Глава 7 Системы возбудимых тканей

7.1. Возбудимость и возбуждение

Понятие возбудимости – одно из важнейших в физиологии. Его необходимо прочно усвоить.

61

Первые задачи очень простые. Пусть это Вас не удивляет. Перед серьезной работой нужна раз-минка. Сначала работаем без правил.

Тренировочные задачи

134. Порог раздражения электрическим током у одной мышцы 2 В, у другой – 3 В. У какой из мышц возбудимость выше?

Решение. Ток при напряжении 2 В меньше, чем при напряжении 3 В. Следовательно, порог раздражения у первой мышцы ниже, а возбудимость выше, чем у второй.

135. После трудового дня порог слуховой чувствительности у рабочего изменился с 5 де-цибел до 12 децибел. Как изменилась возбудимость органа слуха?

Решение. После окончания трудового дня порог слуховой чувствительности увеличился на 7 единиц. Если порог повысился, то это говорит о снижении слуховой возбудимости.

136. Как определить уровень возбудимости органа зрения человека?

Решение. Для этого, как мы уже знаем, надо найти порог раздражения. Поскольку речь идет об органе зрения, то адекватным (то есть, соответствующим естественным условиям) раздражи-телем должен быть свет. Стало быть, надо определить минимальную интенсивность света (свето-вой вспышки), которую данный человек уже воспринимает. Однако в обычных условиях, когда освещенность достаточно велика, такой опыт поставить нельзя. Следовательно, порог зрительно-го раздражения нужно определять в темноте (так называемая темная комната в офтальмоло-гии).

Внимание! Если Вы ставите физиологический эксперимент (реальный или мысленный) и по ходу дела включаете в опыт новое условие (элемент), необходимо проанализировать, не внесет ли этот элемент какие-то дополнительные особенности, которые ранее не учитыва-лись.

• нашем случае таким элементом является то, что испытуемого помещают в темную комна-ту. По собственному опыту Вы знаете, что при переходе из освещенной зоны в темноту человек временно «слепнет», и лишь через некоторое время начинает постепенно различать предметы, благодаря тому, что в темноте чувствительность фоторецепторов повышается в десятки тысяч раз. Поэтому перейти к определению порога раздражения можно только через 30-60 минут после пребывания в темноте. В этих условиях мы начинаем подавать очень слабые световые вспышки, пока не определим минимальную интенсивность света, которую наш испытуемый уже восприни-мает.

Примечание. В предыдущей задаче условия, в которых определяли порог раздражения, нас не интересовали. Теперь же нетрудно догадаться, что при исследовании слуховой чувстви-тельности также необходимо исключить побочные воздействия. Для этого опыт проводят в тихой комнате, а звук (очень слабый) подают через наушники.

137. При нанесении сильного раздражения мышца не сокращается. О чем это говорит?

Решение. Очень простая задача. Но, возможно, именно эта простота смущает решающего и заставляет его искать какой-то тайный смысл в условии задачи. Еще раз вспомните полезный со-вет. Всегда, где возможно, ответ нужно давать сначала в самой общей форме. И только, если по-требуется конкретизация, например, переход с макроуровня на микроуровень, нужно думать об уточнении ответа, о причинах, которые привели к возникновению состояния, охарактеризованного

• общей форме.

• данной задаче логика рассуждений такова. Почему мышца сокращается при действии раз-дражителя? (Уточним – достаточно сильного, надпорогового). Потому что она обладает возбуди-мостью. А о чем говорит отсутствие сокращения при таком же раздражении? О том, что в данный момент возбудимость мышцы или полностью отсутствует, или по крайней мере резко понижена.

Конкретную причину этого мы указать не можем, так как в условии задачи нет никакой дополни-тельной информации.

138. Как определить изменения возбудимости изолированной мышцы в ходе ее утомле-ния, которое вызывают повторными ударами электрического тока?

Решение. Эта задача тоже весьма простая. Однако из педагогического опыта известно, что для некоторых она оказывается непосильной. Все дело в отсутствии понимания свойств и процес-сов, о которых идет речь. Именно понимании, а не формальном знании.

