- •С.П. Серегин,
- •«Биофизика и основы взаимодействия физических полей с биообъектами»
- •Раздел 2. Биофизика сложных систем 238
- •Глава 12. Электрическая активность органов и тканей. Электрокардиография 276
- •Глава 13. Речеобразующая система человека 302
- •Глава 14. Моделирование биофизических процессов 326
- •Предисловие
- •Введение
- •Лекция 1. Общая биофизика. Биофизические процессы, протекающие в организме
- •Механические свойства биологических тканей
- •1.1. Молекулярная структура твердых тел, полимеров и жидких кристаллов
- •1.2. Механические свойства мышц и костного аппарата. Закон Фанга
- •1.3. Механические свойства сосудистой стенки
- •Вопросы для самопроверки
- •Типовые тесты текущего контроля
- •Задачи для закрепления изучаемого материала
- •Лекция 2. Термодинамика биологических сред
- •2.1. Основные термодинамические понятия и величины. Первое начало термодинамики
- •2.1.1. Понятия обратимых и необратимых процессов
- •2.1.2. Внутренняя энергия систем
- •2.2. Понятие теплоемкости. Применение первого начала термодинамики к газовым законам
- •2.2.1. Изохорический процесс
- •2.2.2. Изобарический процесс
- •2.2.3. Изотермический процесс
- •2.2.4. Адиабатический процесс
- •2.3. Применение первого начала термодинамики к биологическим процессам. Физические основы терморегуляции организма
- •2.3.1. Теплопродукция организма
- •2.4. Перенос теплоты в живых организмах. Термометрия
- •2.5. Понятие энтропии. Второе начало термодинамики
- •2.5.1. Круговые процессы
- •2.5.2. Цикл Карно
- •2.5.3. Энтропия
- •2.6. Статистическое содержание второго начала термодинамики
- •2.7. Термодинамические потенциалы
- •2.8. Открытые термодинамические системы. Уравнения Пригожина. Стационарные состояния открытой системы
- •Вопросы для самопроверки
- •Задачи для закрепления изучаемого материала
- •Типовые тесты текущего контроля.
- •Лекция 3. Молекулярная биофизика
- •3.1. Белковые молекулы. Структура белка
- •3.2. Нуклеиновые кислоты
- •3.3. Биосинтез белка
- •Вопросы для самопроверки
- •Тесты текущего контроля
- •Лекция 4. Физические свойства клеток
- •4.1. Строение и функции клеток и клеточных структур
- •4.2. Органеллы клеток
- •4.3. Строение ядра
- •4.4. Мембрана клетки как сферический конденсатор
- •4.5. Физико-химические методы исследования клеточных мембран
- •4.5.1. Электронная микроскопия
- •4.5.2. Рентгеноструктурный анализ
- •4.5.3. Поляриметрия
- •4.5.4. Электронный парамагнитный резонанс
- •4.5.5. Ядерный магнитный резонанс
- •4.5.6. Физическая характеристика клеточных мембран. Искусственные мембраны
- •4.6. Проницаемость клеточной мембраны
- •4.6.1. Пассивный транспорт веществ
- •4.6.2. Активный транспорт веществ в клетках
- •4.6.3. Опыт Уссинга. Ионные каналы
- •Вопросы для самопроверки
- •Тесты текущего контроля
- •Задачи для самопроверки
- •Лекция 5. Электрические явления в клетках и тканях
- •5.1. Виды биопотенциалов. Их природа. Понятие двойного электрического слоя. Дзета-потенциал
- •5.2. Определение поверхности электрического заряда эритроцитов
- •5.3. Мембранные потенциалы. Потенциал покоя и действия. Их регистрация
- •5.4. Регистрация биопотенциалов
- •Вопросы для самоконтроля
- •Тесты текущего контроля
- •Лекция 6. Специальные методы, используемые для диагностики
- •6.1 Рентгеновские лучи
- •6.2. Взаимодействие рентгеновского излучения с веществами
- •6.3. Рентгеновская компьютерная томография (ркт)
- •6.4. Ангиография
- •6.5. Магнитно-резонансная томография (мрт)
- •6.6. Магнитокардиография
- •6.7. Радионуклидная диагностика
- •6.8. Действие радиации на человека
- •Вопросы для самопроверки
- •Лекция7. Биоакустические процессы
- •7.1. Характеристика звука. Его восприятие. Строение слухового анализатора
- •7.2. Биофизика инфразвука
- •7.3. Получение, распространение и регистрация ультразвука
- •7.4. Звуковое давление и акустическая энергия
- •7.5. Взаимодействие ультразвука с веществом
- •Рассмотрим поглощение ультразвуковых волн.
