5. Термодинамический подход в физиологии Тренировочные задачи

122. Начнем эту главу с экзотического примера. Как известно, блохи – фантастические прыгуны. Ни одно живое существо не в состоянии «преодолевать планку» на высоте в 100 раз превышающей собственный рост. Если бы не сопротивление воздуха, то блоха прыгала бы еще в 2 раза выше. Все это замечательно. Но анализ параметров прыжка блохи показывает, что ни одна мышца при своем сокращении не в состоянии обеспечить количество энергии, необходимое для выполнения прыжка с такими параметрами. Но блоха-то прыгает! Откуда же берется нужное количество энергии?

Решение. Ну что ж, будем использовать уже полученные навыки. Понятно, что в данном случае речь идет не о физиологическом а о термодинамическом смысле явления. Если решение нельзя найти на макроуровне (мышца), поищем его на микроуровне (молекулы). Нет ли таких мо-лекул, которые освобождают энергию более эффективно, чем это делает целая мышца? Ввиду некоторой необычности задачи Вы имеете право на подсказку. Кто в детстве стрелял из рогатки, понимает, что с ее помощью камешек летит гораздо дальше и гораздо быстрей, чем если бросить его рукой. Дело в том, что растянутая резина освобождает энергию с большой эффективностью. Это связано с особенностями ее молекулярного строения. Теперь разгадка близка.

В основании задних конечностей блохи имеется особое вещество. Не случайно оно называ-ется резилин. Перед прыжком мышцы сжимают его, как резину. А затем срабатывает спусковой механизм и резилин, действуя как катапульта, отдает энергию почти со 100%-ной эффективно-стью. Обратите внимание на то, что решить задачу позволяет именно термодинамический подход, рассматривающий особенности превращения энергии.

123. При перегревании возникает терморегуляторное полипноэ. Об этом шла речь, в частности, в задаче 99. Там были рассмотрены адаптивные механизмы у жвачных жи-вотных, посредством которых им удается освободиться от избытка тепла, образующе-гося при усиленной работе дыхательных мышц. У собак задача решена совсем по другому. Попробуйте догадаться как, используя термодинамический подход и следующую подсказ-ку. Работа дыхательных мышц связана с преодолением эластического сопротивления альвеол, неэластического сопротивления грудной клетки и трения воздуха в дыхатель-ных путях. При очень частом дыхании в легкие попадает лишь небольшое количество воздуха. Поэтому величина первых двух преодолеваемых сил существенно уменьшается и основную роль играет сопротивление грудной клетки.

Решение. Из подсказки следует, что при терморегуляторном полипноэ у собаки (200-600 дыханий в минуту) основную нагрузку для дыхательных мышц создают перемещения грудной клетки. А в каком случае для механических колебаний системы требуются наименьшие затраты энергии? Если эти колебания совпадают с собственной резонансной частотой этой системы. Ока-залось, что для грудной клетки собаки эта частота составляет примерно 350 в минуту. Полипноэ же у большинства собак обычно протекает с частотой 300-400 в минуту, т. е., практически совпа-дает с резонансной частотой.

Интересно отметить, что данную задачу решил в 1962 году Ю. Кроуфорд, бывший в то время

58

аспирантом (по другим сведениям – студентом) университета Дьюка. Так что, как видите, не боги горшки обжигают! Дерзайте!

124. Многие животные способны не только выдерживать высокую температуру среды, но при этом довольно долго бегать, как, например, антилопы в пустыне. Птицы же к этому не способны. Почему? Ответ достаточно дать в самой общей форме, но в термодинамических терминах.

Решение. Вспомните, что говорилось о стационарном состоянии систем.

В этом и состоит ответ. Птицы, которых заставляли бегать при высоких температурах возду-ха, оказывались неспособными установить новое стационарное состояние и поэтому приходилось прекращать бег. Причина этого состоит в недостаточности адаптивных механизмов, но специаль-ный анализ этого от Вас не требуется. Тем не менее понятно, что для основной массы птиц глав-ное не бег, а полет.

125. В спорте известны явления, которые называются «мертвая точка» и «второе ды-хание». Сущность их в том, что у некоторых бегунов на дистанции возникает в какой-то момент ощущение невозможности продолжать бег («мертвая точка»). Но, если переси-лить себя и немного потерпеть, то наступает значительное облегчение («второе ды-хание») и спортсмен нормально финиширует. В чем сущность этих явлений?

