8.2. Зрительный аппарат человека

Он представляет собой устройство, в котором световая энергия, получаемая светочувствительными элементами - фоторецепторными клетками, преобразуется в энергию электрических импульсов, распространяющихся по зрительному нерву от органа зрения к центральной нервной системе.

Чувствительность фоторецепторных клеток настолько велика, что энергия воспринимаемого ими света оказывается значительно меньше энергии потенциала действия в нервном аксоне.

Глаз животных и человека не только позволяет воспринимать световые электромагнитные волны, но и различать отдельные длины волн, как мельчайшие оттенки цвета. Таким образом, глаз способен по-разному воспринимать свет различной длины волны, и эта способность глаза называется цветным зрением.

Орган зрения - глаз включает в себя рецепторный аппарат, который находится в сетчатке глаза, а также имеет оптическую систему. Оптическая система состоит из: 1) роговой оболочки; 2) хрусталика; 3) стекловидного тела, которое имеет различные коэффициенты преломления.

Назначение оптической системы глаза - фокусировать световые лучи, идущие от объекта, и обеспечивать четкое изображение объектов на сетчатке, которые находятся на различном расстоянии от глаза.

Оптическая система глаза при рассмотрении близких предметов равна 5 дптр, и 70,5 дптр - при рассмотрении дальних предметов. Диоптрий - величина, обратная фокусному расстоянию линзы, в данном случае хрусталика глаза. Зрительные рецепторные клетки - палочки и колбочки расположены на внутренней оболочке глаза - сетчатке. Строение палочек и колбочек у всех животных и человека почти одинаково. В основном они различаются только размерами. Так, длина палочек: у человека – 2…60 мкм, у лягушки – 6…60 мкм, у быка – 2…10 мкм. Диаметр и длина колбочек у человека 6…30 мкм. Количество палочек на сетчатке человека 125…130 млн.; колбочек 6-7 млн. К сетчатке подходит зрительный нерв сечением примерно 4 мм², который разветвляется на миллионы нервных волокон.

Палочки служат рецепторами черно-белого зрения, а колбочки в основном сконцентрированы в центральной части сетчатки в области желтого пятна, ответственного за цветное зрение.

Палочка состоит (рис.8.2) из чувствительного к свету наружного 1 и внутреннего сегмента 2, который содержит ядро 4 и митохондрии, обеспечивающие функционирование клетки 5. Внутри наружного сегмента расположены тонкие диски 3, диаметром около 6 мкм. Каждый диск состоит из бислойной мембраны. Число дисков в одной клетке измеряется несколькими сотнями.

От внутреннего сегмента идет связь к нервному волокну. Тонкие диски содержат зрительный пигмент - родопсин, который представляет собой сложный белок с молекулярной массой 40000. Диаметр его молекулы составляет примерно 4 нм. Родопсин состоит из белка опсина и хромофорной группы - ретиналя.

Рис. 8.2. Рецепторный аппарат глаза

Под действием света ретиналь отщепляется от родопсина и переходит в наиболее устойчивую конформацию. Если, например, в темноте мембрана диска непроницаема для ионов К⁺, Na⁺, Са²⁺ и др., то под действием света происходит конформационное изменение родопсина, что приводит к изменению состояния мембраны, при котором проницаемость для Na⁺ резко снижается, а для других ионов - не изменяется.

При этом на первое место приходит проницаемость для калия, который способствует возникновению потенциала действия калиевой природы. Данный потенциал вызывает нервный импульс и изображение на сетчатке. Следует обратить внимание на полярность. Так, на цитоплазматической мембране наружных сегментов - палочек потенциал внутри будет положительный, а снаружи - отрицательный. Пигмент колбочек содержит II-цисретиналь, как и у родопсина, однако белковая часть пигмента отличается. Поэтому пигменты колбочек называют иодопсинами. Измерение спектров поглощения отдельных разновидностей колбочек показал, что каждая колбочка содержит отдельный вид иодопсина. Иодпсин колбочек человека имеет максимум поглощения при 445, 535, 570 нм (рис. 8.3).

На данных сведениях, полученных экспериментально, базируется трехкомпонентная теория цветного зрения. При некоторых генетических заболеваниях нарушается синтез белков - иодопсинов, и глаз не различает красные и зеленые цвета. Такое заболевание называется дальтонизмом. Опыты показывают, что палочка может быть возбуждена одним единственным фотоном. Согласно законам фото-

Рис. 8.3. Спектр поглощения иодопсина

химии, один фотон может вызвать энергетический переход только одного электрона и, следовательно, перестройку только одной молекулы сверхчувствительного пигмента. Известно, что таких молекул в палочке примерно 10⁹. Таким образом, сверхчувствительность палочек очень большая. Можно утверждать, что фоторецепторы представляют собой сверхчувствительные трансформаторы, которые преобразуют световую энергию в электрическую с коэффициентом усиления 10⁵-10⁶. Такое усиление позволяет даже единичным фотонам создавать импульс и, соответственно, световые ощущения.

Исследования показывают, что минимальное количество света, которое должно падать на поверхность глаза для создания светового ощущения, составляет от 60 до 150 фотонов сине-зеленого цвета. Примерно 4% их от общего количества отражается от роговицы, 50% - поглощается хрусталиком и стекловидным телом, 40% - проходит через сетчатку и поглощается в пигментном эпителии. Таким образом, на долю фоторецепторов остается всего несколько процентов (6-10) от числа фотонов, падающих на роговицу.

Последние исследования показали, что порог чувствительности глаза, адаптированного к темноте, для длины волны 491 нм составляет всего 2-3 фотона. Таким образом, глаз можно считать одним из самых чувствительных приборов.

Приблизительно оценим пропускную способность глаза, то есть количество воспринимаемой им информации за единицу времени. Наличие или отсутствие импульса от фоторецепторной клетки будет соответствовать 1 биту информации. В сетчатке находится приблизительно 130 млн палочек и колбочек. Таким образом, один аксон принимает сигналы от 130 фоторецепторов. Каждый аксон может передать в секунду до 300 импульсов. Общее количество информации, которое передается зрительным нервом в секунду, может достичь 3·10⁸ бит. Телеканалы могут переносить информационные потоки, равные 10⁷ бит/с, то есть в 30 раз меньше. Таким образом, зрительные потоки очень велики и во много раз превышают пределы информационного восприятия человеческого мозга, который примерно равен 50 бит/с при восприятии информации от всех органов чувств.