- •7.6. Ультразвуковые исследования (узи)
- •Вопросы для самопроверки
- •Лекция 8. Фотобиологические процессы. Биофизика зрительного восприятия
- •8.1. Процесс поглощения света
- •8.2. Зрительный аппарат человека
- •8.3. Спектроскопия
- •8.4. Термография
- •8.5. Люминисценция. Миграция энергии
- •Вопросы для самопроверки
- •Лекция 9. Индуцированное излучение. Его взаимодействие с биообъектами
- •9.1. Квантовые генераторы
- •9.2. Влияние лазерного излучения на биообъекты
- •9.3. Терапевтические лазерные приборы
- •Вопросы для самопроверки
- •Раздел 2. Биофизика сложных систем лекция10. Основы гемодинамики и биореологии
- •10.1. Вопросы биореологии
- •10.2. Гемодинамика крови. Уравнение Пуазейля и Бернулли
- •10.2.1. Уравнение Пуазейля
- •10.2.2. Уравнение Бернулли
- •10.3. Физические закономерности движения крови в сосудистой системе. Пульсовая волна
- •10.4. Клинические методы определения вязкости крови
- •Вопросы для самопроверки
- •Задачи для закрепления изучаемого материала
- •Лекция 11. Электропроводность биологических тканей. Импеданс
- •11.1. Электропроводность клеток и тканей для постоянного электрического тока. Лекарственный электрофорез
- •11.2. Электропроводность клеток и тканей для переменного электрического тока
- •11.3. Реография
- •11.4. Измерение электропроводности в медицинских и биологических исследованиях
- •Вопросы для самопроверки
- •Тесты текущего контроля
- •Глава 12. Электрическая активность органов и тканей. Электрокардиография
- •12.1. Теория Эйнтховена
- •12.2. Понятие токового диполя. Кардиография
- •12.3. Аппараты для электрографии
- •12.4. Биопотенциалы головного мозга. Электроэнцефалография
- •12.5. Миография и кожно–гальванический потенциал
- •12.6. Электростимуляция. Закон Лапика и Дюбуа-Реймона
- •Вопросы и задачи для самопроверки
- •Глава 13. Речеобразующая система человека
- •13.1. Механизм речеобразования
- •13.2. Акустическая фонетика
- •13.3. Акустическая теория речеобразования
- •13.3.1. Распространение звуков
- •13.3.2. Возбуждение звуков в голосовом тракте
- •13.3.3. Модели сигнала, основанные на акустической теории
- •Вопросы для самопроверки
- •Глава 14. Моделирование биофизических процессов
- •14.1. Виды моделей. Фармакокинетическая модель
- •14.2. Модель кровотока при локальном сужении сосудов
- •14.3 Движение крови по эластичным сосудам. Модель Франко
- •Вопросы для самоконтроля
- •Тесты текущего контроля
- •Заключение
- •Библиографический список
4.2. Органеллы клеток
Примерно половина объема клетки занята органеллами. Органелла – специализированная субклеточная частица, выполняющая определенную функцию, например, ядро, эндоплазматический ретикулум (ЭР), аппарат Гольджи, лизосомы, митохондрии и др.
ЭР - система мембран, формирующих цистерны и каналы, разделяющие цитоплазму клетки на изолированные пространства или компартменты. Это необходимо, главным образом, для того, чтобы разделить множество параллельно идущих реакций. Мембраны ЭР служат местом протекания биосинтетических процессов. Выделяют шероховатый (Ш) и гладкий ЭР. Мембраны ШЭР содержат на своей поверхности рибосомы, на которых синтезируются белки, и представляют собой совокупность уплощенных мешочков. Строение гладкого ЭР ближе к трубчатому, и одна из основных его функций – синтез липидов. Помимо этого, каналы ЭР служат внутриклеточной системой переноса и распределения веществ. В зависимости от функционального состояния клетки мембраны ЭР подвергаются процессам сборки и разборки. Кроме того, эндоплазматическая сеть служит местом образования цистерн аппарата Гольджи.
