5. 3. Установление клеточных гомологий
5. 3.1. Гомологи метацеребральных клеток пц1 и лц1
Содержащие серотонин парные гигантские нейроны виноградной улитки, расположенные на вентральной поверхности церебральных ганглиев, описаны в главе 4 и обозначены нами как ПЦ1 и ЛЦ1. Примеры установления клеточных гомологий интересно начать с этих нейронов потому, что вопрос об их гомологах поднимался ещё в старой сравнительно-анатомической литературе. Дело в том, что у многих видов, относящихся к отряду стебельчатоглазых, на вентральной стороне церебральных ганглиев имеется пара клеток, выделяющихся крупными размерами, и было вполне естественно предположить, что эти клетки гомологичны [см., например, 102]. Следовательно, для близких форм существование клеток-гомологов признаётся давно.
Но, опираясь только на такие признаки, как позиция и размер тела клетки, очень трудно прослеживать ряд гомологичных клеток. В данном случае этот ряд не выходил за пределы отряда.
Однако, опираясь на критерий положения, можно установить не только ближние, но и отдалённые гомологии нейронов ПЦ1 и ЛЦ1. Для этого нужно учитывать относительные позиции и форму не столько тел нейронов, сколько их отростков, о чём говорилось в разделе 5.1.
Для клеток ПЦ1 и ЛЦ1 виноградной улитки хорошо известно, куда следует каждая из трёх аксонных ветвей: одна покидает ганглий через наружный губной нерв, другая — через церебро-буккальный коннектив и третья уходит в церебральную комиссуру [204]. Коттрелл, применив инъекцию проционового жёлтого, показал, что клеточный отросток сначала делится на две ветви, из которых одна направляется к церебральной комиссуре, а другая в свою очередь даёт начало двум ветвям, названным выше [131].
Если сравнить эту картину с тем, что известно для парных гигантских церебральных нейронов голожаберного моллюска тритонии (клетки 8 и 19 [по 347]), то получается поразительное совпадение. Как нашла М. С. Манохина, у каждого из двух нейронов отросток сначала делится на две ветви, из которых одна входит в церебральную комиссуру, тогда как другая подходит к основанию нерва С4 и церебро-буккального коннектива и здесь снова двоится, посылая по ветви в каждый из этих стволов [см. 4]. Наконец, электрофизиологические исследования Дорсетта [144] и Уиллоуса [347], сделанные на двух разных видах тритонии, показали наличие связей этих гигантских нейронов с буккальными ганглиями. Каждый из нейронов посылает свои импульсы к буккальным ганглиям через оба церебро-буккальных коннектива — правый и левый. Даже в этой детали пара нейронов тритонии проявляет замечательное сходство с клетками ПЦ1 и ЛЦ1 виноградной улитки.
Таким образом, несмотря на огромные различия в анатомии ЦНС виноградной улитки и тритонии, удаётся с большой надёжностью установить гомологию гигантских церебральных клеток, пользуясь критерием положения.
Вместе с тем сходным оказывается и медиаторный химизм рассматриваемых нейронов виноградной улитки и тритонии. У виноградной улитки, как уже говорилось, клетки ПЦ1 и ЛЦ1 выделяются среди окружающих нейронов тем, что они содержат серотонин, который выполняет синаптические функции в аксонных терминалях этих нейронов (см. 4.). Точно так же в церебральных отделах церебро-плевральных ганглиев тритонии гигантские парные нейроны, по данным М. С. Манохиной и Л. В. Кузьминой [37], подтверждённым американскими нейрохимиками [331], содержат серотонин.
Вывод о гомологии рассматриваемых нейронов виноградной улитки и тритонии я сделал в своё время, не располагая ещё данными о наличии серотонина в парных гигантских церебральных нейронах тритонии, но у меня были такие данные для другого голожаберного слизня — дендронота [54, 279]. Вывод этот означал, что и у других лёгочных, а также у других заднежаберных моллюсков, в церебральных отделах ЦНС можно найти крупные парные нейроны, содержащие серотонин, и что все эти клетки должны относиться к одному клеточному ряду.
Данные, накопившиеся за последующее время, свидетельствуют, что это в самом деле так.
Гистохимическое исследование показало, что у стебельчатоглазых улиток и слизней, имеющих пару гигантских нейронов в вентральном метацеребруме, эти клетки во всех изученных случаях содержат серотонин. Я сам это видел у Eobania vermiculata, Caucasotachea sp. (Helicidae), Bradybaena fruticum (Bradybaenidae), Limax maximus (Limacidae). Литературные данные имеются для Helix aspersa [292], Limax maximus [262] и для южноамериканской улитки Strophocheilus oblongus, представляющей древнее семейство Strophocheilidae [195].
