- •1. Введение
- •2. Неоднородность клеточного состава нервной системы млекопитающих
- •2.1. Терминология
- •2.2. Медиаторная специфичность нейрона и идентификация медиатора
- •2. 3. Типы нейронов у млекопитающих
- •2. 3. 1. Холинергические нейроны
- •2. 3. 2. Моноаминергические нейроны
- •2. 3. 3. Нейроны, имеющие медиаторами аминокислоты
- •2. 3. 4. Пептидергические нейроны
- •2. 3. 5. Пуринергические нейроны
- •2.4. Заключение
- •3. Постановка вопроса
- •3.1. Аналогия или гомология?
- •3.2. Гипотеза полигенеза
- •3. 3. Альтернатива: функциональная специализация
- •3.4. Что важно знать для проверки гипотез
- •4. Неоднородность клеточного состава
- •4.1. Виноградная улитка
- •4.2. Результаты электрофизиологических исследований
- •4.2.1. Развитие исследований
- •4. 2. 2. Обозначение нейронов
- •4. 2. 3. Электрофизиологические критерии идентификации
- •4. 2. 4. Специфичность клеточных рецепторов
- •4.2.5. Идентифицированные клетки
- •4. 3. Гистохимическая локализация
- •4. 3. 1. Метод формальдегидной конденсации и его варианты
- •4.3.2. Моноаминергические нейроны виноградной улитки
- •4.4. Электронно-микроскопическое исследование
- •4. 4. 1. История вопроса
- •4. 4. 2. Материал
- •4.4. 3. Клетки и синапсы цнс
- •4. 4. 4. Нейро-эффекторные окончания
- •4. 5. Заключение
- •5. Клеточные гомологии
- •5.1. Критерии установления гомологии
- •5.2. Сравнительная анатомия
- •1. Подкласс Переднежаберные (Prosobranchia)
- •2. Подкласс Заднежаберные (Opisthobranchia)
- •5. 3. Установление клеточных гомологий
- •5. 3.1. Гомологи метацеребральных клеток пц1 и лц1
- •5.3.2. Гомологи нейрона пПа1
- •5. 3. 3. Гомологи группы пептидергических клеток
- •5.3.4. Гомологи катехоламиновых нейронов педальных ганглиев
- •5. 3. 5. Другие примеры клеточных гомологий
- •5.4. Заключение
- •6. Происхождение
- •6.1. Медиаторная специфичность нейронов гастропод
- •6.2. У кого больше медиаторов?
- •6.3. Каковы отношения между медиаторной специфичностью и функциональной специализацией нейрона?
- •6.4. Специфичен ли химизм примитивных нейронов?
- •6. 6. Трудности функционального объяснения
- •6. 7. Трудности гипотезы полигенеза нейронов
- •6.8. Заключение
- •7. Эволюционная сторона проблемы специфичности нейронов
- •7.1. Методологические замечания
- •7. 2. Эволюция медиаторов
- •7.3. Совершенствование механизмов передачи
- •7.4. Неравноценность медиаторов и отбор нейронов
- •7. 5. Вопросы, встающие на очередь
- •7.6. Заключение
- •8. Общее заключение
- •Введение 3
3. Постановка вопроса
О ПРИРОДЕ МЕДИАТОРНОИ СПЕЦИФИЧНОСТИ
3.1. Аналогия или гомология?
Если медиаторное разнообразие нейронов млекопитающих имеет какую-то причину, то эта причина должна быть действительной не только для млекопитающих, но и для других организмов, имеющих нервную систему. Вряд ли могут быть сомнения в том, что составом нейронных популяций у всех животных управляют одни и те же законы.
В самом деле, при сравнении организмов, относящихся к разным зоологическим типам, бросается в глаза, что их нейронные популяции не просто разнородны, но разнородны закономерно: у очень разных животных наборы медиаторов включают одни и те же вещества. Так, у ракообразных и насекомых в списке установленных или предполагаемых медиаторов мы находим глутамат, гамма-аминомасляную кислоту, дофамин, серотонин, ацетилхолин, пептиды. Почти все названные вещества, вероятно, выполняют медиаторную функцию в нервной системе моллюсков. Короче говоря, несомненно, что нейроны, относящиеся к одному и тому же типу медиаторной специфичности, могут встречаться в таких неродственных нервных образованиях, как ганглиозные тяжи турбеллярий, цепочечная нервная система аннелид и артропод, окологлоточное ожерелье гастропод и т. д. [см. обзоры 132, 153 — 155, 166, 209, 212, 247, 270, 279, 334].
Теорию, объясняющую разнородность клеточного состава нервной системы млекопитающих, нельзя было бы признать удовлетворительной, если бы она оказалась неспособной объяснить эту универсальную распространённость нейронов, проявляющих одинаковую медиаторную специфичность. Несомненно, что теория должна отвечать сразу на два вопроса: во-первых, почему разные медиаторы сосуществуют в одной нервной системе, и, во-вторых, почему одинаковые медиаторы представлены в разных, в том числе негомологичных нервных органах.
Поставив вопрос в такой форме, мы тем самым сразу же ограничим количество мыслимых ответов. Эволюционная биология знает немного теоретически возможных причин сходства биологических структур. Такую экзотическую причину, как мимикрия, можно сразу отбросить. Вряд ли заслуживает внимания и другая нетривиальная причина — случайное совпадение: в нашем случае совпадений слишком много, чтобы считать их случайными. Остаётся классическая дилемма — аналогия или гомология.
Напомним, что гомологичными называются структуры, связанные общностью происхождения, т. е. восходящие к одной и той же предковой структуре. Как видно из определения, гомологичные структуры могут и не проявлять черт сходства; сходство, однако, часто имеет место и используется при установлении гомологии структур. Подробнее с современным состоянием концепции гомологии можно ознакомиться по специальным статьям [13, 109], из которых вторая посвящена гомологиям в нервной системе; в ней же рассматриваются примеры ошибочного применения термина «гомология».
Напротив, в случае аналогии сходные признаки развиваются структурами независимо (конвергентно) и адаптивно под воздействием сходных условий функционирования или общности выполняемых задач. Сходство аналогичных структур поверхностно, так как оно может появляться у совершенно неродственных образований. Но даже в случае так называемых параллелизмов, когда аналогично сходные структуры родственны, рассматриваемые черты сходства возникают не в результате родства, а независимо, под влиянием сходных условий развития.
