8.3. Функции спинного мозга Тренировочные задачи

284. При вставании человека на него начинает действовать сила тяжести. Почему при этом ноги не подгибаются?

Решение. Правило АСФ. При начинающемся под действием силы тяжести сгибании ног в коленях растягиваются четырехглавые мышцы бедер и заложенные в них мышечные веретена. Увеличивается импульсация от рецепторов веретен, возбуждаются альфамотонейроны четырех-главой мышцы, возникает рефлекс на растяжение, который сразу же прекращает начавшееся сги-бание в коленях и восстанавливает исходную длину мышц-разгибателей.

285. При растяжении мышцы рефлексы с рецепторов мышечных веретен способствуют ее возврату в исходное состояние. Как же в таком случае происходит сокращение мыш-цы, если при этом ее длина уменьшается?

Решение. Для решения этой задачи необходимо не просто использовать правило АСФ. Следует предварительно убедиться, что Вы четко представляете роль мышечных веретен в регу-ляции сокращений. При изучении курса физиологии на этот вопрос не всегда обращают должное внимание. Поэтому остановимся на нем более подробно. Построим систему «мышечное верете-

но» (рис. 8.5).

Из приведенной на рисунке схемы видна главная особенность иннервации веретен – она двойная – и афферентная, и эфферентная. По афферентным волокнам поступает информация о степени растяжения мышечных волокон, поскольку при этом растягиваются и веретена. Эффе-рентная иннервация осуществляется гамма-мотонейронами. Они вызывают сокращение интра-фузальных волокон веретена. При этом растягивается центральная часть веретен и возбуждаются чувствительные окончания. Возникает поток афферентных импульсов, аналогично тому как это происходит при растяжении покоящейся мышцы. Если теперь мышца начинает сокращаться под влиянием импульсов, приходящих уже из альфа-мотонейронов, поток сигналов от предварительно растянутых веретен уменьшается.

Отсюда следует, что должна существовать определенная зависимость между сокращением мышцы и степенью сокращения интрафу-зальных волокон мышечных веретен. Таким образом, гамма – мотонейроны задают веретенам уровень чувствительности, который в свою очередь вли-яет на характер сокращения.

286. У спинального животного вызывают сгибательный рефлекс при помощи болевого раздражения. Как установить, что при этом мотонейроны разгибателей данной конечно-сти заторможены? При этом никакая аппаратура не используется.

Решение. Если нельзя использовать аппаратуру, то непосредственно изучать состояние мо-тонейронов невозможно. Значит, нужно судить о состоянии нейронов косвенно, по состоянию ин-нервируемых ими мышц. Для этого достаточно прощупать их. Во время сгибательного рефлекса

95

мышцы – разгибатели расслаблены. Следовательно, иннервирующие их мотонейроны заторможе-ны. Такой прием использовали в начале 20-го века, когда еще не существовала электрофизиоло-гическая аппаратура.

287. Протекание какого рефлекса легче изменить при помощи каких-либо воздействий – миотатического или сгибательного рефлекса, вызванного раздражением кожи?

Решение. Одна и та же система – «раздражение» по-разному действует на системы «миота-тический рефлекс» и «сгибательный рефлекс». Ситуация соответствует прямому правилу АРР-ВС. Вариант 1-2. Для выяснения различий предполагаемых результатов сравним узлы пересечения. В них могут войти любые элементы из рефлекторных дуг каждого из рефлексов, различающиеся между собой. Перечислим все эти различия: разные рецептивные поля (кожа, мышечные верете-на), разные эффекторы (сгибатель, разгибатель), разный характер центральной части рефлектор-ной дуги (моносинаптическая, полисинаптическая) и т. д. Теперь не следует поочередно приме-нять решение к каждому из различий. Подумаем о сути вопроса. С чем связана возможность изме-нить течение рефлекса, например, усилить или затормозить его? Прежде всего с центральной ча-стью рефлекторной дуги, с наличием в ней определенной совокупности нейронов. При изменении состояния любого из этих нейронов под¹ влиянием каких-либо воздействий изменяется в конечном счете и характер рефлекса.

Очевидно, что чем больше нейронов входит в состав рефлекторной дуги, чем больше в ней синапсов, тем больше вероятность того, что произведенное воздействие как-то изменит протека-ние рефлекса.

