1.Онтогенез как процесс реализации наследственной информации.

Онтогенез, или индивидуальное развитие организма, осуществляется на основе наследственной программы, получаемой через вступившие в оплодотворение половые клетки родителей. В ходе реализации наследственной информации в процессе онтогенеза у организма формируются видовые и индивидуальные морфологические, физиологические и биохимические свойства, иными словами – фенотип. В процессе развития организм закономерно меняет свои характеристики, оставаясь тем не менее целостной системой.

Ведущую роль в формировании фенотипа принадлежит наследственной информации, заключённой в генотипе организма. При этом простые признаки развиваются как результат определённого типа взаимодействия соответствующих аллельных генов. Вместе с тем существенное влияние на их формирование оказывает вся система генотипа. Формирование сложных признаков осуществляется в результате разнообразных взаимодействий неаллельных генов непосредственно в генотипе либо контролируемых ими продуктов. Стартовая программа индивидуального развития зиготы содержит также так называемую пространственную информацию, определяющую передне – задние и спинно – брюшные (дозовентральные) координаты для развития структур.

Наряду с этим результат реализации наследственной программы, заключённой в генотипе особи, в значительной мере зависит от условий, в которых осуществляется этот процесс. Факторы внешней по отношению к генотипу среды могут способствовать или препятствовать фенотипическому проявлению, усиливать или ослаблять степень такого проявления. Уже на стадии транскрипции контроль экспрессии отдельных генов осуществляется путём взаимодействия генетических и негенетических факторов. Следовательно, даже в формировании элементарных признаков организма – полипептидов – принимают участие генотип как система взаимодействующих генов и среда.

В генетике индивидуального развития среда представляет собой сложное понятие. С одной стороны, это непосредственное окружение, в котором осуществляют свои функции отдельные гены и генотип в целом. Оно образовано всей совокупностью факторов внутренней среды организма: клеточное содержимое (исключая ДНК), характер прямых межклеточных взаимодействий, биологически активные вещества (гормоны). Совокупность внутриорганизменных факторов, влияющих на реализацию наследственной программы, обозначают как среду 1 – го порядка. Особенно большое влияние на функцию генотипа факторы этой среды оказывают в период активных формообразовательных процессов, прежде всего в эмбриогенезе. С другой стороны, выделяют понятие окружающей среды, или среды 2 – го порядка, как совокупности внешних по отношению к организму факторов.

2. Основные концепции развития.

В истории человечества существует давний интерес к природе размножения развития. Эмбриология - наука о зародышевом развитии - одна из древнейших научных дисциплин. От античных времен ведут начало две противоположные точки зрения на причины и движущие силы индивидуального развития организмов – преформизм и эпигенез.

Сторонники преформизма (от латинского praeformo - заранее образую, предобразую) исходили из того, что все формы, структуры и свойства будущего организма заложены в нем еще до рождения, даже в половых клетках. Более того, уже в этом еще не родившемся организме содержатся невидимые (очень маленькие) зачатки будущих поколений, как вложенные одна в другую многочисленные матрешки убывающих размеров. Так, выдающийся врачеватель Древней Греции, основоположник медицины Гиппократ (IV в. до н. э.) обращал внимание на то, что цыпленок содержится в яйце в готовом виде со всеми необходимыми членами тела; в ходе его насиживания курицей происходит только рост, увеличение размеров уже предсуществующей формы (отсюда и «пре-формизм»). Расцвет преформизма приходится на XVII-XVIII в, когда эта точка зрения и оформляется в теорию преформации. Благодаря созданию микроскопа (Роберт Гук, 1665 г.) стали известны соматические и половые клетки. Когда стало ясно, что новый организм происходит от слияния яйца и сперматозоида, мнения преформистов о первоисточнике развития резко разделились. Большинство считало, что организм заложен в яйце, тогда как сперматозоид лишь активирует яйцо к развитию. Сторонников этой теории называли овистами (от латинского ovum - яйцо). Другие - их называли анималькулистами (от латинского animalculum зверек, что означало сперматозоид, то есть микроскопический зверек) - видели предсуществующую форму организма именно в сперматозоиде, даже рисовали его в виде скрюченного человечка с хвостом. Яйцо по мнению анималькулистов является лишь питательной средой для развития сперматозоида. Как уже отмечено, преформизм можно отнести к разряду механистических представлений в биологии. Однако в своей крайней форме и в завершенном логическом построении преформизм приходил к догме о заложенных в организме зачатках зародышей всех будущих поколений («вложение зародышей»).

В противоположность преформизму сторонники эпигенеза (от греческих epi - над, сверх, после и genesis - происхождение, возникновение) представляли зародышевое развитие как процесс, осуществляемый путем последовательных новообразований структур из недифференцированной массы оплодотворенного яйца. Принципиально важным было решение вопроса о движущих силах развития. Эпигенетики невольно приходили к признанию неких внешних нематериальных факторов, управляющих морфогенезом. Так, уже Аристотель в противоречие Гиппократу утверждал, что ни в яйце, ни в семени нет готовых структур взрослого организма; развитием управляет некая высшая цель, жизненная сила - энтелехия. В XVIII веке член Петербургской Академии наук К.Ф.Вольф провел детальное изучение развития яйца курицы и показал, что появление зачатков органов идет постепенно, на месте неоформленной массы желтка. Развитием, по мнению Вольфа, управляет «существенная (эссенциальная) сила» - по сути та же энтелехия. Как ни странно, но и преформисты, и эпигенетики в самой основе своих воззрений были правы. Если от преформизма взять наличие уже в половых клетках некоторого материального образа или программы строения будущего организма, а от эпигенеза – поэтапность развития и необходимость его внешнего контроля (хотя бы со стороны материнского организма), то в итоге мы получим современную трактовку биологии индивидуального развития, которая признает наличие как генетических, так и эпигенетических начал развития.