26. Вегетативная нервная система, чувствительные, двигательные, ассоциативные пути, спинномозговые нервы. Нарушение афферентации, проявление данной патологии (примеры).

Вегетативная нервная система иннервирует внутренние органы, железы и кровеносные сосуды, состоит из нервных клеток и их отростков - нервных волокон. Вегетативные нервные клетки образуют в головном и спинном мозгу скопления - вегетативные ядра. Кроме того, вегетативная нервная система имеет большое количество нервных узлов, расположенных около позвоночного столба, вблизи внутренних органов или в их стенках.

Нервные волокна вегетативной системы выходят из головного или спинного мозга (они называются преганглионарными) в составе некоторых черепномозговых и спинномозговых нервов и подходят к клеткам вегетативных узлов. От узлов в свою очередь отходят нервные волокна (постганглионарные), которые иннервируют внутренние органы. Волокна вегетативной нервной системы образуют около органов в их стенках сплетения (вегетативные нервные сплетения). В составе этих сплетений имеются нервные клетки и узлы. Вегетативные ядра, лежащие в головном и спинном мозгу, составляют центральную часть вегетативной системы, а нервные узлы и волокна - ее периферическую часть. Вегетативная нервная система подразделяется на два отдела: симпатический и парасимпатический.

Симпатический отдел. К симпатическому отделу вегетативной нервной системы относятся симпатические ядра, пограничный симпатический ствол и симпатические нервные сплетения. Симпатические ядра находятся в боковых рогах спинного мозга, которые имеются в грудном и поясничном его отделах. Они содержат симпатические нервные клетки и составляют центральную часть симпатического отдела вегетативной системы. Отростки клеток боковых рогов выходят из спинного мозга в составе соответствующих спинно-мозговых нервов, отделяются от них, образуя соединительные ветви, которые подходят к пограничному симпатическому стволу. Симпатическая нервная система усиливает обмен веществ, повышает возбуждаемость большинства тканей, мобилизует силы организма на активную деятельность.

Симпатический отдел возбуждается при воздействии адреналина. 

• повышает частоту и силу сердечных сокращений;

• стимулирует выброс адреналина;

• повышает уровень глюкозы в крови;

• повышает артериальное давление;

• вызывает расширение артерий головного мозга, легких и коронарных артерий;

• угнетает перистальтику кишечника и работу пищеварительных желез (в том числе слюнных), сокращает гладкомышечные сфинктеры;

• угнетает перистальтику мочеточников, расслабляет мускулатуру и сокращает сфинктер мочевого пузыря;

• расширяет бронхи и бронхиолы, усиливает вентиляцию легких;

• расширяет зрачки.

Парасимпатический отдел. К парасимпатическому отделу вегетативной нервной системы относятся парасимпатические ядра, узлы и волокна.

Парасимпатические ядра располагаются в стволовой части головного мозга и в крестцовом отделе спинного мозга. Они составляют центральную часть парасимпатического отдела вегетативной системы.

Парасимпатический отдел вегетативной системы имеет большое количество нервных узлов, которые находятся около органов и в их стенках (входят в состав вегетативных сплетений). Парасимпатические волокна, выходящие из головного и спинного мозга, подходят к этим узлам, а от них идут нервные волокна к внутренним органам. Парасимпатическая система способствует восстановлению израсходованных запасов энергии, регулирует работу организма во время сна. 

Парасимпатический отдел нервной системы возбуждается под воздействием ацетилхолина.

• уменьшает частоту и силу сердечных сокращений;

• понижает уровень глюкозы в крови;

• снижает артериальное давление;

• усиливает перистальтику кишечника и стимулирует работу пищеварительных желез  (в том числе слюнных), расслабляет гладкомышечные сфинктеры;

• усиливает перистальтику мочеточников, сокращает мускулатуру и расслабляет сфинктер мочевого пузыря;

• сужает бронхи и бронхиолы, уменьшает вентиляцию легких;

• сужает зрачки. 

Значение вегетативной нервной системы. Вегетативная нервная система регулирует все процессы, происходящие во внутренних органах: отделение секрета в железах, сокращение гладкой мускулатуры, степень сужения кровеносных сосудов, деятельность сердца, обмен веществ и др. Исследованиями Л. А. Орбели установлено, что симпатический отдел вегетативной нервной системы оказывает влияние также и на поперечнополосатые мышцы, в частности на обмен веществ, происходящий в этих мышцах (трофическое влияние). Исследованиями И. П. Павлова и его учеников доказано, что вегетативная нервная система является неотъемлемой частью всей нервной системы и ее влияние на процессы, происходящие во внутренних органах, подчинено коре головного мозга.

Функции:

• нервная регуляция функций всех органов и тканей организма (кроме скелетных мышц);

• регуляция обмена веществ;

• поддержание гомеостаза организма;

• приспособительные реакции всех позвоночных.