62

В ходе проведения опыта мы получим такую запись (рис. 7.1). Из нее следует, что по мере повторных раздражений в мышце развивалось утомление. Об этом свидетельствует уменьшение высоты сокращений. Для решения задачи нам нужно сопоставить величину возбудимости с той или иной стадией утомления. А мера возбудимости – порог раздражения. Чтобы определить, как изменяется возбудимость мышцы, нужно измерять порог раздражения по мере развития утомле-ния. Так как нельзя определять порог во время сокращений, будем это делать в паузах между ни-ми, например, каждую минуту. Допустим, получены следующие данные:

минуты	0	1	2	3	4	5	6	7	8
порог	ЗВ	ЗВ	ЗВ	ЗВ	4В	5В	6В	8В	10 В

Значит, уже на четвертой минуте порог раздражения начал повышаться, что говорит о сни-жении возбудимости. По мере развития утомления возбудимость продолжала снижаться (а порог раздражения соответственно повышался).

139. При определении порога раздражения мышцы можно идти двумя путями: а) начать с воздействия заведомо сильными раздражителями и постепенно уменьшать их величину до тех пор, пока мышца перестанет отвечать; б) начать с заведомо слабых раздраже-ний и постепенно увеличивать их силу до тех пор, пока мышца начнет отвечать (сокра-щаться). На кривых это будет выглядеть, например, так (рис. 7.2). Какой путь физиоло-гически более оправдан?

Внимание! Это первая задача, которую мы будем решать, используя одно из наших правил.

Решение. Прежде всего уточним смысл вопроса.

Если мы определяем каким-то способом состояние любого живого объекта, то необходимо помнить, что сам процесс определения может влиять на это состояние. Поэтому физиологически более оправдан такой способ, который при прочих равных условиях в наименьшей степени влияет на изучаемый объект.

Теперь перейдем к решению. По условию даны два различных способа определения порога раздражения. Обозначим их соответственно А) и В). Известны различия в воздействиях, требуется определить различия в получаемых результатах. Поэтому применим прямое правило АРР-ВС. Ва-риант 1-2. Действительно, воздействующая система одна и та же – «электрическое раздражение». А объект воздействия разный. В одном случае – мышца, которая постоянно сокращалась, пока мы

63

не дошли до порога раздражения. В другом – мышца, которая ни разу не сократилась до этого мо-мента. Изобразим пересечение систем (рис. 7.3). Различия между узлами пересечения связаны с разным состоянием элемента «свойства мышцы». Остается определить, как эти различия скажут-ся на результатах. Очевидно, что в ситуации А) состояние мышцы до момента определения порога все время изменялось, так как мышца каждый раз сокращалась. В ситуации В) этого не происхо-дило. Поэтому в последнем случае результаты будут более точными, что и учитывают на практи-ке, когда при определении порога раздражения всегда идут «снизу» – от более слабых, подпоро-говых раздражений, постепенно повышая их силу.

140. Как убедиться, что при раздражении нерва в нем возникает возбуждение?

Решение. На примере данной задачи можно продемонстрировать то, что в физиологии называется прямым или косвенным доказательством наличия какого-либо эффекта. Если пригото-вить НМП и раздражать нерв, то мышца сокращается. Это косвенное доказательство. Прямое до-казательство состоит в том, что раздражают нерв и регистрируют появление в нем ПД.

141. На мышцу наносят частые раздражения. При этом возникает гладкий тетанус. Как установить, отвечает ли мышца на каждое раздражение или нет?

Решение. После предыдущей задачи ответ очевиден. Нужно регистрировать ПД, возникаю-щие в мышце и сравнивать их число в единицу времени с частотой раздражения. Если эти числа полностью совпадают, значит, мышца отвечает на каждое раздражение.

142. Одиночное мышечное волокно подчиняется закону «все или ничего». Но, если раздра-жать целую мышцу, то в отличие от одиночного волокна величина ее сокращения по мере уси-ления раздражения возрастает, но до определенного пределе. Получаемая запись может иметь, например, такой вид (рис. 7.4). Чем объясняются эти различия?

Решение. Условие задачи типично для применения правила АРР-ВС.

Вариант 1-2, поскольку одна система «раздражения ступенчато возрастающей силы» (А) воздействует на две другие системы – «одиночное

мышечное волокно» (В) и «мышца» (С). Эти системы взаимодействуют с системой А по-разному. Одиночное волокно при воздействии порогового и надпороговых раздражителей сокра-щается с одинаковой силой, а величина сокращений мышцы по мере усиления раздражений уве-личивается до определенного предела. Поскольку известны различия в получаемых результатах и требуется определить, какие различия систем В и С их обусловили, применяем обратное правило АРР-ВС.