Сгибательный (оборонительный) рефлекс имеет полисинаптическую рефлекторную дугу, а миотатический рефлекс – моносинаптическую. Поэтому при прочих равных условиях легче повли-ять на протекание первого рефлекса, чем второго.

288. У грудных младенцев можно вызвать некоторые примитивные рефлексы, которые осуществляются спинным мозгом. У взрослого человека эти рефлексы отсутствуют. С чем это связано? При решении учтите следующее важное примечание.

Примечание. При заболеваниях ЦНС (например, менингите) некоторые из этих рефлексов могут появиться (в частности, рефлекс Бабинского), что используется в качестве диагности-ческого признака.

Решение. В этой задаче особенно пригодятся навыки физиологического мышления. Если указанные рефлексы могут появиться у больного человека, значит, они не исчезают полностью, а переходят в скрытое, заторможенное состояние. Спинной мозг всегда находится под контролиру-ющим влиянием головного, который может усиливать или подавлять спинномозговые рефлексы. Почему целый ряд таких простейших рефлексов не наблюдается у здоровых взрослых людей? У маленьких детей многие органы, в частности, высшие отделы головного мозга еще не полностью созрели. Поэтому они пока что не могут подчинить себе спинальные центры и подавить некоторые относительно примитивные рефлексы спинного мозга. С возрастом головной мозг полностью со-зревает и такое подавление происходит.

Теперь можно ответить на вопрос задачи. При патологии головного мозга его функции, в частности, тормозящее влияние на спинной мозг ослабевают и ранее подавленные рефлексы мо-гут появиться, что говорит о нарушении нормальной работы головного мозга и является достаточ-но серьезным диагностическим симптомом.

289. Очередная необычная задача. Попытайтесь решить ее полностью самостоятельно.

• технике известно устройство, именуемое триггер. Главная особенность его за-ключается в том, что он имеет два устойчивых состояния, а все промежуточные состо-яния неустойчивы и из них триггер сразу же переходит в одно из устойчивых. Пример ме-ханического триггера приведен на рис. 8.6. В запаянной трубке находится шарик. Трубка может качаться на оси. При поднятии конца с шариком он скатывается вниз и трубка занимает положение 1. Если же конец трубки поднять выше среднего положения, то ша-рик покатится в противоположную

сторону и трубка (триггер) быстро перейдет в положение 2. Известны и биологические

96

примеры триггера, например, нервное волокно. Оно может быть или невозбуждено, или воз-буждено (закон «все или ничего» – ПД или есть, или отсутствует). Не бывает промежуточных состояний («слегка» возбуждено или «не очень» возбуждено). Объясните с позиций кибернетики работу биологического триггера на примере нервного волокна или другого возбудимого обра-зования. Какие конкретные механизмы при этом используются?

290. Спинной мозг обладает проводниковой и рефлекторной функциями. Сохраняются ли у животного какие-либо рефлексы, кроме спинномозговых, после перерезки спинного моз-га под продолговатым? Дыхание поддерживается искусственным путем.

Решение. Правило АСС. Задача очень простая, она требует только дисциплины мышления. Нужно не торопиться с ответом, а вспомнить, что целый ряд рефлексов может осуществляться через ядра черепно-мозговых нервов. Эти ядра находятся в головном мозгу, и через них могут осуществляться рефлексы, рецептивные поля которых заложены, например, в оболочках глаза, в кортиевом органе, в слизистых полости рта, а эффекторами могут быть мышцы века, слюнные же-лезы, мышца, натягивающая барабанную перепонку и т.д. Все эти рефлексы осуществляются без участия спинного мозга. Для ответа достаточно построить соответствующую систему.

Задачи для самоконтроля

291. В результате несчастного случая у больного произошел разрыв спинного мозга и насту-пил паралич нижних конечностей. Какие еще функции оказались нарушенными?

292. У животного перерезан спинной мозг. При этом сохранилось только диафрагмальное дыхание. На каком уровне произведена перерезка?

293. Клетки Реншоу, находящиеся в спинном мозгу, работают по механизму отрицательной обратной связи и предохраняют мотонейроны от чрезмерного возбуждения. Этим обеспечивается защита мышц от слишком сильного сокращения, что может привести к травме. Тем не менее встречаются случаи, особенно у спортсменов, когда при очень быстром нарастании напряжения мышцы происходит разрыв сухожилия. В чем причина этого?