Аппарат Гольджи (пластинчатый комплекс) представляет собой стопку из 5…30 уплощенных канальцев (цистерн) и связанных с ним пузырьков. Часто при описании трехмерной структуры аппарата Гольджи говорят, что он напоминает стопку блинов. У него выделяют наружную, обращенную к плазмалемме, и внутреннюю, соединенную с ЭР, поверхности. Функция данного органоида – транспорт и химическая модификация поступающих в него веществ. Кроме того, пластинчатый комплекс содержит собственные системы синтеза сложных углеводов из простых сахаров. Аппарат Гольджи представляет собой динамическую структуру, участвующую в потоке клеточных мембран. Он является промежуточным звеном между мембранами ЭР и плазмалеммой (наружная часть комплекса расходуется в процессе отшнуровывания пузырьков, а внутренняя постепенно формируется эндоплазматическим ретикулумом).
Рибосомы - мелкие органеллы, представленные глобулярными частицами диаметром порядка 20 нм, состоящими из двух субъединиц неравного размера – большой и малой. В состав рибосом входят белки и рибосомная РНК (рРНК), синтезируемая в ядрышке. Рибосомы могут либо свободно находиться в цитоплазме, либо прикрепляться к ЭР. На них происходит синтез белковых молекул (см. п.3.3.).
Митохондрии - в большинстве случаев палочковидной формы органоиды, размером несколько микрометров. Их содержимое – матрикс – окружено двумя мембранами. Внутренняя мембрана образует многочисленные гребневидные складки, называемые кристами (рис. 4.2). Митохондрии содержат мультиферментные системы, рибосомы и небольшое количество ДНК, чаще всего в виде кольцевых молекул. Митохондрии называют «энергетическими станциями» клетки, так как в них образуются молекулы АТФ, аккумулирующие энергию в виде химических связей. Митохондрии способны размножаться путем деления или отшнуровывания мелких фрагментов. Количество их в клетке зависит от функционального состояния и энергетических потребностей.
Рис. 4.2. Строение митохондрии
Лизосомы - мембранные пузырьки, содержащие литические ферменты гидролазы - протеазы, липазы, фосфотазы. Ферменты лизосом могут переваривать как поступившие в клетку путем эндоцитоза продукты, так и отдельные составные части клетки (а иногда ее целиком (автолиз). Лизосомы, отшнуровывающиеся от аппарата Гольджи, куда поступают ферменты, синтезированные в ЭР, называются первичными лизосомами. Они могут сливаться с пузырьками эндоцитоза или мембранами, окружающими ненужную структуру, образуя вторичные лизосомы, в которых происходит процесс переваривания и лизис содержащихся в них продуктов.
Пероксисомы, или микротельца, содержат фермент (каталазу), катализирующий разложение пероксида водорода на воду и кислород. Они окружены одинарной мембраной и имеют диаметр 0,3…1,5 мкм.
Микротрубочки — трубчатые структуры цитоплазмы, состоящие из субъединиц глобулярного белка (тубулина), диаметром 10…25 нм. В клетке может происходить их сборка и разборка (например, при образовании веретена делений). Микротрубочки выполняют ряд функций, главными из которых являются: образование внутреннего каркаса, поддержание формы, образование нитей веретена деления. Кроме того, они могут служить направляющими при перемещении различных органелл, входить в состав ресничек и жгутиков.
Микрофиламенты - еще более тонкие, чем микротрубочки, нитевидные структуры (их диаметр около 7 нм), также состоящие из субъединиц белка (в основном актина) и подвергающиеся постоянной сборке-разборке. Микрофиламенты участвуют в создании тока цитоплазмы, в процессах движения клеток, а также эндо- и экзоцитозе.
Центриоли (у животных клеток) - мелкие полые цилиндры (длиной 0,4 мкм и около 0,2 мкм в диаметре), состоящие из 9 триплетов микротрубочек. В клетке два таких цилиндра, располагающихся перпендикулярно друг другу, лежат недалеко от ядра. При делении ядра эти структуры удваиваются и играют роль центров организации сборки нитей веретена.
Описание структуры, за исключением центриолей, характерно как для животных, так и для растительных клеток. Тем не менее между животными и растительными клетками существует ряд различий.