Сравним узлы пересечения АВ и АС. Очевидно, что из системы А в каждый узел пересече-ния попадают одни и те же элементы – раздражитель и ступенчатое увеличение его силы. Поэто-му необходимо сравнить различия между элементами систем В и С, причем не любыми, а теми из них, которые, попав в узел пересечения, обусловят особенности огрета на раздражение. Посколь-ку Вы только начинаете работать по правилам, перечислим побольше элементов рассматривае-

мых систем.
Одиночное волокно		Мышца
1)	малая масса	1)	большая масса
2)	малый объем	2)	большой объем
3)	при сокращении выделяется мало	3)	при сокращении выделяется много тепла
тепла		4)	содержит много волокон
4)	содержит одно волокно	5)	не требует специальной препаровки
5)	требует специальной препаровки	6) производит большую работу и т. д.
6)	производит малую работу

Можно попытаться поискать и другие различия, но для наших целей достаточно перечис-ленных.

Теперь наступает самый ответственный момент. Различия между какими элементами играют основную, ведущую роль? Какие элементы определяют различия узлов пересечения систем и тем самым обусловливают получение различных результатов?

Почему целая мышца имеет большую массу и больший объем по сравнению с одиночными волокнами? Почему при сокращении она совершает более значительную работу и выделяет больше тепла, чем одиночное волокно? Очевидно, потому что целая мышца содержит не одно, а многие тысячи волокон. Вот ведущее отличие, из которого вытекают все остальные. Поэтому ре-

64

шение задачи следует искать, исходя именно из этого различия (4). Правда, мы не учли еще одно обстоятельство (5). Можно предположить, что в ходе препаровки одиночного волокна его повре-ждают, что и приводит к появлению особых свойств.

Внимание! Результат любого физиологического эксперимента зависит от двух факторов – особенностей изучаемого объекта и особенностей применяемой методики. Если сущность предлагаемой Вам задачи состоит в выявлении методической погрешности, то это будет специально оговариваться. Во всех остальных случаях следует исходить из того, что полу-ченный результат не связан с методическим дефектом (плохая препаровка, неточный при-бор и т.д.)

Итак, мы нашли отправную точку наших рассуждений, определив какие различия узлов пе-ресечения определяют различия получаемых результатов. Мышца, состоящая из многих волокон, не подчиняется закону «все или ничего», а одиночное волокно подчиняется. Почему наличие мно-жества волокон приводит к отклонению от закона «все или ничего»?

Поскольку каждое волокно сокращается в соответствии с этим законом, то усиление сокра-щения мышцы при увеличении силы раздражения нельзя объяснить усилением сокращения от-дельных волокон. Значит, ступенчатое нарастание ответа мышцы на раздражение обусловлено тем, что при усилении раздражения увеличивается количество сокращающихся волокон. Почему же при данной силе раздражения сокращается лишь часть волокон, а не все они?

Мы пришли к вопросу, в ответе на который и заключается решение задачи. Мышечное во-локно отвечает на раздражения пороговой и надпороговой силы. Каждое данное раздражение для одних волокон будет надпороговым, а для других – пороговым. Отсюда решающий вывод – разные мышечные волокна обладают неодинаковой возбудимостью. Поэтому при пороговом раздражении (для мышцы в целом) возбуждаются и сокращаются лишь некоторые волокна, обладающие самой высокой возбудимостью. При усилении раздражения подключаются новые, менее возбудимые во-локна, что приводит к увеличению суммарного сокращения мышцы. И, наконец, при достаточно большой силе раздражения сокращаются и наименее возбудимые волокна. Теперь сокращена полностью вся мышца, и дальнейшее усиление раздражителя уже не приводит к увеличению со-кращения. Задача решена.

Задачи для самоконтроля

143. После воздействия на мышцу токсического вещества ее возбудимость стала прогрес-сивно снижаться. Как это было установлено?

144. В соответствии с законом двустороннего проведения возбуждения в нервных волокнах возбуждение, возникающее в какое-либо участке нерва, распространяется в обе стороны от этого участка. Как можно убедиться в этом? (два варианта ответа).

145. Как измерить продолжительность АРП в нерве или мышце?

146. У человека раздражают мышцу через кожу при помощи электродов, на которые подает-ся электрический ток. Какие из следующих реакций могут иметь место: а) ощущение раздражения кожи без сокращения мышцы; б) сокращение мышцы без ощущения раздражения кожи; в) ощуще-ние раздражения кожи и сокращение мышцы?

147. Человек начинает работать в помещении с неприятным запахом. Однако через некото-рое время он перестает ощущать этот запах. Почему?

148. На мышцу наносят одинаковые электрические раздражения и регистрируют величину сокращения. Затем наносят по два раздражения подряд. Повторяют такое двойное раздражение несколько раз и при этом изменяют в каждой паре интервал между раздражениями. В каждом слу-чае величины первого сокращения во всех парах оказываются одинаковыми, а величины второго – разными. Почему?