Решение. Мы имеем дело с наглядной иллюстрацией понятия стационарное состояние. При переходе от обычных условий к бегу резко, скачкообразно возрастает потребность в увеличении расхода энергии в мышцах. Для того чтобы обеспечить эту потребность, столь же скачкообразно должна увеличиться работа сердца и дыхательной системы. Но эти системы могут достигнуть не-обходимого уровня не сразу, а постепенно. Поэтому требуется некоторое время для установления нового стационарного состояния. В течение этого времени нарастает дисбаланс между нужным количеством кислорода и его поступлением, что и может привести к мертвой точке. Но затем рабо-та ССС и дыхательной системы усиливается настолько, что, наконец, достигается равновесие между потребностью в энергии и ее поступлением – второе дыхание. Или, если использовать тер-модинамические термины – установление нового стационарного состояния.

126. Если бы стенки аорты полностью утратили эластичность, как изменились бы па-раметры гемодинамики?

Решение. Изменения были бы очень значительными. При выбросе крови в аорту весь си-столический объем не успевает пройти через нее из-за сопротивления сосудистой системы. В ре-зультате возникает давление – потенциальная энергия, в которую переходит энергия сокращения сердца. Благодаря эластичности стенок аорты они под влиянием давления крови растягиваются и тем самым запасают часть потенциальной энергии. Во время диастолы стенки аорты спадаются и накопленная энергия снова сообщается крови, способствуя дальнейшему ее продвижению.

Если бы аорта утратила эластичность, то давление крови во время систолы резко возросло. Нагрузка на сердце значительно увеличилась. А кровь стала бы течь по сосудам прерывисто – только во время систолы. Таким образом эластичность стенок аорты избавляет кровеносную си-стему от многих неприятностей. Причина же их, как мы видели, имеет термодинамический харак-тер.

127. Во многих случаях движение частиц через мембрану клетки происходит с помощью переносчиков. Молекула переносчика соединяется с молекулой «пассажира» и переносит его в клетку, где переносчик отсоединяется. Довольно часто встречается ситуация, ко-гда освободившаяся молекула переносчика соединяется с другой частицей и переносит ее уже из клетки. Специальное рассмотрение показывает, что движение комплексов «пе-реносчик – частица» происходит по градиенту концентрации и, следовательно, не тре-бует затраты энергии. Но в конечном счете сами переносимые частицы накапливаются или внутри клетки или вне ее. Нет ли здесь противоречия? Может ли идти накопление частиц, приводящее к возрастанию градиента, без затрат энергии?

Решение. Всегда нужно помнить, что еще ни одному человеку не удавалось опровергнуть законы термодинамики. В науке встречаются реальные или мысленные ситуации, когда получае-мый результат как будто бы противоречит термодинамическим закономерностям. Но всегда удает-ся найти ошибку или в постановке исследования, или в объяснении его результатов. Так и в нашем случае. Сам перенос комплекса «переносчик – частица» происходит, как и при любом пас-сивном транспорте, за счет хаотического теплового движения и не требует специальных затрат энергии. Но не следует забывать о том, что, кроме движения комплекса через мембрану сначала происходит его образование (присоединение частицы), а потом разрушение (отсоединение части-цы). Хотя бы один из этих процессов обязательно требует затраты энергии. Так что и здесь с зако-нами термодинамики все в порядке.

Задачи для самоконтроля

59

128. Крупные ночные бабочки при полете развивают большую мощность. Для этого их лета-тельные мышцы должны быть теплыми (на холоду химические реакции будут протекать слишком медленно). Но насекомые – пойкилотермные организмы. Как же бабочки справляются с этой зада-чей?

128. Почему размер клеток и одноклеточных организмов ограничен снизу? Иначе говоря, по-чему они не могут быть еще мельче?

128. Эта задача аналогична задаче 128 и решается так же. Если на летучую мышь в часы дневного покоя, когда она неподвижно висит где-нибудь под потолком пещеры, направить пучок света, она улетает, но через весьма длительное время. Почему? Не подлежит сомнению, что свет

• пугает.

131. Чем больше работа, которую совершает мышца, тем интенсивнее она потребляет кис-лород. Можно ли утверждать, что мозг должен потреблять за единицу времени больше кислорода при выполнении более сложной работы, скажем при решении особо трудных задач?

