Régulation de la synthèse et de la désagrégation des acides gras
La commutation de la synthèse des acides gras en leur oxydation se produit en changeant la période de la digestion en état postabsorbtif et est réalisée à l`aide des mécanismes de régulation.
Le lien le plus important dans la régulation de la synthèse des acides gras – l`acétyl-CoA carboxylase. Lors de la digestion la concentration de citrate dans le cytosol augmente, le citrate est un transporteur des résidus acétyles de la mitochondrie. Citrate – un activateur allostérique de l'acétyl-CoA carboxylase. La synthèse de malonyl-CoA est accélérée et, par conséquent, la synthèse des acides gras est accélérée aussi. Le produit final – palmityl-CoA – un inhibiteur de l'acétyl-CoA carboxylase.
L'activité de l'acétyl-CoA carboxylase est réglementée par le glucagon et l'adrénaline à l`aide du système adénylate cyclase. La forme phosphorylée de l'enzyme est inactive, la forme déphosphorylée – active. Ces hormones par la phosphorylation également transfèrent la lipase dans le tissu adipeux à l'état actif. Par conséquent, la synthèse des acides gras s'arrête, et la mobilisation des TAG, l`oxydation des acides gras et la synthèse de corps cétoniques commence.
L'enzyme de régulation de la β-oxydation – acylecarnitinetransférase. Son inhibiteur allostérique – malonyl-CoA. En période postabsorbtif, lorsque l`entrée de résidus acétyle de la mitochondrie dans le cytosol est terminée, la synthèse de malonyl-CoA est également achevée, et la β-oxydation est activée. β-oxydation est également activée pendant la dépense active de l'ATP. La vitesse de biosynthèse des acides gras est largement déterminée par le taux de formation de triglycérides et de phospholipides.
1.5. Métabolisme des phospholipides
Les phospholipides ne sont pas une matière d'énergie significative. Ils jouent un rôle important dans l'organisation des membranes cellulaires, dans la formation des complexes des lipoprotéines, la coagulation du sang, les réactions immunologiques, le transfert des électrons dans la chaîne respiratoire.
Les phospholipides se désagrègent en acides gras supérieurs, l`acide phosphorique, les bases azotées et la glycérine par la voie hydrolytique. Les phospholipases se rapportent à la sous-classe des estérases (une classe des hydrolases).
Phospholipase А1 attaque la liaison ester de phospholipides en position 1. Phospholipase А2 catalyse l'hydrolyse de la liaison ester en position 2, se forment l`acide gras libre et lisophospholipide. Phospholipase А1 se trouve dans le réticulum endoplasmique, phospholipase А2 – dans les mitochondries. Phospholipase C attaque la liaison ester en position 3, se forme 1,2 diglycéride et la base phosphorylée. Phospholipase D catalyse l`élimination des bases azotées des phospholipides.
phospholipase
С
phospholipase
А1
phospholipase
А2
phospholipase
D
L'étude la plus détaillée est celle de la phospholipase А2. Elles font partie du venin de certains serpents. L'action des phospholipases sur la membrane conduit à des changements dans leurs fonctions.
Le métabolisme ultérieur des AGS et de la glycérine a été déjà envisagé plus tôt. Ensuite on envisagera la trnsformation de la choline. L'une des plus importante est la réaction de son acétylation:
acétyl-CoA
choline
choline-acétyltransférase
acétylcholine
L'acétylcholine est impliquée dans la transmission des impulsions nerveuses.
La biosynthèse des phospholipides se produit activement dans le foie, la paroi intestinale, les testicules, les ovaires, les glandes mammaires, principalement dans le réticulum endoplasmique de la cellule.
À la synthèse des phospholipides contenants choline et éthanolamine avec la participation de CTP sont formés la CDP-choline ou CDP-éthanolamine – les bases azotées réactives. Ensuite ils réagissent avec le 1,2-diglycérides. Phosphatidylcholine (lécithine) peut également être formée à partir de phosphatidyléthanolamine. Le donneur de groupes méthyle – S-adénosylméthionine.
À la synthèse des phospholipides, contenants l`inositol, avec la participation de CTP CTP est formé la CDP-diglycéride – la forme réactive de diglycéride, qui réagit ensuite avec une base azotée.