149. Как установить, сохраняется ли активность нейронов КБП во время сна или эти нейроны находятся в бездействующем, заторможенном состоянии?

150. Если действовать на нерв полюсами постоянного тока, то возбуждение возникает толь-ко в момент включения и выключения тока. При действии тока неизменной величины возбуждение не возникает. Однако при этом в области катода возбудимость нерва повышается, а в области анода понижается. Как нужно поставить опыт, чтобы доказать это?

Решения задач для самоконтроля

143. Мерой возбудимости является порог раздражения. Если при повторных измерениях ве-личина порога все время увеличивается, это говорит о том, что возбудимость прогрессивно сни-жается.

144. Самый общий показатель наличия возбуждения – возникновение ПД. Следовательно, нужно зарегистрировать ПД по обе стороны от раздражающих электродов. Если же мы работаем с НМП, то отводящие электроды можно разместить только по одну сторону от раздражающих, а с

65

другой стороны индикатором наличия возбуждения будет сокращение мышцы.

145. Правило АСФ. В чем сущность АРП? Это состояние полной невозбудимости, которое продолжается очень короткое время всякий раз после возникновения возбуждения. Чтобы опреде-лить наличие АРП (отсутствие возбудимости), нужно нанести дополнительное раздражение и про-верить, появится ли в ответ на него новый ПД. Если интервал между первым и вторым раздраже-ниями будет очень малым, то второе раздражение успеет попасть в АРП и второй ПД не возник-нет. Увеличивая интервал между раздражениями, находим минимальный промежуток времени, при котором можно получить и второй ПД. Допустим, он составляет 3 мс. Значит, и продолжитель-ность АРП равна этой величине. (Строго говоря, чуть меньше).

Примечания. 1. В данном случае мы имеем дело с приемом, который часто применяют в фи-зиологии, а именно: одним воздействием вызывают какое-либо состояние, а вторым проверяют наличие этого состояния.

2. Ответьте самостоятельно: а) можно ли определить продолжительность АРП, учитывая не возникновение ПД, а сокращение мышцы? б) можно ли применять в опыте раздражители порого-вой величины?

146. Применим обратное правило АРР-ВС, поскольку известны различия между возможными результатами и нужно связать их с особенностями воздействий.

Исходные положения: I) Возбудимость кожных рецепторов выше, чем возбудимость мышцы при раздражении ее через кожу. 2) Мышцу раздражают через кожу, а кожу – непосредственно. Следовательно, если раздражитель слабый, то может иметь место реакция а), если раздражитель сильный – реакция в). Реакция б) – невозможна.

146. Запах вызывает раздражение обонятельных рецепторов. Если ощущение запаха исчез-ло, значит, или рецепторы перестали возбуждаться, или соответствующие центры перестали вос-принимать идущие от рецепторов импульсы. Следовательно, возбудимость этих образований в ходе продолжающегося воздействия значительно снизилась. Это пример адаптации.

146. Правило АРР-ВС прямое. Главное различие в проведении опыта – неодинаковый ин-тервал между раздражениями. Главное различие результатов – неодинаковая величина ПД. При одной и той же силе раздражителя величина ПД зависит от возбудимости мышцы. Значит, элемент

• узле пересечения, определяющий различия получаемых результатов – это «возбудимость мыш-цы». Почему она оказывается разной при изменении интервала между раздражениями? Потому что после АРП следуют другие фазы изменений возбудимости – относительная рефрактерная фа-за, супернормальная и субнормальная. В каждой из них возбудимость разная по сравнению с ис-ходной.

149. Если нейроны активны (возбуждаются), то в них и во время сна будут возникать ПД, что можно зарегистрировать.

149. Задача простая, но для ее решения нужно иметь навыки экспериментального физиоло-гического исследования. Если в области полюсов постоянного тока возбудимость изменяется, зна-чит, нужно измерить ее до и после включения тока. Для этого рядом с катодом и анодом устанав-ливают на нерве дополнительные раздражающие электроды и определяют при их помощи пороги раздражения в исходном состоянии и после включения тока.

Итак, Вы решили первые задачи. Если понятия возбудимость и возбуждение на макроуровне Вами усвоены, можно перейти на микроуровень. Здесь мы рассмотрим физические и химические явления, которые лежат в основе возбудимости и возбуждения. Конкретно речь пойдет о потенци-але покоя (ПП) и потенциале действия (ПД).