Бесполое размножение

Бесполое размножение грибов может осуществляться подвижными и неподвижными спорами. Зооспоры образует небольшое число грибов, водных или наземных, но у которых отчетливо прослеживаются генетические связи с водными. Структура жгутиков у зооспор оомицетов и гифихитриевых аналогична описанной для охрофитовых водорослей, а у хитридиомицетов будет рассмотрена при описании этой группы грибов. Большинство видов грибов размножается неподвижными спорами, что указывает на их очень давний выход на сушу. Могут формироваться эндогенно в спорангиях (спорангиоспоры) или экзогенно (конадии). Эндогенные споры освобождаются только после разрушения спорангия, что происходит обычно при его намокании. Обычно в спорангиях формируется большое число (тысячи) спор, однако некоторые виды образуют мелкие спорангии (спорангиоли), в которых находится лишь несколько спор (иногда одна). В последнем случае оболочки спорангиоли и споры могут срастаться, и тогда эндогенная спора функционирует как экзогенная. Это свидетельствует о первичном возникновении эндогенных спор, которые были предшественниками экзогенных.

Конидии образуются у большинства видов грибов (аскомицеты, базидиомицеты, некоторые зигомицеты). Несовершенные грибы, или дейтеромицеты, размножаются только конидиями. Они могут быть бесцветными (гиалиновыми) или темноокрашенными (меланизированными), одноклеточными или с перегородками, одно- или многоядерными, формироваться одиночно, в головках или цепочках. Формируются они на конидиеносцах, которые могут представлять собой недифференцированные гифы или специальные выросты, специфичные по форме (булавовидные, древовидно-разветвленные и др.). У многих видов грибов конидиеносцы расположены на мицелии группами, защищенными специальными сплетениями гиф мицелия (ложа, пикниды) (рис. 183).

Большой интерес представляет и процесс формирования конидий — конидиогенез. По способу образования выделяют таллоконидии и бластоконидии. При талломном (таллическом) способе конидия развивается из целой клетки, которая целиком превращается в спору, и изменение размеров и формы конидии происходит уже после ее отделения перегородкой от конидиеносца. При бластическом конидиеобразовании спора приобретает свои форму и размеры до отделения перегородкой от конидиогенной (материнской) клетки и на ее образование идет не все содержимое клетки, которая, следовательно, может участвовать в формировании нескольких конидий. В этом заключается принципиальная разница между двумя типами конидиогенеза: при таллическом конидиогенная клетка не пролиферирует, а при бластическом она претерпевает многократные митотические деления, давая клон одинаковых спор, подобно стволовым клеткам млекопитающих.

Половое размножение

Морфология. Самый распространенный тип полового процесса (наиболее простой) — слияние двух не дифференцированных на гаметы вегетативных клеток (соматогамия). Подобный тип полового процесса характерен для аскомицетных дрожжей, многих базидиомицетов и др. Иногда он протекает даже без слияния клеток, просто сливаются ядра внутри клетки. Более сложному тюловому процессу предшествует обособление уастков мицеляя партнеров (гаметангиев), которые затем сливаются (гаметангиогамия). Такой половой процесс характерен для многих зиго- и аскомицетов. Наконец, у грибов встречается и обычная для других эукариотных организмов гаметогамия, т.е. слияние специализированных гамет. Изо- и гетерогамия, характерные для водорослей, встречаются только у низших грибов — хитридиомицетов. Классическая оогамия у грибов отсутствует вообще. Даже оомицеты, названные так вследствие наличия у них оогамии, не имеют мужских гамет (сперматозоидов или спермациев), а яйцеклетки в оогонии лишены собственной клеточной стенки и названы оосферами. У некоторых видов сумчатых грибов имеется оогоний (но без женских гамет яйцеклеток, т.е. представляющий собой гаметангий), но отсутствует антеридий, так что оплодотворение происходит вегетативной гифой. У других аскомицетов и базидиомицетных ржавчинных грибов имеются мужские гаметы — спермации, но отсутствуют женские гаметы, а иногда и гаметангии (сперматогамия). Причем у некоторых видов спермации несут двойственные функции — мужских гамет и спор бесполого размножения (конидий).

