- •1. Введение
- •2. Неоднородность клеточного состава нервной системы млекопитающих
- •2.1. Терминология
- •2.2. Медиаторная специфичность нейрона и идентификация медиатора
- •2. 3. Типы нейронов у млекопитающих
- •2. 3. 1. Холинергические нейроны
- •2. 3. 2. Моноаминергические нейроны
- •2. 3. 3. Нейроны, имеющие медиаторами аминокислоты
- •2. 3. 4. Пептидергические нейроны
- •2. 3. 5. Пуринергические нейроны
- •2.4. Заключение
- •3. Постановка вопроса
- •3.1. Аналогия или гомология?
- •3.2. Гипотеза полигенеза
- •3. 3. Альтернатива: функциональная специализация
- •3.4. Что важно знать для проверки гипотез
- •4. Неоднородность клеточного состава
- •4.1. Виноградная улитка
- •4.2. Результаты электрофизиологических исследований
- •4.2.1. Развитие исследований
- •4. 2. 2. Обозначение нейронов
- •4. 2. 3. Электрофизиологические критерии идентификации
- •4. 2. 4. Специфичность клеточных рецепторов
- •4.2.5. Идентифицированные клетки
- •4. 3. Гистохимическая локализация
- •4. 3. 1. Метод формальдегидной конденсации и его варианты
- •4.3.2. Моноаминергические нейроны виноградной улитки
- •4.4. Электронно-микроскопическое исследование
- •4. 4. 1. История вопроса
- •4. 4. 2. Материал
- •4.4. 3. Клетки и синапсы цнс
- •4. 4. 4. Нейро-эффекторные окончания
- •4. 5. Заключение
- •5. Клеточные гомологии
- •5.1. Критерии установления гомологии
- •5.2. Сравнительная анатомия
- •1. Подкласс Переднежаберные (Prosobranchia)
- •2. Подкласс Заднежаберные (Opisthobranchia)
- •5. 3. Установление клеточных гомологий
- •5. 3.1. Гомологи метацеребральных клеток пц1 и лц1
- •5.3.2. Гомологи нейрона пПа1
- •5. 3. 3. Гомологи группы пептидергических клеток
- •5.3.4. Гомологи катехоламиновых нейронов педальных ганглиев
- •5. 3. 5. Другие примеры клеточных гомологий
- •5.4. Заключение
- •6. Происхождение
- •6.1. Медиаторная специфичность нейронов гастропод
- •6.2. У кого больше медиаторов?
- •6.3. Каковы отношения между медиаторной специфичностью и функциональной специализацией нейрона?
- •6.4. Специфичен ли химизм примитивных нейронов?
- •6. 6. Трудности функционального объяснения
- •6. 7. Трудности гипотезы полигенеза нейронов
- •6.8. Заключение
- •7. Эволюционная сторона проблемы специфичности нейронов
- •7.1. Методологические замечания
- •7. 2. Эволюция медиаторов
- •7.3. Совершенствование механизмов передачи
- •7.4. Неравноценность медиаторов и отбор нейронов
- •7. 5. Вопросы, встающие на очередь
- •7.6. Заключение
- •8. Общее заключение
- •Введение 3
6.8. Заключение
Результаты исследований, рассмотренных в предыдущих главах, легли в этой главе в основу обсуждения, к которому были также привлечены дополнительные литературные и отчасти собственные данные. В ходе обсуждения имеющиеся факты были сопоставлены с двумя гипотетическими схемами, описывающими возможный путь возникновения медиаторной специфичности нервных клеток. Обнаруживается, что гипотеза полигенеза, связывающая химическую разнородность нейронов с множественным и независимым их происхождением, хорошо соответствует фактам, тогда как альтернативная гипотеза, объясняющая множественность медиаторных механизмов различной специализацией нейронов, сталкивается со значительными, практически непреодолимыми трудностями.
Вывод о том, что нервные клетки имели тот или иной тип химической специфичности с момента своего возникновения, означает, что явление специфичности не возникло в ходе эволюции нервной системы. Из этого, однако, не следует, что процесс функциональной эволюции, связанной с прогрессивным развитием нервной системы, не коснулся медиаторных механизмов. Напротив, правильное решение вопроса о происхождении медиаторной специфичности, является необходимой предпосылкой для понимания того, как шла эволюция медиаторных механизмов нервной системы. Этому вопросу будет посвящена следующая глава.
7. Эволюционная сторона проблемы специфичности нейронов
7.1. Методологические замечания
Хотя с позиций защищаемого в этой работе представления множественность механизмов химической передачи не появляется в процессе эволюционного совершенствования нервной системы, из этого не следует, что эволюционный процесс обошёл стороной синаптические механизмы и химическую специфичность нейронов. Напротив, именно представление о множественном происхождении нейронов и консерватизме медиаторного химизма открывает, на мой взгляд, возможность изучать действительные закономерности эволюции нейронов и синапсов, а не явления, ошибочно принимаемые за эволюционные.
Поясню, в чём важность верного решения вопроса о происхождении нейронов для изучения их эволюции. Хорошо известно, что суждения, касающиеся эволюции биологических структур (органов, тканей, клеток и т. д.), а также эволюции их функций, складываются при анализе сравнительных данных. Однако не любые сравнительные данные пригодны для сравнения. Опыт эволюционной биологии утверждает, что объекты, составляющие сравнительный ряд, должны быть гомологичными: только в этом случае они сравнимы и могут дать материал для эволюционных суждений.
Так, например, изучая крыловой аппарат в ряду насекомых, можно понять, как происходило эволюционное совершенствование механизмов полёта. Эволюцию механизмов полёта можно реконструировать и из сравнения птиц, но это будут совсем другие механизмы и другая эволюция. Исследователь совершил бы ошибку, пытаясь понять, как совершенствовались механизмы полёта, из сравнения чайки со стрекозой или, допустим, с белкой-летягой.
Эти особенности методологии эволюционных исследований необходимо иметь в виду, обращаясь к эволюционной стороне проблемы химической специфичности нейронов и синапсов. Поскольку нейроны разнородны, нельзя делать эволюционные выводы, сравнивая произвольно взятые нейроны и синапсы разных животных, а также сравнивая клетки, сходные в функциональном отношении.
Какие же нейроны и синапсы сравнимы? В общем виде ответ на этот вопрос представляется нам таким: сравнимы те, которые относятся к одному типу химической специфичности, — в каждом типе совершенствование синаптических механизмов выражалось по-своему. Гораздо сложнее конкретизировать объём того или иного типа химизма: представляют ли собой нейроны, секретирующие медиатор А, особый тип или же они имеют общее происхождение с нейронами, секретирующими медиатор Б? Этот непростой комплекс вопросов составляет особую задачу — задачу построения естественной системы нервных клеток.