Особенности вегетативной нервной системы:

• очаговое расположение в мозге вегетативных нервных центров;

• эффекторные (двигательные) нейроны расположены за пределами центральной нервной системы  в узлах вегетативных нервных сплетений;  

• двухнейронный эфферентный нервный путь от мозга до рабочего органа;

• преобладают немиелинизированные  нервные волокна, т.е. скорость проведения нервных импульсов ниже, чем в соматической нервной системе.

Понятие о медиаторах. Возбуждение вегетативной нервной системы сопровождается выделением в нервных окончаниях особых химических веществ, которые называются медиаторами (передатчиками). В окончаниях парасимпатических нервных волокон, находящихся в тканях, вырабатывается вещество ацетилхолин, а в окончаниях симпатических волокон - норадреналин. При участии этих веществ и происходит передача возбуждения с постганглионарных нервных волокон на органы. Медиаторы участвуют также и в передаче возбуждения в вегетативных узлах с преганглионарных волокон на клетки этих узлов.

В спинном и головном мозге выделяют три группы нервных волокон (проводящих путей): ассоциативные, комиссуральные и проекционные.

1. Ассоциативные нервные волокна (короткие и длинные проводящие пути) соединяют между собой нервные центры, расположенные в одной половине мозга. Короткие (внутридолевые) соединяют близлежащие участки серого вещества и располагаются в пределах одной доли (отдела) головного мозга или соседних сегментов спинного мозга. Длинные (междолевые) ассоциативные пучки соединяют между собой участки серого вещества, расположенные на значительном расстоянии друг от друга, обычно в различных долях (отделах) головного мозга или сегментах спинного мозга. К длинным ассоциативным путям больших полушарий относятся верхний продольный пучок, соединяющий кору лобной доли с теменной и затылочной, нижний продольный пучок, связывающий серое вещество височной доли с затылочной, и крючковидный пучок, соединяющий кору в области лобного полюса с передней частью височной доли. В спинном мозге ассоциативные волокна образуют собственные пучки спинного мозга (межсегментарные пучки), которые располагаются вблизи серого вещества.

2. Комиссуральные (спаечные) нервные волокна (проводящие пути) соединяют одинаковые нервные центры правого и левого полушарий большого мозга. Комиссуральные проводящие пути проходят через мозолистое тело, спайку свода, переднюю спайку. Мозолистое тело соединяет между собой новые, более молодые отделы коры большого мозга правого и левого полушарий, в которых волокна расходятся веерообразно, образуя лучистость мозолистого тела. В передней спайке проходят волокна, соединяющие участки коры височных долей обоих полушарий, принадлежащие обонятельному (более древнему) мозгу.

3. Проекционные нервные волокна (проводящие пути) соединяют спинной мозг с головным, ядра мозгового ствола с базальными ядрами и корой большого мозга (восходящие пути), а также головной мозг со спинным (нисходящие пути).

Восходящие проекционные пути (проводящие пути), афферентные, чувствительные, проводят к коре большого мозга нервные импульсы, возникающие в результате воздействия на организм различных факторов внешней среды, включая импульсы, идущие от органов чувств, опорно-двигательного аппарата, внутренних органов и сосудов. В зависимости от этого восходящие проекционные пути делятся на три группы: экстероцептивные, проприоцептивные, интероцептивные.

1. Экстероцептивные пути несут болевые, температурные, тактильные импульсы от кожного покрова, от органов чувств (зрения, слуха, вкуса, обоняния).

2. Проприоцептивные пути проводят импульсы от органов опорно-двигательного аппарата (от мышц, сухожилий, капсул суставов, связок). К коре постцентральной извилины этот путь несет информацию о положении частей тела, объеме движений, мышечном тонусе, натяжении сухожилий. Проприоцептивная чувствительность позволяет человеку оценивать положение частей своего тела в пространстве, анализировать собственные сложные движения и дает возможность проводить целенаправленную их коррекцию.

3. Интероцептивные пути проводят импульсы от внутренних органов и сосудов. Расположенные в них рецепторы (механо-, баро-, хемо-) воспринимают информацию о состоянии гомеостаза, интенсивности обменных процессов, химическом составе тканевой жидкости, крови, давлении в сосудах и т. д.

Нисходящие проводящие пути несут импульсы от коры большого мозга и подкорковых центров к ядрам мозгового ствола и к двигательным и промежуточным ядрам передних рогов спинного мозга. Нисходящие пути подразделяются на две группы: пирамидные (главный двигательный путь) и экстрапирамидные.

Главный двигательный, или пирамидный, путь представляет собой систему нервных волокон, по которым произвольные двигательные импульсы от гигантских нейронов (пирамидных клеток Беца), расположенных в коре прецентральной извилины (V слой), направляются к двигательным ядрам черепных нервов и серому веществу спинного мозга. Здесь происходит синаптическое переключение и далее сигнал направляется к скелетным мышцам. В зависимости от направления и расположения волокон пирамидный путь подразделяют на три части. Это корково-ядерный путь, идущий к ядрам черепных нервов, латеральный и передний корково-спинномозговые пути, идущие к промежуточным ядрам и передним рогам спинного мозга.

