43. Элементарные эволюционные факторы — естественный отбор, мутации, популяционные волны (волны жизни), изоляция (географическая, экологическая, генетическая).

Мутационный процесс - возникновение спонтанных мутаций и их комбинаций при скрещивании, вызывающие наследственные изменения в популяциях. является одним из факторов эволюции; служит поставщиком начального эволюционного материала как резерва наследственной изменчивости.

В природе постоянно происходит колебание численности популяций: число особей в популяции то сокращается, то увеличивается. Эти процессы сменяют друг друга более или менее регулярно, поэтому их называют волнами жизни или популяционными волнами. В одних случаях они связаны с сезоном года. В других случаях волны наблюдаются через более длительные сроки и связаны с колебаниями климатических условий или урожаев кормов.

Волны эти совершенно случайно и резко изменяют в популяции концентрации редко встречающихся генов и генотипов. В период спада волн одни гены и генотипы могут исчезнуть полностью, притом случайно и независимо от их биологической ценности. А другие также случайно останутся и при том новом нарастании численности популяции резко повысят свою концентрацию. Популяционные волны, как и мутационный процесс, поставляют случайный, ненаправленный наследственный материал для борьбы за существование и естественного отбора.

Изоляция. Эволюционным фактором для популяций, особи которой размножаются половым путём, является ограничение свободы скрещивания. Изолированные группы всегда начинают эволюционировать самотоятельно. Находясь в различающихся условиях среды и испытывая давление разных эволюционных факторов, новые популяции будут всё более отличаться по своим генофондам.

Дрейф генов - изменение генетической структуры популяции в результате любых случайных причин. Обычно дрейф генов проявляется при небольшой численности популяции и ведет к уменьшению наследственной изменчивости в ней.

42. Популяцию рассматривают в качестве структурной единицы вида и единицы эволюции. Каждая популяция характеризуется определенной численностью особей, ее изменениями, занимаемым пространством, возрастным и половым составом особей. Территория, занимаемая разными популяциями одного вида, а тем более различных видов, очень колеблется и зависит от степени подвижности особей. Число особей (или численность) в популяции различна у разных видов, но она не может быть ниже некоторых пределов.

Сокращение численности за эти пределы может привести к вымиранию популяции. Численность популяций может резко меняться по сезонам и годам.

Популяция состоит из разных по полу и возрасту особей. Соотношение половозрелых и неполовозрелых особей в популяциях различно и зависит от продолжительности жизни, времени наступления половой зрелости, интенсивности размножения. Соотношение полов, т. е. число мужских и женских особей, в популяции изменяется. Таким образом, популяции представляют собой форму существования вида, обеспечивающую приспособленность его к конкретным условиям среды.

1906 г. Д.Харди и В. Вайнберг математически доказали, что при свободном скрещивании (панмиксии) особей в бесконечно большой популяции организмов данного вида частота встречаемости различных генов остается из поколения в поколение постоянной при отсутствии влияния каких-либо внешних факторов (например, действия отбора). Следствием этого правила Харди - Вайнберга является невозможность бесследной потери каких бы то ни было новых мутаций из генофонда бесконечно большой панмиктической популяции без воздействия извне и, разумеется, при жизнеспособности мутантов. Бесконечно большая панмикти-ческая популяция представляет собой абстракцию, реально не встречающуюся в природе, но достаточно крупные популяции со случайным скрещиванием составляющих их особей вполне обычны, и в таких популяциях проявляется тенденция к сохранению генетического равновесия в соответствии с правилом Харди-Вайнберга. С появлением в таких популяциях новых генов частота их встречаемости стабилизируется (при отсутствии отбора) уже в следующем поколении.

41. В природе практически не существует видов, которые были бы повсеместно распространены. Обычно каждый вид имеет свою область распространения - ареал, границы которого определяются границами пригодных для данного вида условий обитания. Космополитами - видами, обитающими повсеместно - являются прежде всего человек, сумевший освободиться из-под влияния окружающей среды, и (с определенной долей условности) некоторые обитающие совместно с ним животные.

Границы ареалов видов со временем изменяются. Как правило, это связано с изменением условий существования, а также с адаптацией видов к новой среде обитания. В настоящее время ареалы многих видов меняются под влиянием хозяйственной деятельности человека. При этом ареал может сокращаться или расширяться.

Условия среды определяют не только границы ареала, но и закономерности размещения особей в пределах этих границ. Как правило, внутри своего ареала животные, растения грибы или микроорганизмы распределены неравномерно: можно выделить отдельные «сгущения» - популяции.

