- •С.П. Серегин,
- •«Биофизика и основы взаимодействия физических полей с биообъектами»
- •Раздел 2. Биофизика сложных систем 238
- •Глава 12. Электрическая активность органов и тканей. Электрокардиография 276
- •Глава 13. Речеобразующая система человека 302
- •Глава 14. Моделирование биофизических процессов 326
- •Предисловие
- •Введение
- •Лекция 1. Общая биофизика. Биофизические процессы, протекающие в организме
- •Механические свойства биологических тканей
- •1.1. Молекулярная структура твердых тел, полимеров и жидких кристаллов
- •1.2. Механические свойства мышц и костного аппарата. Закон Фанга
- •1.3. Механические свойства сосудистой стенки
- •Вопросы для самопроверки
- •Типовые тесты текущего контроля
- •Задачи для закрепления изучаемого материала
- •Лекция 2. Термодинамика биологических сред
- •2.1. Основные термодинамические понятия и величины. Первое начало термодинамики
- •2.1.1. Понятия обратимых и необратимых процессов
- •2.1.2. Внутренняя энергия систем
- •2.2. Понятие теплоемкости. Применение первого начала термодинамики к газовым законам
- •2.2.1. Изохорический процесс
- •2.2.2. Изобарический процесс
- •2.2.3. Изотермический процесс
- •2.2.4. Адиабатический процесс
- •2.3. Применение первого начала термодинамики к биологическим процессам. Физические основы терморегуляции организма
- •2.3.1. Теплопродукция организма
- •2.4. Перенос теплоты в живых организмах. Термометрия
- •2.5. Понятие энтропии. Второе начало термодинамики
- •2.5.1. Круговые процессы
- •2.5.2. Цикл Карно
- •2.5.3. Энтропия
- •2.6. Статистическое содержание второго начала термодинамики
- •2.7. Термодинамические потенциалы
- •2.8. Открытые термодинамические системы. Уравнения Пригожина. Стационарные состояния открытой системы
- •Вопросы для самопроверки
- •Задачи для закрепления изучаемого материала
- •Типовые тесты текущего контроля.
- •Лекция 3. Молекулярная биофизика
- •3.1. Белковые молекулы. Структура белка
- •3.2. Нуклеиновые кислоты
- •3.3. Биосинтез белка
- •Вопросы для самопроверки
- •Тесты текущего контроля
- •Лекция 4. Физические свойства клеток
- •4.1. Строение и функции клеток и клеточных структур
- •4.2. Органеллы клеток
- •4.3. Строение ядра
- •4.4. Мембрана клетки как сферический конденсатор
- •4.5. Физико-химические методы исследования клеточных мембран
- •4.5.1. Электронная микроскопия
- •4.5.2. Рентгеноструктурный анализ
- •4.5.3. Поляриметрия
- •4.5.4. Электронный парамагнитный резонанс
- •4.5.5. Ядерный магнитный резонанс
- •4.5.6. Физическая характеристика клеточных мембран. Искусственные мембраны
- •4.6. Проницаемость клеточной мембраны
- •4.6.1. Пассивный транспорт веществ
- •4.6.2. Активный транспорт веществ в клетках
- •4.6.3. Опыт Уссинга. Ионные каналы
- •Вопросы для самопроверки
- •Тесты текущего контроля
- •Задачи для самопроверки
- •Лекция 5. Электрические явления в клетках и тканях
- •5.1. Виды биопотенциалов. Их природа. Понятие двойного электрического слоя. Дзета-потенциал
- •5.2. Определение поверхности электрического заряда эритроцитов
- •5.3. Мембранные потенциалы. Потенциал покоя и действия. Их регистрация
- •5.4. Регистрация биопотенциалов
- •Вопросы для самоконтроля
- •Тесты текущего контроля
- •Лекция 6. Специальные методы, используемые для диагностики
- •6.1 Рентгеновские лучи
- •6.2. Взаимодействие рентгеновского излучения с веществами
- •6.3. Рентгеновская компьютерная томография (ркт)
- •6.4. Ангиография
- •6.5. Магнитно-резонансная томография (мрт)
- •6.6. Магнитокардиография
- •6.7. Радионуклидная диагностика
- •6.8. Действие радиации на человека
- •Вопросы для самопроверки
- •Лекция7. Биоакустические процессы
- •7.1. Характеристика звука. Его восприятие. Строение слухового анализатора
- •7.2. Биофизика инфразвука
- •7.3. Получение, распространение и регистрация ультразвука
- •7.4. Звуковое давление и акустическая энергия
- •7.5. Взаимодействие ультразвука с веществом
- •Рассмотрим поглощение ультразвуковых волн.
