Питание грибов

В начале раздела были перечислены специфические морфофизиологические черты, которые наложило на грибы осмотрофное питание. Здесь остановимся подробнее на том, как питательные вещества, находящиеся в окружающей среде, перевариваются и поступают в клетки.

Большинство грибов в своем питании связаны с растениями, поэтому имеют активные ферменты, разлагающие структурные и запасные полисахариды в живых растениях и растительных остатках. Таковы пектиназы, разрушающие полигалактуроновую кислоту (пектин) на низкомолекулярные олигогалактурониды - ксиланазы, целлобиазы и целлюлазы, разрушающие целлюлозу и гемицеллюлозу — основные углеводные компоненты клеточной стенки растений; амилаза, разлагающая крахмал, и др. Второй после целлюлозы по массе компонент растительных клеток — лигнин, представляющий собой трехмерный полимер ароматических колец. Особенно много его в одревесневших клетках. Лигнин — самый стойкий растительный полимер, и только грибы (главным образом древоразрушающие трутовики) имеют ферменты лигназы (оксидазы), разрушающие лигнин. Многие грибы — паразиты растений — выделяют ферменты кутиназы, разрушающие эфирные связи в воске-кутине, покрывающем эпидермис. Грибы-паразиты животных и человека, поражающие покровы (кожу, волосы, перья), выделяют ферменты, разрушающие белок кератин, из которого построены покровы животных.

Большинство из перечисленных ферментов в целях энергетической экономии синтезируются клетками не постоянно, а только при наличии в среде соответствующего вещества (например, если в окружающей среде нет пектина, то пектиназа не синтезируется). Они не конститутивны, а подвержены субстратной индукции. Кроме того, они не образуются, если в среде есть смесь питательных веществ, в которой имеются более благоприятные соединения энергетического обмена (катаболиты). Например, конечный продукт разрушения большинства полисахаридов — глюкоза, поэтому в среде, в которой кроме пектина или целлюлозы содержится глюкоза, пектиназы и целлюлазы не вырабатываются. Для чего производить сложные химические процессы для получения глюкозы, если она уже имеется в среде роста? Такая регуляция называется катаболитной репрессией.

Продукты деградации полимеров поступают в клетки тремя путями: 1) в растворенном виде вследствие высокого тургорного давления, которое развивает грибная гифа, всасывающая окружающие растворы подобно насосу; 2) пассивно, по градиенту концентрации вещества, ибо в растении глюкоза и другие мономеры быстро включаются в отсутствующие в среде метаболяты — трегаллозу, сахароспирты и др.; 3) активно, с помощью специальных белковых молекул — транспортеров, находящихся в плазмалемме и клеточной стенке.

Рост и развитие

Мицелиальный рост начинается с прорастания споры. Вначале росток несептирован. Перед образованием первой перегородки проходят З деления ядра (на стадии 8 ядер). Рост мицелия строго апикальный. В кончике гяфа наблюдается большое скопление покрытых мембранами пузырьков — микровезикул, в которых к точке роста транспортируются строительные материалы (различные моносахара) и ферменты, необходимые для их полимеризации. Например, в микровезикулах, названных хитосомами, транспортируется неактивная форма фермента хитинсинтетазы, соединяющая отдельные молекулы ацетилглюкозоамина в линейные полимеры — хитин. При контакте с плазмалеммой кончика гифы пузырьки сливаются с ней и выливают в пространство между стенкой и плазмалеммой содержимое. Здесь фермент активируется. В транспорте везикул участвуют элементы цитоскелета — микротрубочки и микрофиламензты. Кроме ферментов-строителей в процессах роста участвуют ферменты-разрушители — глюканазы, хитиназы и др., которые размягчают каркас клеточной стенки, позволяя достраивать его новыми полимерами. Эти же ферменты необходимы для ветвления гиф: в определенных местах они разрыхляют стенку, которая под давлением клеточного содержимого образует вырост. Между отдельными ветвями возникают анастомозы, армирующие колонию.

Дрожжевой рост. Вегетативный цикл дрожжей сахаромицетов включает следующие фазы: митотическое деление ядра, образование почки, миграцию дочернего ядра в почку, отделение почки от материнской клетки, увеличение размеров дочерней клетки. Весь цикл продолжается немногим более полутора часов. В процессе отделения почки большое значение имеет синтез хитина.

Хитин — минорный компонент клеточной стенки дрожжей-сахаромицетов. Небольшое количество хитина (1—2% от веса стенки), равномерно распределенное в оболочке, важно для поддержания ее структурной целостности. При почковании образуется хитиновое кольцо, опоясывающее почку. После формирования почки между ней и материнской клеткой откладывается хитиновая пластинка, которая при разделении клеток расщепляется ферментом хитиназой.

Мицелиально-дрожжевой диморфизм. Многие грибы могут менять свой морфологический статус, т.е. существовать в мицелиальной или дрожжевой форме. Это явление называется мищелиально-дрожжевым диморфизмом. Он обусловлен различными причинами, и главные из них следующие.

• Физиология питания. Мицелиальные формы дейтеромицетов из рода Verticillium живут как сапротрофы в почве, но могут заражать корни, проникать в сосуды ксилемы восприимчивых растений и существовать там в дрожжеподобной форме, вызывая увядание (вилт) пораженного растения. Дейтеромицет Candida albicans — возбудитель глубоких микозов человека. На большинстве питательных сред он растет в дрожжевой форме (эллипсоидальные бластоспоры); сыворотка млекопитающих, температура 37°С и некоторые другие факторы индуцируют мицелиальный рост.

• Состояние ядер в клетках. Базидиальные головневые и сумчатые тафриновые грибы образуют в зараженных тканях растений хорошо развитый мицелий, клетки которого содержат по два ядра (дикарионы). Такой мицелий не может расти на искусственных питательных средах. Одноядерные споры этих грибов размножаются почкованием, образуют дрожжеподобные колонии на искусственных средах и не способны заражать растения.

• Газовый состав среды. Некоторые зигомицеты из рода Mucor, в аэробных условиях существуют в мицелиальной форме, а в анаэробных — в дрожжевой.

Таким образом, мицелиально-дрожжевой диморфизм сопровождается кардинальной перестройкой морфологии, физиологии и метаболизма. При переходах из одной формы в другую изменяется физиология важнейших энергетических процессов (дыхание — брожение), образ жизни (паразитический или сапротрофный), химический состав клеточной стенки и мембраны. В частности, в мицелиальной форме доминирующими полисахаридами клеточной стенки являются глюканы, а в дрожжевой — маннаны.