Популяция - совокупность особей того или иного вида, в течение большого числа поколений населяющих определенное пространство, внутри которого особи могут относительно свободно скрещиваться друг с другом, в то время как обмен особями с соседними популяциями в значительной мере затруднен.

Популяционная структура видов зачастую бывает довольно сложной, и локальные поселения можно объединить в более крупные группировки. Популяции высокого ранга, объединяющие несколько более мелких единиц, стабильны во времени, и могут обладать собственной эволюционной судьбой.

В силу того, что разные популяции в большей или меньшей степени изолированы друг от друга, между ними накапливаются генетические и морфологические различия - формируется внутривидовая географическая изменчивость.

Генетическую структуру популяции мы можем описать, определив частоты генотипов в ее генофонде. Для этого нам нет необходимости обследовать всех особей этой популяции. Биологи, как правило, анализируют выборку особей из популяции. Чем больше эта выборка, тем точнее она представляет реальное соотношение частот генотипов в популяции. В качестве материала используются полевые наблюдения, данные лабораторных анализов полевых сборов или музейных экземпляров и даже архивные данные.

Сравнение разных популяций по частотам аллелей дает нам информацию о генетической гетерогенности видов в разнообразных условиях его обитания. Обратите внимание, что частота аллеля черной окраски в островных популяциях значительно выше, чем в континентальных. Причину этих различий между островными и континентальными популяциями мы обсудим позже, а пока проанализируем соотношение частот генотипов внутри популяций.

40. Онтогенез, или индивидуальное развитие организма, осуществляется на основе наследственной программы, получаемой через вступившие в оплодотворение половые клетки родителей. В ходе реализации наследственной информации в процессе онтогенеза у организма формируются видовые и индивидуальные морфологические, физиологические и биохимические свойства, иными словами — фенотип. Ведущая роль в формировании фенотипа принадлежит наследственной информации, заключенной в генотипе организма. При этом простые признаки развиваются как результат определенного типа взаимодействия соответствующих аллельных генов.

Наряду с этим результат реализации наследственной программы, заключенной в генотипе особи, в значительной мере зависит от условий, в которых осуществляется этот процесс. Факторы внешней по отношению к генотипу среды могут способствовать или препятствовать фенотипическому проявлению генетической информации, усиливать или ослаблять степень такого проявления

Совокупность внутриорганизменных факторов, влияющих на реализацию наследственной программы, обозначают как среду 1-го порядка. Особенно большое влияние на функцию генотипа факторы этой среды оказывают в период активных формообразовательных процессов, прежде всего в эмбриогенезе. С другой стороны, выделяют понятие окружающей среды, или среды 2-го порядка, как совокупности внешних по отношению к организму факторов.

Критические периоды: зигота, имплантация, роды.

два критических периода в развитии плацентарных млекопитающих. Первый из них совпадает с процессом имплантации зародыша, второй — с формированием плаценты. Имплантация приходится на первую фазу гаструляции, у человека — на конец 1-й —начало 2-й недели. Второй критический период продолжается с 3-й по 6-ю неделю. По другим источникам, он включает в себя также 7-ю и 8-ю недели. В это время идут процессы нейруляции и начальные этапы органогенеза.

У человека П.Г. Светлов выделил 3 критических периода: 1) имплантация (6-7-е сутки после оплодотворения яйцеклетки); 2) плацентация (окончание 2-ой недели беременности); 3) перинатальный период (роды). Последний период отличается резким изменением в организме характера кровообращения, газообмена, питания, выделения и др.

Неблагоприятные воздействия среды в течение критических периодов развития зародыша могут вызвать отклонения в развитии органа. Такие отклонения в развитии органа, приводящие к функциональным расстройствам, называются уродствами, или пороками развития. Факторы среды, вызывающие формирование уродств, или пороков развития, названы тератогенными.

Близнецовый метод . метод позволяет оценить роль наследственности и среды в развитии признака. Близнецы бывают монозиготными и дизиготными. Монозиготные(из 1 оплодотворенной яйцеклетки) в рез-те ее разделения на 2е с образованием двух эмбрионов. Имеют одинаков генотипы, всегда одного пола, высокую степень сходства по многим признакам. различие признаков зависит только от факторов внеш среды.

Дизиготные близнецы из или более овулировавших и оплодотворенных разными сперматозоидами яйцеклеток. Имеют разные генотипы,мб одного или разн пола. Характеризуются дискордантностью- несходством по многим признакам.благодаря одноврем рождению и воспитанию имеют общие средовые факторы. Различие признаков в осн-м связано с генотипом. Для доказательства роли наследственности сравнивают долю(%) конкордантных пар (одинаковых по конкретному признаку) среди моно- и дизиготных близнецов.