- •7.6. Ультразвуковые исследования (узи)
- •Вопросы для самопроверки
- •Лекция 8. Фотобиологические процессы. Биофизика зрительного восприятия
- •8.1. Процесс поглощения света
- •8.2. Зрительный аппарат человека
- •8.3. Спектроскопия
- •8.4. Термография
- •8.5. Люминисценция. Миграция энергии
- •Вопросы для самопроверки
- •Лекция 9. Индуцированное излучение. Его взаимодействие с биообъектами
- •9.1. Квантовые генераторы
- •9.2. Влияние лазерного излучения на биообъекты
- •9.3. Терапевтические лазерные приборы
- •Вопросы для самопроверки
- •Раздел 2. Биофизика сложных систем лекция10. Основы гемодинамики и биореологии
- •10.1. Вопросы биореологии
- •10.2. Гемодинамика крови. Уравнение Пуазейля и Бернулли
- •10.2.1. Уравнение Пуазейля
- •10.2.2. Уравнение Бернулли
- •10.3. Физические закономерности движения крови в сосудистой системе. Пульсовая волна
- •10.4. Клинические методы определения вязкости крови
- •Вопросы для самопроверки
- •Задачи для закрепления изучаемого материала
- •Лекция 11. Электропроводность биологических тканей. Импеданс
- •11.1. Электропроводность клеток и тканей для постоянного электрического тока. Лекарственный электрофорез
- •11.2. Электропроводность клеток и тканей для переменного электрического тока
- •11.3. Реография
- •11.4. Измерение электропроводности в медицинских и биологических исследованиях
- •Вопросы для самопроверки
- •Тесты текущего контроля
- •Глава 12. Электрическая активность органов и тканей. Электрокардиография
- •12.1. Теория Эйнтховена
- •12.2. Понятие токового диполя. Кардиография
- •12.3. Аппараты для электрографии
- •12.4. Биопотенциалы головного мозга. Электроэнцефалография
- •12.5. Миография и кожно–гальванический потенциал
- •12.6. Электростимуляция. Закон Лапика и Дюбуа-Реймона
- •Вопросы и задачи для самопроверки
- •Глава 13. Речеобразующая система человека
- •13.1. Механизм речеобразования
- •13.2. Акустическая фонетика
- •13.3. Акустическая теория речеобразования
- •13.3.1. Распространение звуков
- •13.3.2. Возбуждение звуков в голосовом тракте
- •13.3.3. Модели сигнала, основанные на акустической теории
- •Вопросы для самопроверки
- •Глава 14. Моделирование биофизических процессов
- •14.1. Виды моделей. Фармакокинетическая модель
- •14.2. Модель кровотока при локальном сужении сосудов
- •14.3 Движение крови по эластичным сосудам. Модель Франко
- •Вопросы для самоконтроля
- •Тесты текущего контроля
- •Заключение
- •Библиографический список
12.5. Миография и кожно–гальванический потенциал
Активную часть опорно–двигательного аппарата, как уже было сказано ранее, составляют мышцы. Волокна скелетных мышц обладают свойствами возбудимости, то есть способностью отвечать на раздражитель изменением проницаемости клеток и мембранного потенциала, а также проводимости, то есть способностью к проведению потенциала действия вдоль всего волокна и к сократимости его (способность сокращаться или изменять напряжение при возбуждении).
В естественных условиях возбуждение и сокращение мышц вызываются нервными импульсами, поступающими к мышечным волокнам из нервных центров. Чтобы вызвать возбуждение в эксперименте, применяют стимуляцию. При возбуждении мышечных волокон в последних возникают потенциалы действия (ПД). При слабом мышечном сокращении возбуждается небольшое количество двигательных единиц (ДЕ). При этом можно зарегистрировать их электрическую активность. Характерной особенностью ПД отдельных двигательных единиц является их неизменная форма и амплитуда. Чем больше мышечных волокон входит в состав ДЕ, тем больше амплитуда его суммарного ПД. При увеличении мышечного сокращения происходит вовлечение в этот процесс новых ДЕ и увеличение частоты импульсов возбуждения. При этом ПД накладываются друг на друга. Происходит их суммирование, то есть интерференция.
В результате ЭМГ превращается в интерференционную ЭМГ, в которой выделить ПД отдельных ДЕ не удается. По мере роста количества активных ДЕ и частоты на импульсации, увеличивается и общая электрическая активность сокращающихся мышц.
