1.2. Механические свойства мышц и костного аппарата. Закон Фанга

Упругие свойства твердых тел подчиняются закону Гука. Вследствие действия внешних сил на твердое тело происходит его деформация, которая при прекращении действия сил полностью исчезает, и тело восстанавливает свой объем и форму. Деформация измеряется относительной деформацией где (м), а также напряжением , то есть отношением величины действующей силы F(Н) на площадь сечения тела S(м²).

По закону Гука относительная деформация пропорциональна напряжению:

, или , (1.1)

где E - модуль Юнга,

Модуль Юнга - это такое напряжение, при котором стержень удлиняется вдвое от своей первоначальной длины l₀.

Пусть ε = 1, тогда σ = ε. При этом Δl/l₀=1, а . (1.2)

Наибольшее напряжение, при котором деформация сохраняет упругий характер, называется пределом упругости. При увеличении напряжения выше предела упругости деформация нарастает и имеет пластический характер. Пластической, или остаточной, деформацией называется деформация, которая сохраняется после прекращения действия всех внешних сил. На графике (рис.1.1) ее участок (ab) показывает предел прочности. Вещества с высоким пределом прочности называются упругими. Тела с большими упругими деформациями, но с малым модулем упругости называются эластичными (каучук). Тела, имеющие узкие пределы упругих деформаций, называются хрупкими. Свойство веществ сопротивляться деформации любого вида называется твердостью.

Рис. 1.1. Зависимость напряжения от относительного удлинения: точка а – предел упругости; точка b – предел прочности

При механических нагрузках действуют в основном силы сжатия (например, для позвоночного столба, нижних конечностей и т.д.), растяжения (верхние конечности, связки, сухожилия и мышцы) и изгиба (позвоночник, кости таза, кости конечностей т.п.).

Механические движения животных и человека на протяжении жизнедеятельности осуществляются мышцами. Кровообращение, дыхание и прочие биологически активные акты возможны благодаря наличию в организме мышц. По своим механическим свойствам мышцы относятся к эластомерам, то есть материалам, обладающим эластичностью и упругостью. Они не подчиняются закону Гука. Мышца обладает способностью активного сокращения под действием нервных импульсов, а также под действием внешних раздражений.

Сократительными элементами в мышечном волокне являются микрофибриллы. Мышца представляет собой сложную физико-химическую систему, в которой химическая энергия превращается в механическую работу и теплоту.

Теплопродукция в мышцах обеспечивает значительную часть всей теплоты, продуцируемой в организме. Источником теплопродукции при мышечном сокращении являются биохимические реакции, протекающие с расщеплением микроэнергетических связей в молекулах аденозинтрифосфорной кислоты (АТФ) и фосфоркреатина (ФК).

При сильном, значительном сокращении мышц наблюдается локальная кристаллизация. Это явление было изучено методом рентгеноструктурного анализа. В процессе кристаллизации наблюдается нагревание мышцы. Исследования показывают, что по своим механическим свойствам мышцы приближаются к каучуку. Модуль Юнга приблизительно равен 10^-3 кг·с/м² .

При прекращении деформации мышца восстанавливает свою форму. Однако при значительных деформациях восстановление не бывает полным. Наличие остаточной деформации характеризует пластичность мышцы. Таким образом, исследования показывают, что мышцы не являются абсолютно упругим телом. Они обладают вязкоупругими свойствами.

Мышечные сокращения делятся на изометрические, то есть при неизменной длине мышц происходит сокращение, и изотонические - сокращение происходит при неизменном напряжении.

В зависимости от величины силы, которую преодолевает мышца, скорость сокращения (укорочения) мышцы бывает различной.

Согласно А. Хиллу, скорость сокращения мышцы находится в гиперболической зависимости (Закон Хилла), как это показано на рис. 1.2.

Закон Хилла характеризует зависимость скорости ускорения мышцы от нагрузки, т. е.