Регуляция. По генетической я физиологической регуляции можно выделить несколько типов полового процесса:

• Гинандромиксис — характерен для двудомных оомицетов, у которых оогонии и антеридии образуются на разных талломах. Если генетически однородный штамм выращивать в монокультуре, то он размножается только бесполыми спорами. При нахождении рядом двух штаммов начинаются морфогенетические изменения под действием химических выделений стероидной природы — половых феромонов. Феромон антеридиол индуцирует образование антеридиев у партнера, а оогониол — оогониев. После этого происходит встречный рост мицелиев и фертилизация оогониев антеридиями. Интересно, что половые гормоны высших млекопитающих — мужские андрогены и женские эстрогены также имеют стероидную природу. Таким образом, из двух совместно выращиваемых штаммов один функционирует как мужской, а другой — как женский. Однако если попарно выращивать серию природных штаммов, то можно обнаружить, что штамм, функционирующий как мужской в одной паре, становится женским в другой, т.е. для этих грибов характерна относительная сексуальность (гинандромиксис от слов «гина» — женский и «андрос» — мужской). Будет ли штамм образовывать антеридии или же оогонии, зависит от количественного соотношения оогониола и антеридиола у него и его партнера.

• Дамиксас, или гетероталлизм. По терминологии, предложенной американским микологом А. Блексли (1904), грибы могут быть гомо- или гетероталличными. У гомоталличных видов генетически однородное потомство одной споры может пройти весь жизненный цикл, включая половое размножение, т.е. при половом процессе сливаются генетически идентичные ядра внутри мицелия. У гетероталличных видов для прохождения полового цикла необходимо на каком-то этапе (различном у разных видов грибов) слияние потомков двух генетически различных спор (и, следовательно, их ядер). Для половой совместимости двух штаммов необходимо генетическое различие (гетероаллельность) в определенных локусах, названных локусама спаривания, или mat-локусама (от англ. mating — спаривание). У большинства грибов (зиго-, аско- и некоторых базидиомицетов) имеется один локус спаривания с двумя аллелями. Локус спаривания состоят из нескольких генов, которые управляют синтезом половых феромонов, влияющих на морфогенез партнера, и рецепторов на мембране, связывающих феромон партнера. Такой гетероталлизм называют однофакторным или биполярным. Аллели локуса спаривания у разных видов грибов обозначают как «+» и «—», А1 и А2, А я а, а и и т.д. Потомство таких грибов после мейоза разделяется на две самонесовместимые, но взаимно совместимые группы в соотношении 1:1, т.е. вероятность родственного (инбридинга) и неродственного (аутбридинга) скрещивания составляет, как и у двуполых высших эукариот, 50%.

В геноме многих высших базидиальных грибов (макромицетов) имеется два локуса спаривания — А и В, причем совместимы друг с другом только штаммы, гетероаллельные по обоим локусам (Ах Вх совместим с Ау Ву, но не с Ах Ву и Ау Вх). Их гетероталлизм называют двухфакторным, или тетраполярным. двухфакторный гетероталлизм снижает вероятность инбридинга до 25% (из 4 аллельных вариантов гибридного потомства — Ах Вх, Ау Ву, Ах Ву, Ау Вх — только два взаимно совместимы), т.е. препятствует близкородственным скрещиваниям.

• Диафоромиксис — наличие не двух, а многих аллелей локуса спаривания, случайно встречающихся у разных штаммов, слагающих популяцию. Каждое аллельное состояние контролирует синтез различающихся по конфигурации феромонов и рецепторов к ним. Такой контроль спаривания также имеют только высшие базидиальные грибы. Он обеспечивает практически 100%-ю вероятность аутбридинга, так как штаммы, имеющие разные аллели, взаимно совместимы, а аллелей очень много. Поскольку большинство диафоромиктических видов имеют тетраполярный гетероталлизм, снижающий вероятность близкородственных скрещиваний, такие грибы подобно высшим эукариотам образуют панмиксные гибридные популяции.