Для регистрации активности отдельных ДЕ применяют инвазивные (погруженные) моно- и(или) биполярные электроды или накожные электроды, которые укрепляются над исследуемой мышцей.
Для количественной оценки интерференционной ЭМГ производят её интегрирование, то есть определяют общую площадь под определенными участками ЭМГ. Величина интегрированной ЭМГ зависит от тех же факторов, что и сила мышечного сокращения: число активных ДЕ, частота их возбуждений, степень синхронности возбуждений. Величина интегрированной ЭМГ прямо пропорциональна силе изометрического сокращения мышц при движении с постоянной скоростью, то есть развиваемому усилию (динамической силе), при движении с ускорением – импульсу силы.
Изометрическим сокращением называют такое сокращение, при котором мышца укоротиться не может, то есть когда оба её конца неподвижно закреплены; длина мышечных волокон при этом остается неизменной, а напряжение их, по мере развития сократительного процесса, возрастает. Таким образом, при изометрическом напряжении мышцы её общая электрическая активность находится в прямой зависимости от силы напряжения. При динамических напряжениях электрическая активность, помимо усилия, зависит ещё от скорости сокращения и длины мышцы. При развитии утомления сокращается сократительная способность ДЕ, и поэтому изменяются соотношения между величиной интегрируемой ЭМГ и мышечным сокращением. При этом частота колебаний уменьшается, а амплитуда их увеличивается.
Таким образом, ЭМГ может использоваться для уточнения диагноза при различных заболеваниях мышц и контроля за процессом восстановления в мышцах, при функциональных исследованиях двигательного аппарата.
С диагностической целью производится также регистрация кожно-гальванической реакции (КГР), анализ которой занимает важное место в различных биомедицинских исследованиях. КГР является проявлением вегетативных сдвигов организма, вызванных состоянием напряжения, и используется, в частности, при исследовании психофизиологических аспектов деятельности оператора (пациента). Также КГР является одним из индикаторов эмоциональных процессов и используется при изучении стрессовых состояний.
Особенность КГР заключается в том, что он возникает в ответ на любые воздействия, как адресованной к сенсорно-вегетативной сфере (свет, звук, запах, тактильные раздражения), так и содержательно-смысловые.
Кожно-гальванический рефлекс часто называют психогальваническим, так как он сопровождает психические процессы, возникая при ориентировочной, мыслительной деятельности, воображении и эмоциях. Благодаря разработанному методу получения КГР и возможности прогнозирования с его помощью результатов психологического эксперимента, этот рефлекс можно рассматривать как один из наиболее приемлемых критериев оценки уровня общей активности.
В настоящее время серийно выпускаемой аппаратуры для съема и регистрации кожно-гальванической реакции человека, а также для измерения ее параметров, характеризующих состояние человека на психофизиологическом уровне, практически нет. Исследования проводятся в научно-исследовательских медицинских центрах и лабораториях медицинского оборудования, в течение уже ста лет и интерес к этому явлению не утихает. Со времени открытия КГР был накоплен богатый материал, послуживший основой для дальнейших гипотез и изысканий.
На основе анализа литературных данных можно отметить, что КГР сопровождает все психические процессы: восприятие, внимание, мышление, эмоции, но лишь до тех пор, пока для их реализации требуется повышенное напряжение, повышенная активность. В структуре процесса восприятия КГР появляется только в связи с действием раздражителя как компонент активности ориентировочной деятельности организма. То же происходит с процессом внимания. Если деятельность автоматизируется (то есть наступает период привыкания) и напряжение внимания падает, КГР исчезает. КГР сопровождает целительную деятельность только при условии, что она трудна и требует умственного напряжения. В противном случае рефлекс появляется лишь в начале, пока эта деятельность нова и непривычна, а затем исчезает. При изучении личностных характеристик выявлена связь с характером протекания кожно-гальванического рефлекса. К высокой реактивности КГР склонны лица, характеризуемые такими качествами, как активность, возбудимость, тревожность, мнительность, боязливость, эгоцентризм, живое воображение. Наоборот, к сниженной реактивности склонны вялые, спокойные, тормозные индивиды. При депрессивных, апатических и ступорозных состояниях наблюдается устойчивая нулевая линия фона, которая почти не изменяется при применении раздражителей. У больных в состоянии тревоги и страха амплитуда и длительность КГР значительно больше, чем у больных неврозами без этих симптомов и здоровых испытуемых. По мнению авторов, повышенные амплитуды свидетельствуют о значительном увеличении силы и являются показателями изменений функциональной активности и возбудимости нервной системы, а увеличение длительности кожно-гальванической реакции у больных с тревогой и страхом говорит об усилении у них застойных явлений возбудительного процесса и склонности к задержке отрицательных эмоций.