294. Синтезированы два препарата. Первый блокирует проведение возбуждения по волок-нам А – альфа, второй – по волокнам В. Первый препарат вводят животному № 1, второй – живот-ному №2. Затем на конечности каждого животного воздействуют болевым раздражителем и холо-дом. Будет ли наблюдаться оборонительный рефлекс (отдергивание лапы) и сужение сосудов ко-жи у каждого из животных?

295. В знаменитом опыте И. М. Сеченова накладывание кристалла соли на поперечный раз-рез зрительных бугров приводило к резкому угнетению рефлекса Тюрка. В нейронах какого отдела ЦНС возникало обнаруженное в этом опыте явление центрального торможения?

296. Причина спинального шока заключается в нарушении взаимодействия между головным и спинным мозгом. При этом наблюдается гиперполяризация спинномозговых нейронов. Какого рода взаимодействие между головным и спинным мозгом нарушается при отделении спинного мозга от головного?

297. Каким образом нисходящие влияния из супраспинальных центров могут изменять дви-гательную активность, не воздействуя непосредственно на мотонейроны спинного мозга?

Решения задач для самоконтроля

291. Правило АСС. Если наступил паралич только нижних конечностей, значит разрыв спин-ного мозга произошел выше поясничного и сакрального отделов. В сакральном отделе находятся центры, управляющие функциями мочеполовой системы. Следовательно, будут нарушены и они.

292. И здесь правило АСС. Мотонейроны диафрагмального нерва, управляющего движени-ями диафрагмы, находятся в 3-4 шейном сегментах спинного мозга.

Нейроны межреберных нервов находятся в грудном отделе. Значит, перерезка произведена ниже 4-го шейного сегмента, но выше 1-го грудного.

293. Прежде всего обратим внимание на подсказку – «при очень быстром». Теперь можно применить правило АСФ. В мышцах имеются два регуляторных механизма. Первый связан с рабо-той мышечных веретен и позволяет реагировать на растяжение волокон мышцы. Второй обеспе-чивается органами Гольджи. Они заложены в сухожилиях и, если сокращение протекает слишком быстро, вызывают торможение альфа – мотонейронов, что приводит к прекращению или замедле-нию сокращения. Здесь также работает отрицательная обратная связь, которая способствует осу-ществлению регуляции по производной.

Для ответа на вопрос задачи остается предположить одно из двух. Или по каким-то причи-нам ослаблена реакция с участием органов Гольджи, или сокращение протекало настолько быст-ро, что защитный механизм не успел сработать.

294. Правило АСФ. Сравним функции волокон. Волокна А – альфа проводят импульсы, в частности, к скелетным мышцам. Волокна В содержат преганглионарные симпатические волокна.

97

Следовательно, у животного № 1 нельзя будет вызвать оборонительный рефлекс, а у животного № 2 не будет возникать рефлекторное сужение сосудов кожи при действии холода. И в том, и в другом случае блокированы эфферентные пути соответствующих рефлекторных дуг.

295. Правило АСС. Начнем с рефлекса Тюрка. Он состоит в том, что лягушка отдергивает лапку при погружении ее в слабую кислоту. Это известный нам оборонительный рефлекс, центры которого заложены в спинном мозгу. Следовательно, при раздражении определенных структур среднего мозга (РФСМ) они оказывают нисходящее тормозное влияние на мотонейроны спинного мозга.

296. Правило АСФ. Любое воздействие на любую физиологическую систему может вызвать только один из двух эффектов – или усиление или ослабление ее деятельности. Начинать, как мы знаем, всегда нужно с макроуровня и только при необходимости переходить на микроуровень, где анализируем внутренние механизмы явления.

В данной задаче возможны два ответа. Если в мотонейронах спинного мозга наблюдается гиперполяризация мембран, то возбудимость этих нейронов снижена. В свою очередь этот эффект может быть обусловлен или усилением нисходящих тормозных влияний, или ослаблением нисхо-дящих облегчающих (повышающих возбудимость) влияний. Поскольку при спинальном шоке связь с головным мозгом прервана, может иметь место только прекращение возбуждающего влияния супраспинальных центров на нейроны спинного мозга.

297. Правило АСС. Система «рефлекторная дуга двигательного спинномозгового рефлек-са». Если влияние на мотонейроны исключено, остается возможность воздействия на вставочные нейроны или на афферентные входы. Временное угнетение последних нисходящими влияниями может видоизменить или даже подавить соответствующую двигательную активность.