Экстрапирамидные проводящие пути являются филогенетически более старыми, чем пирамидные. Они имеют множество связей как со стволом мозга, так и с корой большого мозга, которая контролирует и управляет экстрапирамидной системой. Экстрапирамидные проводящие пути берут начало в разных отделах коры полушарий большого мозга и ствола мозга, а заканчиваются они на клетках двигательных ядер мозгового ствола и серого вещества спинного мозга.

Таким образом, проводящие пути головного и спинного мозга устанавливают связи между афферентными и эфферентными (эффекторными) центрами, замыкают сложные нервные дуги в мозге человека.

Спинномозговые нервы представляют собой парные, метамернорасположенные нервные стволы. У человека имеется 31 пара спинномозговых нервов соответственно 31 паре сегментов спинного мозга: 8 пар шейных, 12 пар грудных, 5 пар поясничных, 5 пар крестцовых и пара копчиковых нервов. Каждый спинномозговой нерв по происхождению соответствует определенному сегменту тела, т.е. иннервирует развившиеся из данного сомита участок кожи (производное дерматоза) , мышцы (из миотома) и кости (из склеротома) . Начинается каждый спинномозговой нерв от спинного мозга двумя корешками: передним и задним. Передний корешок образован аксонами двигательных нейронов, тела которых располагаются в передних рогах спинного мозга. Задний корешок (чувствительный), образован центральными отростками псевдоуниполярных (чувствительных) клеток, заканчивающихся на клетках задних рогов спинного мозга или направляющихся к чувствительным ядрам продолговатого мозга. Периферические отростки псевдоуниполярных клеток в составе спинномозговых нервоз направляются на периферию, где в органах и тканях находятся их концевые чувствительные аппараты - рецепторы. Тела псевдоуниполярных чувствительных клеток располагаются в спинномозговом (чувствительном) узле прилежащем к заднему корешку и образующем его расширение. Образовавшийся при слиянии заднего и переднего корешков спинномозговой нерв выходит из межпозвоночного отверстия и содержит как чувствительные, так и двигательные нервные волокна. В составе передних корешков, выходящих из 8 шейного, всех грудных и верхних двух поясничных сегментов, находятся также вегетативные (симпатические) нервные волокна, идущие от клеток боковых рогов спинного мозга. Спинномозговые нервы, выйдя из межпозвоночного отверстия, делятся на три или четыре ветви: переднюю ветвь, заднюю ветвь, менингеальную ветвь, белую соединительную ветвь, которая отходит только от 8 шейного, всех грудных и верхних двух поясничных спинномозговых нервов. Передние и задние ветви спинномозговых нервов, кроме задней ветви 1 шейного нерва, являются смешанными ветвями (имеют двигательные и чувствительные волокна), иннервируют как кожу (чувствительная иннервация) , так и скелетные мышцы (двигательная иннервация). Задняя ветвь 1 шейного спинномозгового нерва содержит одни двигательные волокна. Менингеальные ветви иннервируют оболочки спинного мозга, а белые соедини- тельные ветви содержат преганглионарные симпатические волокна, идущие к узлам симпатического ствола. Ко всем спинномозговым нервам подходят соединительные ветви (серые), состоящие из постганглионарных нервных волокон, идущих от всех узлов симпатического ствола. Н составе спинномозговых нервоз постганглионарные симпатические нервные волокна направляются к сосудам, железам, мышцам, поднимающим волосы, поперечнополосатой мышечной и другим тканям для обеспечения их функций, в том числе обмена веществ (трофическая иннервация).

Афферентация (от лат. afferens (afferentis) — приносящий) — постоянный поток нервных импульсов, поступающих в центральную нервную систему oт органов чувств, воспринимающих информацию как от внешних раздражителей (экстерорецепция), так и от внутренних органов (интерорецепция). Афферентация находится в прямой зависимости от силы раздражителей и насыщенности ими внешней среды, а также от состояния (активности или пассивности) индивида.

Значение афферентации для осуществления движения становится очевидным при некоторых неврологических нарушениях, которые получили название «апраксий». Под ними понимаются нарушения произвольных движений и действий, совершаемых с предметами. При кинестетической апраксий нарушается проприоцептивная кинестетическая афферентация. Патология возникает в задних отделах корковаго ядра двигательного анализатора (1, 2 и частично в 4-м полях). У такого больного движения становятся недифференцированными, плохо управляемыми, страдает письмо. При этом остается сохранной внешняя пространственная организация движения. Дефекты движения, возникающие из-за нарушений проприоцептивной афферентации, частично могут быть скомпенсированы за счет усиления зрительного контроля. При пространственной апраксии поражение захватывает теменно-затылочные отделы коры на границе 19 и 39 полей. Это приводит к нарушению зрительно-пространственной афферентации движений.