Для диагностирования психофизиологического состояния испытуемого чаще совместно с исследованием КГР регистрируют другие электрофизиологические сигналы: ЭЭГ, ЭКГ, ЭМГ, ЭСГ, АД, ЧСС. В этом случае проводят комплексные исследования, позволяющие создать общую картину "вегетативного статуса" для различных групп здоровых и больных испытуемых.
Особое внимание уделяется методам функциональной коррекции уровня эмоциональной напряженности под контролем сигнала биообратной связи. Например, была испытана методика тренировки у человека способности прогнозировать свои эмоциональные состояния и возможности их саморегуляции в ожидании предъявления специфических стрессорных стимулов. Предполагалось, что человек, с учетом текущего состояния, будет прогнозировать свой возможный успех или неуспех в произвольном подавлении страха (по отображению его вегетативных проявлений на экране осциллографа) и сможет избежать неприятного стимула, в противном случае его ожидает "наказание". От правильного прогноза будущего эмоционального состояния и вероятностного успеха в его саморегуляции зависела частота нанесения или избегания в будущем неприятного стимула. Соответственно предполагалось, что тренировка на способность правильно оценивать и прогнозировать свои состояния окажет оптимизирующее влияние на выработку навыка эмоциональной регуляции в виде произвольного подавления состояния страха, навязываемого сигналом, предупреждающим о нанесении неприятного стимула.
использование метода КГР для диагностики психоэмоционального состояния человека, многие физиологи испытывают некоторое недоверие, из-за отсутствия полного и единого определения его функциональной основы. Исследования показали, что длительность и характер кожно-гальванической реакции нельзя однозначно связывать ни с деятельностью потовых желез, ни с вазомоторными реакциями, ни с температурой тела, ни с мускулатурной деятельностью или уровнем исходного кожного сопротивления. Поэтому метод исследования психоэмоционального состояния испытуемого при помощи КГР пока не нашел широкого применения в клинике. Из-за ряда трудностей, к которым можно отнести: во-первых, необходимость использования специальных чувствительных усилителей постоянного тока; во-вторых, изменчивость КГР у одного и того же лица в ответ на один и тот же раздражитель; в-третьих, неясен физиологический смысл волн КГР, хотя считают, что она является следствием возбуждения центральных симпатических структур лимбико-ретикулярного комплекса.
Существуют две методики регистрации кожно-гальванических измерений: феномен Тарханова и феномен Фере. В основе действия первого лежит регистрация изменений собственных электрических потенциалов в разных участках кожи при действии различных, в том числе и эмоциогенных, раздражителей. При втором способе фиксируются изменения электрического сопротивления кожи постоянному току, обусловленные теми же раздражителями. Оба этих явления отражают одну и ту же рефлекторную реакцию.
При изучении сдвигов организма, связанных с сенсорной деятельностью, используется не только изолированный способ регистрации КГР, но и способ регистрации КГР параллельно с другими физиологическими показателями (полиэффекторная регистрация). Поскольку подача на испытуемого постоянной разности потенциалов может отрицательно сказаться на качестве записи других показателей, в первом случае используется феномен Фере, во втором - метод Тарханова.
По методу Тарханова КГР представляет собой медленно изменяющийся потенциал Uкгр (рис. 12.7), Uр - сигнал раздражителя.
При анализе КГР в процессе решения сложных задач некоторые параметры не поддаются точной расшифровке, так как на организм человека действует не один раздражитель, а комплекс раздражителей, момент которых не всегда может быть четко зафиксирован. Поэтому анализу поддается участок кривой (по усмотрению экспериментатора), на которой определяются следующие показатели: количество осцилляции, амплитуда и длительность каждой осцилляции, средняя амплитуда осцилляции и суммарная площадь под кривой КГР.
Но в настоящее время получение КГР в большинстве случаев производится путем регистрации изменения электрокожного сопротивления постоянному току. Этот метод считается наиболее информативно отображающим проявления КГР. При этом, по сравнению с методом регистрации потенциалов кожи, существенно упрощается аппаратура.