132. Если охладить щитовидную железу, как изменится содержание иода в ее клетках?

131. Глава 6 пособия, рассмотрение которой мы заканчиваем, должна была помочь Вам в приобретении умения мыслить физиологически. Для достойного завершения этой важнейшей те-мы рассмотрим особую задачу, которая встретилась в реальной ситуации. В одном из ведущих московских институтов группа специалистов (обратите внимание – специалистов, причем высокой квалификации) обсуждала предложение сотрудника, приехавшего в этот институт для консульта-ции. Предложение состояло в том, чтобы и экспериментах на сердечно – легочных препаратах со-бак (СЛП) оценивать состояние сердца по величине его КПД, а именно – чем выше КПД, тем луч-ше. Специалисты высказали твердое убеждение, что подобный подход совершенно неправомочен. Главным аргументом служили полученные в институте данные, в соответствии с которыми при ухудшении состояния сердца «плоть до критического его КПД не только не уменьшался, но даже увеличивался. Согласны ли Вы с таким утверждением? Рассуждать нужно с термодинамических позиций. Подумайте, прежде чем посмотреть решение.

Решения задач для самоконтроля

128. Если тепло шить негде, его нужно производить самому. У крупных бабочек, например, бражников, с помощью процесса, похожего на дрожь у млекопитающих, в летательных мышцах вырабатываются повышенные количества тепла до тех пор, пока они не разогреются до 35-36 гра-дусов, после чего полет становится возможным.

129. Если бы клетки или одноклеточные организмы имели еще меньшие размеры, то концен-трация молекул во всей клетке пли отдельных ее частях стала столь малой, что случайные столк-новения молекул, приводящие к химическим реакциям, происходили бы слишком редко. В резуль-тате скорости этих реакций очень замедлились бы. В мире таких клеток жизнь протекала бы настолько медленно, что не могла оказаться успешной.

130. У всех животных энергетика имеет спои особенности. В указанном в задаче состоянии летучие мыши представляют собой пойкилотермные организмы. Температура тела у них равна температуре среды. ЧСС и частота дыхания поэтому очень низкие, а возбудимость анализаторов тоже резко снижена. При раздражении светом наступает длительный период разогревания, все перечисленные функции постепенно усиливаются и только после этого летучая мышь может взле-теть. Кстати, это наглядный пример гомеокинетического процесса.

131. Поставленный вопрос имеет принципиальное значение и Вы должны подумать над ним особенно внимательно. Здесь уместно провести аналогию с техникой; Мышца – это двигатель, ко-торый преобразует один вид энергии в другой и совершает при этом работу. Понятно, что двига-тель большегрузного грузовика потребляет энергии больше, чем например, двигатель мопеда. Чем больше выполняема^ работа, тем больше требуется энергии. Но мозг следует уподобить не двигателю, а компьютеру. Его задача не выполнение механической работы, а переработка инфор-мации. И здесь действуют уже не термодинамические, а кибернетические законы. Например, в те-лефонных устройствах затрачивается энергия для передачи и преобразования сигналов.

Но количество этой энергии совершенно не зависит от того, решаете ли Вы по телефону сложнейшие задачи или диктуете таблицу умножения.

Для работы мозга всегда требуется значительное количество энергии, которая необходима для поддержания жизнедеятельности миллиардов нейронов. Но количество этой энергии опять-таки никак не связано со сложностью решаемой задачи. Решение требует определенного взаимо-действия нейронов, но не дополнительной энергии. Иначе наша жизнь намного упростилась бы. Съел несколько лишних кусков сахара, доставил нейронам дополнительную энергию и никакой экзамен теперь не страшен!

132. Иод необходим для синтеза в щитовидной железе ее основного гормона – тироксина, для чего этот элемент накапливается в клетках железы в избыточных количествах. В таких случа-ях имеет место активный перенос т. е., движение частиц против градиента концентрации, что тре-

60

бует обязательно затрачивать энергию. В живых системах источник энергии – это определенные химические реакции. При охлаждении их скорость замедляется. Следовательно, активный транс-порт ослабеет, количество иода в клетках железы будет снижаться.

