова спортсмена должна занимать определенное положение при выполнении тех или иных движений. Так, если конькобежец при беге на повороте повернет голову в сторону, противоположную направлению движения, он может упасть. Подумай-те, почему.

307. У мезеицефального животного отсутствует децеребрационная ригидность. Кроме того, оно обнаруживает выпрямительные рефлексы.

308. Система «кошка» находится в двух состояниях. Нужно определить, что произойдет во втором состоянии по сравнению с Первым. Следовательно, используем прямое правило АРР-ВС. Вариант 2-1. На систему «кошка» воздействуют факторы «горизонтальное положение» и «верти-кальное положение головой вниз». Чем отличается вертикальное положение от горизонтального? Отличий много, например, перераспределение крови. Но это обстоятельство может повлиять на работу сердца, но никак не на выпрямительные рефлексы. В этом плане главное отличие – изме-нение положения головы по отношению к горизонту, что приводит к раздражению рецепторов ла-биринтного аппарата. Возникает лабиринтный выпрямительный рефлекс и голова устанавливает-ся горизонтально. В свою очередь это вызывает раздражение рецепторов шейных мышц, под вли-янием чего повышается тонус разгибателей передних конечностей. Если теперь подвести опору под передние лапы и освободить животное, кошка быстро примет нормальное положение.

100

309. Правило АСС. Построим систему, отражающую связи вестибулярных ядер с другими нервными структурами. Оказывается, они связаны не только с мотонейронами, но и с нейронами вегетативной нервной системы, влияющими на дыхание, кровообращение, функции ЖКТ. При ука-чивании происходит возбуждение этих нейронов, что и вызывает симптомы морской болезни.

310. Очевидно, что лечение должно носить заместительный характер – введение недостаю-щего вещества. Однако дофамин не проходит через гематоэнцефалический барьер. Возникает противоречие – дофамин должен быть в полосатом теле, но не может туда попасть. Вводить его прямо в ликвор сложно и небезопасно.

Решение носит изобретательский характер. Больному вводят не сам дофамин, а его пред-шественник – ДОФА, который проходит через барьер. А затем уже в мозгу происходит синтез до-фамина из ДОФА.

311. Хотя задача носит несколько детективный характер, сущность ее вполне физиологиче-ская. Как нужно рассуждать? Если снимки сделаны до эксперимента, значит, собаку поднимали в лифте. Если после эксперимента, то опускали. В любом случае в моменты начала и прекращения движения возникали так называемые лифтные рефлексы – увеличение тонуса разгибателей при линейном ускорении книзу и увеличение тонуса сгибателей при линейном ускорении кверху. Эти изменения скажутся на позе стоящей собаки и будут видны на фотоснимках. Для того чтобы отве-тить на вопрос задачи, потребуется уточнить, какой из двух снимков сделан в начале движения, а какой в момент остановки. Например, если снимок сделан в начале движения и на нем видно, что конечности собаки выпрямлены (разгибание), значит, лифт двигался вниз, если же на этом снимке лапы согнуты, то лифт двигался вверх. Тогда на втором снимке, сделанном в момент остановки лифта, при движении вниз – сгибание конечностей, при движении вверх – разгибание.

312. Имеются. Это информация, поступающая от органа зрения и от кожных рецепторов, например, когда животное лежит на боку.

313. Правило АСФ. Когда мясо вверху, кошка смотрит вверх, мясо внизу – смотрит вниз.,В каждом случае происходит возбуждение рецепторов вестибулярного аппарата и шейных мышц. При этом в первом случае повышается тонус разгибателей передних конечностей и сгибателей задних, при опускании же головы – наоборот. Происходящие изменения можно зарегистрировать на ЭМГ, для чего нужно ввести игольчатые электроды в соответствующие мышцы.

314. Применяем прямое правило АРР-ВС. Различия между животными – это возраст и про-должительность времени, в течение которого производилось разрушение мозжечка. Известно, что перестройка в организме легче происходит в молодом возрасте. А в соответствии с принципом адаптивности приспособление к какому-либо воздействию происходит эффективней и быстрей, если такое воздействие не сразу достигает максимальной величины, а постепенно. Таким * обра-зом, наилучшую компенсацию следует ожидать у щенка с постепенным разрушением мозжечка.

315. Правило АСФ. Если деятельность каких-либо центров «притормаживается» под влия-нием других нервных образований, то регуляторным влиянием будет изменение степени этого торможения. Так, например, при поступлении в мозжечок афферентных импульсов от определен-ной группы мышц, возбуждаются звездчатые и корзинчатые клетки. Они тормозят клетки Пуркинье, а это приводит к уменьшению тормозящего влияния клеток Пуркинье на вестибулярные ядра. В результате усиливается возбуждающее влияние этих ядер, например, на тонус разгибателей.