, (1.3)

Рис. 1.2. Зависимость максимальной скорости сокращения мышц от нагрузки

где p₀ – максимальное изометрическое напряжение, развиваемое мышцей, или максимальный груз, который удерживается мышцей без её удлинения;

b – постоянная величина имеющая размерность скорости;

a – постоянная величина имеющая размерность силы;

При p=0 получим значение максимальной скорости

(1.4)

Работа мышцы при одиночном ускорении при величине Δl равна:

A=p·Δl (1.5)

Так как

, (1.6)

то данная величина на является линейной.

Однако если V – const, тогда , а развиваемая мышцей мощность , будет иметь вид:

. (1.7)

Подставляя уравнение Хилла в данную формулу получим:

(1.8)

Функция W(p) (зависимость мощности мышцы от нагрузки), графически будет иметь колоколообразную форму (рис. 1.3.)

Данная кривая хорошо согласуется с результатами опытов.

Мощность равна нулю при p=p₀ и p=0 и достигает максимального значения при оптимальной нагрузке, т. е.

p=0,31p₀ (1.9)

W/W_max

1

0,5

P/p₀

0,31 0,5

Рис. 1.3. зависимость мощности мышцы от нагрузки

Эффективность работы мышцы при сокращении может быть определена как отношение совершенной работы к затраченной энергии:

(1.10)

Развитие наибольшей мощности и эффективности сокращения достигается при усилии 0,3…0,4 от максимальной изометрической нагрузки p₀ для данной мышцы. Так при подъеме в гору на велосипеде включают низкую передачу, тем самым уменьшают p, приближая ее к p₀.

Теория упругости поведения биологических тканей была создана Г. Фангом (1954 г.). Он показал, что деформация биологических тканей имеет нелинейный характер, и напряжение и растяжения связаны соотношением

(1.11)

где

После подстановки начальных условий закон Фанга трансформировали и используют в настоящее время в двух основных формах:

(1.12)

или , (1.13)

где σ^* и λ^* - начальные условия деформации.

Справедливость этих функций показана на широком классе биологических тканей – портняжная мышца, сосудистая стенка, костная мозоль, кожа человека.

Рассмотрим биофизику мышечного сокращения.

; ; ,

где  - растяжение мышцы;

с – постоянная величина, характеризующая начальные условия.

Проблема мышечного сокращения заключается в том, что наблюдается прямое превращение химической энергии в механическую при сокращении мышц. При растяжении мышц наблюдается локальная кристаллизация упорядочения макромолекулярной белковой структуры фитриллирного типа. При этом повышается температура. При увеличении в 600 000 раз на микрофотографиях продольного среза мышцы можно увидеть, что последние состоят из миозиновых тканей, которые соединены поперечными мостиками, обеспечивающих структурную целостность мышц. Мышца образована отростками миозиновых тканей, расположенных в интервале 6…7 нм.

В центральной части миозиновых протофибрилл мостики отсутствуют. Этим участкам соответствует «псевдо-Н-зона», обладающая низкой оптической плотностью.

В. Энгельгартом и М. Любимовой (1965) было сделано открытие: миозин обладает ферментативными свойствами, являясь ферментом аденозинтрифосфатазой, которая расщепляет АТФ. В миофибриллах через поперечные мостики миозин образует комплексное соединение с актином.

Энергия, которая выделяется в процессе гидролиза АТФ, используется для сокращения актомиозинового комплекса. Ферментативная активность актомиозина примерно в 10 раз выше активности одного миозина. Ферментативная активность и способность к сокращению актомиозинового комплекса зависит от присутствия ионов кальция. Многие считают, что при отсутствии кальция АТФ вообще не расщепляется. Согласно современным представлениям в клетках функционирует кальциевый насос, работа которого вызывает сокращение миофибрилл. Полагают, что этот насос локализован в мембранах саркоплазматического ретикулума мышечного волокна.