133. Если Вы успешно проработали материал этой главы, то Ваша первая реакция должна быть такой – «этого не может быть»! И Вы будете совершенно правы. Ведь КПД показывает, насколько эффективно система превращает затрачиваемую энергию в работу. Невозможно пред-ставить, чтобы, например, двигатель автомобиля работал все эффективней, но при этом посте-пенно разрушался. Точно так же термодинамически невозможной является ситуация, когда сердце приближается к критическому состоянию, работает все хуже, а его КПД повышается. Как говорил чеховский герой «этого не может быть,- потому что не может быть никогда» Но ведь специалисты исходили из фактов. И вот здесь мы встречаемся с наглядным примером того, как важно для пра-вильной трактовки фактов понимать некоторые общие принципы. В данном случае принципы тер-модинамики. Как мы уже говорили, КПД показывает, какая часть затраченной энергии превращает-ся в работу. Применительно к сердцу выполненная работа называется внешней работой а затра-ченная общая энергия определяется количеством потребленного сердцем кислорода. Оба этих показателя достаточно просто измерить в эксперименте, после чего остается только вычислить величину КПД по формуле КПД = внешняя работа сердца, деленная на количество потребленного сердцем кислорода в процентах. Чисто математические соображения нас интересовать здесь не будут.

Так в чем же состояла ошибка специалистов? Напомним, что речь идет не о здоровом серд-це. Его состояние серьезно ухудшилось. Если Вы, не читая дальше, самостоятельно найдете при-чину, то это будет прекрасно. Значит, Вы уже умеете не только мыслить физиологически, но и успешно находить нужные связи в,изучаемой системе.

А логика рассуждений здесь такова. Любая система потребляет столько энергии, сколько ей необходимо для поддержания стационарного состояния в данных условиях. Потребность в увели-чении затрат энергии может возникнуть в двух случаях. 1 – Система находится в нормальном со-стоянии, но подвергается усиленной функциональной нагрузке. Чтобы удержать стационарное со-стояние, ей потребуются дополнительные затраты энергии. 2 – Состояние системы ухудшилось и поэтому она использует получаемую энергию менее эффективно. Чтобы сохранить стационарное состояние в этих критических условиях приходится использовать какие-то резервы. Посмотрим с этих позиций на ситуацию с сердцем. Если оно находится в нормальном состоянии, а нагрузки на него не чрезмерные, то оно будет увеличивать потребление кислорода до тех пор, пока получае-мая за счет окислительных процессов энергия станет достаточной, чтобы справиться с повышен-ной нагрузкой. При этом эффективность использования энергии может возрасти, особенно, если условия работы сердца окажутся оптимальными.

Но в критическом состоянии ситуация оказывается совсем другой. Сердце ослаблено, воз-можности его почти исчерпаны и оно уже не может довести потребление кислорода до необходи-мого уровня. И тогда в бой бросаются последние резервы – анаэробные процессы – гликолиз. Специальные исследования показали, что в здоровом сердце роль этих процессов очень невели-ка. Это понятно, ведь они менее эффективны, чем аэробные. Но когда сердце находится в тяже-лом состоянии, то мобилизуется все, что хоть как-то может помочь. И в этих условиях доля энер-гии, доставляемой гликолизом, возрастает во много раз и начинает преобладать над энергией, которая извлекается из окислительных процессов. Вот в чем дело!! Но ведь формула, по которой

_#велся расчет, совершенно не учитывала это. Она справедлива лишь для аэробных процессов, протекающих в здоровом, нормально работающем сердце. Таким образом в данном случае непо-нимание чисто термодинамических закономерностей привело к абсурдному выводу. Это могло се-рьезно повлиять уже на медицинскую сторону проводимых исследований.

Приведенный поучительный пример должен убедить Вас в том, что непривычный для меди-цины термодинамический подход в ряде случаев имеет принципиальное значение, а КПД биологи-ческих систем является интегральным показателем, характеризующим эффективность работы си-стемы.

Внимание! После того как вопрос о том, что значит мыслить физиологически, стал для Вас более ясным и понятным, можно перейти к той части пособия, работая над которой Вы буде-те приобретать навыки системного мышления, используя для этого рассмотренные выше правила. Везде, где это целесообразно, указано, какое правило (АСС, АСФ, САС, АРР-ВС) следует применить. Более простые задачи можно решать без этих правил, не забывая при этом о рассмотренных нами ранее принципах.