Ещё раньше гигантскую пару нейронов, содержащих серотонин, мы нашли в церебральных ганглиях прудовика [286]. Вслед за тем английские авторы сообщили, что пара серотонинсодержащих гигантских нейронов имеется у другого представителя сидячеглазых пульмонат — катушки [238]. Недавно на прудовике я провёл дополнительное исследование, чтобы уточнить позицию гигантских клеток, содержащих серотонин. Оказалось, что они расположены на латеральных склонах передней доли каждого из церебральных ганглиев. При этом в правом ганглии кпереди от серотонинсодержащего нейрона лежит однородная группа нейронов среднего размера; в левом ганглии эта группа слабо представлена или отсутствует, так что гигантский нейрон занимает, как у тритонии, переднее положение.
Рис. 11. Парные серотонинсодержащие гигантские нейроны в церебральных отделах нервной системы у представителей разных групп гастропод
А — виноградная улитка; Б — слизень Limax; В — прудовик; Г — тритония. Парные церебральные ганглии или их производные (у тритонии — цереброплевральные ганглии) изображены с вентральной стороны, у одного из ганглиев (левого) показаны главные церебральные нервы, показаны также церебробуккальные коннективы и буккальные ганг-
ЛИИ
По-видимому, несимметричная группа нейронов передней доли соответствует мезоцеребральным нейронам виноградной улитки, которые также распределены несимметрично (правая группа значительно крупнее левой). Далее, я нашел, что отросток серотонинсодержащего нейрона делится на некотором расстоянии от клетки на две ветви, из которых одна направляется в церебральную коммиссуру. Наконец, удалось проследить, что описанный нами с И. Ж.-Надем аксон, лежащий в церебро-буккальном коннективе и имеющий «зелёное» свечение, на самом деле представляет собой аксонную ветвь гигантского серотонинсодержащего нейрона. В цитированной выше работе нами была допущена ошибка в оценке цвета люминесценции. Таким образом, для гигантских серотонинсодержащих клеток прудовика имеются, хотя и в меньшем объеме, данные, указывающие, что гомология этих клеток с нейронами ПЦ1 и ЛЦ1 подтверждается связями нейронов.
Схематизированные иллюстрации к сказанному даны на рис. 11.
Вывод о существовании в церебральных ганглиях лёгочных и заднежаберных моллюсков гомологичных нейронов, выделяющихся крупными размерами и специфическим химизмом, важен прежде всего в теоретическом плане, к чему мы вернёмся позже. Но хотелось бы обратить внимание и на возможные практические применения выводов такого рода. Во-первых, найденные с помощью цитохимических и цитофизиологических методов клетки-гомологи открывают новые возможности перед сравнительной анатомией, так как они позволяют находить топографические соответствия разных отделов ЦНС. Второй, не менее интересный практический выход — возможность прогнозировать свойства нейронов. В рассматриваемом случае можно с большой степенью уверенности дать следующий прогноз: у всех лёгочных и заднежаберных моллюсков пара выделяющихся крупными размерами нейронов, лежащих симметрично на передних концах церебральных ганглиев или (у стебельчатоглазых) сдвинутых на вентральную поверхность ганглиев, должна содержать серотонин и контролировать своими серотонинергическими окончаниями работу буккальных нейронов.
Полезность прогнозов такого рода уже подтверждена практикой. У аплизии, как уже отмечалось выше, по неизвестной причине не удаётся, пользуясь гистохимическим методом Фалька и Хилларпа, выявлять биогенные амины и, следовательно, картировать аминергические клетки. Это, несомненно, тормозит развитие нейробиологических исследований на нейронах аплизии. Как я знаю из переписки с американским нейрохимиком Р. Мак-Каманом, руководимая этим исследователем группа, разработав методы количественного определения медиаторных аминов в отдельных нейронах, безуспешно пыталась искать моноаминергические клетки у аплизии вслепую. Задача намного упростилась, когда эти исследователи применили метод клеточных гомологии. В церебральных ганглиях аплизии были найдены парные гигантские нейроны, содержащие серотонин [331], что в свою очередь позволило французским физиологам получить исчерпывающие доказательства синаптической функции серотонина при изучении возбуждающих воздействий этих нейронов на клетки буккальных ганглиев аплизии [264].