По специальным поперечным трубочкам саркоплазматического ретикулума возбуждение в виде волны деполяризации передается от поверхности волокна, возбуждаемой нервным импульсом, к миофибриллам. Это подтверждается классическим опытом А.Ф. Хаксли с локальным раздражением мышечного волокна лягушки. Им было доказано, что основную роль при мышечном сокращении играют ионы натрия, кальция и магния. Деполяризация трубочек и пузырьков саркоплазматического ретикулума приводит к освобождению ионов кальция, что приводит к проявлению АТФ активности актомиозина и сокращению миофибрилл. Процесс расслабления миофибрилл связан с удалением ионов кальция из саркоплазмы. Элементы ретикулума обладают способностью к активному поглощению ионов кальция из окружающего раствора.

Необходимо отметить, что расслабление миофибрилл при удалении ионов кальция из саркоплазмы происходит только в том случае, если в саркоплазме содержится АТФ.

Удаление АТФ из саркоплазмы приводит к возникновению между актином и миозином сильных электростатических связей, что обусловливает окоченение мышцы и потерю ею способности к растяжению.

Восстановление первоначальной длины мышцы обусловлено, вероятно, наличием упругих элементов в мышечных волокнах и работой мышц. Упругим элементом мышечного волокна является коллагеновая оболочка.

Следует отметить, что большинство гипотез о сокращении мышц сходятся в том, что в основе мышечного сокращения лежат определенные свойства молекулярных цепей сократительных белков, то есть лежат процессы изменений структуры белковых цепей.

Согласно другому представлению акт сокращения представляет собой конформационный переход белковой структуры от α–конфигурации, когда нити линейно вытянуты, к β-конфигурации, когда нити собраны в клубок.

Однако эта гипотеза не смогла объяснить реальную картину сложного строения мышечного волокна на молекулярном уровне, полученную в последнее время.

На основе изучения электронно-микроскопических фотографий, А.Ф. Хаксли выдвинул теорию скольжения нитей. Им было отмечено, что при сокращении и растяжении миофибрилл их ширина остается постоянной; а в большой области деформаций мышцы длина миозиновых и актиновых нитей остается постоянной. Это можно объяснить только тем, что при сокращении мышцы нити просто скользят друг относительно друга без изменения своей длины, вдвигаясь одна в другую.

Весь процесс сокращения нитей имеет циклический характер. Миозиновые мостики прикрепляются к активным участкам нитей, и под действием энергии гидролиза АТФ укорачиваются или изменяют угол наклона к миозиновой нити, что приводит к определенному перемещению нитей друг относительно друга. Затем происходит отсоединение мостиков в данных участках актиновых нитей и присоединение их в новых участках.

Этот циклический процесс повторяется многократно, в результате чего происходит непрерывное перемещение нитей друг относительно друга. Рентгеноструктурный анализ подтвердил это предположение. В дальнейшем с данной позиции было составлено уравнение сокращения мышцы и произведен математический анализ их сокращения. Составленные уравнения выходят за рамки данного курса.

Деформация кости. Костная ткань - это типичный образец композиционного материала, который имеет волокнистую коллагеновую матрицу с минеральными компонентами - кристаллами гидроксилапатита (65-70%).

Упруговязкие характеристики костной ткани изучались в широком диапазоне скоростей деформации (от 0,001 до 15000 с^-1).

Было выявлено, что гуковские свойства костной ткани проявляются при высоких скоростях деформации. Разрушение костной ткани наступает в районе напряжений 150 МПа. По мере уменьшения скорости деформации уменьшается модуль Юнга. В области скоростей деформации меньше 0,1 с^-1 наблюдается пластическое поведение кости. Экспериментально установлен реологический закон поведения кости:

σ=Аlnε+В, (1.14)

где σ – напряжение Н/м²;

ε – деформация;

А и В – эмпирические константы.

Многочисленные исследования механических свойств костной ткани по разным направлениям показали существование ярко выраженной анизотропии, которая позволяет считать кость ортотропным материалом. То есть биофизически костную ткань можно представить как анизотропную композиционную среду, которая в процессе своего формирования от костной мозоли до компактной кости может быть описана сложной нелинейной реологической моделью, с изменениями в зависимости от степени созревания ее характерных констант.