Рис. 12.7. Параметры кривой КГР, регистрируемой по методу Тарханова: Тл - латентный период; Тр - длительность реакции (время, прошедшее с момента возникновения реакции до ее окончания); Аi - амплитуда каждой стимуляции КГР; Тi - длительность каждой осцилляции; S - суммарная площадь под кривой; - скорость нарастания реакции; - скорость спада реакции; - количество осцилляции; Аср - средняя амплитуда осцилляции
Сигнал КГР, получаемый при измерении проводимости кожи к постоянному току, разделяется на тоническую и фазическую составляющие, или на фоновый уровень и реакцию. Считается, что они относительно самостоятельны и отражают состояние активности различных структур мозга (мезэнцефальной и таломической ретикулярной формации). Тоническая составляющая КГР обусловлена проводимостью кожи, которая медленно изменяется во времени. Фазическая составляющая - быстро протекающие изменения проводимости кожи, возникающие на фоне тонической составляющей в результате действия различных раздражителей. Величина фазической составляющей составляет несколько процентов от тонической. Сигнал фазической составляющей оценивается по амплитуде и латентному периоду. Широко используется оценка амплитуды фазической реакции в процентах по отношению к тоническому уровню. Форма сигнала фазической составляющей дает возможность выделить такие параметры (рис. 12.8), как время нарастания и время спада реакции, которые имеют информативное значение.
Рис. 12.8. Параметры фазической составляющей сигнала КГР, регистрируемого по методу Фере
Временные параметры фазической составляющей сигнала лежат в следующих пределах:
латентный период, или период от момента подачи до момента появления реакции (Т1), от 1,5 до 3 с;
период от момента подачи раздражителя до максимальной амплитуды сигнала (Т2) от 3 до 6 с;
период нарастания реакции от 50 до 100% амплитуды сигнала (Т3) от 0,5 до 1,5 с;
период спада реакции от 100 до 50% амплитуды сигнала (Т4) от 0,5 до 2,5 с.
Сигналы фазической и тонической составляющих являются непериодическими, спектры их непрерывны и пересекаются. Однако в силу различия форм спектров? существует возможность их частотного разделения. Основная часть энергии тонической составляющей находится в полосе от 0 до 0,05 Гц, а энергия фазической составляющей - в полосе от 0,05 до 1-2 Гц.
Типичный вид сигнала КГР, вызванного серией звукового раздражителя, разделенного на составляющие, представлен в графической форме на рис. 12.9.
Рис. 12.9. Форма фазической и тонической составляющих сигнала КГР, вызванных серией звуковых раздражителей: 1- отметки подачи раздражителя; 2 - фазическая составляющая; 3- тоническая составляющая
Основные требования к приборам, позволяющим регистрировать КГР:
1) величина тока не должна практически зависеть от величины исходного кожного сопротивления;
2) диапазон допустимых значений силы тока 10…40 мкА; при такой силе тока кожа представляет собой линейное (независящее от величины тока) сопротивление;
3) прибор должен регистрировать не только КГР, но и величину кожного сопротивления в пределах 1…700 кОм;
4) с целью снижения проникновения в измерительный канал помех промышленной частоты необходимо использовать фильтр низких частот с частотой среза 10 Гц на уровне 6 Дб;
5) выделение тонической составляющей сигнала КГР осуществляется фильтром низких частот с частотой среза 0,05 Гц, а фазической составляющей - полосовым фильтром с нижней граничной частотой 0,05 Гц и верхней граничной частотой 2 Гц;
6) для преобразования составляющих сигнала в цифровую форму и дальнейшего их преобразования используется частота дискретизации 200 Гц. Эта частота дискретизации позволит удовлетворительно оценивать все временные характеристики сигнала.
Следует особо остановиться на вопросах, связанных с электродами. При исследовании электрической проводимости кожи различные искусственные способы снижения межэлектродного сопротивления искажают реальную картину изменения сопротивления кожи. Наиболее существенно это сказывается при длительных экспериментах, когда из-за изменений свойств электропроводной пасты или жидкости межэлектродное сопротивление не остается постоянным и изменяется независимо от изменений электрического сопротивления кожи. Поэтому можно считать, что при регистрации КГР необходимо пользоваться сухими электродами, в качестве которых можно использовать стальные пластинчатые электроды. Электроды обычно накладывают на ладонную и тыльную поверхности кисти левой руки. Ладонный электрод подключают к положительной, а тыльный - к отрицательной клемме прибора. Большое место уделяется закреплению электродов. Они фиксируются резиновой лентой или упругим ремешком. Для снижения двигательной активности руки, случайных механических смещений электродов кисть левой руки вместе с предплечьем можно закрепить специальной шиной и подвесить ремешком к шее.
