Вторичные метаболиты

Пигменты. Грибы лишены фотосинтетических пигментов, но продуцируют большое число соединений, окрашивающих мицелий, пропагативные органы или субстрат. По химической природе большинство пигментов относится к терпеноидам (каротиноиды) или к ароматическим соединениям. Пигменты выполняют разнообразные функции. Так, оранжевые производные каротина индуцируют протекание полового процесса у мукоровых грибов; темно-зеленые и черные фенольные пигменты аспергиллов откладываются только в спороносном аппарате, который, в отличие от субстратного мицелия, образуется в воздушной среде, и в спорах для защиты от ультрафиолетового света; темноокрашенный меланин откладывается в клеточных стенках, что повышает их прочность.

Токсины и антибиотики. Многие грибы образуют соединения, токсичные для других организмов. Вещества, токсичные для микроорганизмов, называют антибиотиками, токсичные для растений — фитотоксинами, токсичные для животных и человека — микотоксинами. Некоторые метаболиты грибов, будучи токсичными для разных групп организмов (микроорганизмов и растений, растений и животных), имеют комплексное действие. Антибиотиками обладают многие почвообитающие грибы, которым приходится конкурировать за питательные субстраты с другими микроорганизмами. Их химическая природа и механизм действия многообразны. Так, антибиотики пенициллины и цефалоспорины ингибируют синтез клеточной стенки у бактерий, трихотецины — синтез белка у эукариотных микроорганизмов, гризеофульвин — митоз.

Фитотоксины, выделяемые грибами в ткань зараженного растения, вызывают гибель растительных клеток, которые после этого становятся легкой добычей паразита. Токсины ингибируют ферментативные процессы в клетках зараженных растений (например, тентоксин гриба Аlternariа ингибирует фотосинтетическое фосфорилирование); обладают сильным мембранотропным эффектом и влияют на транспорт веществ через мембраны, трансмембранный перенос ионов (фузариевая кислота, фузикокцин и др.).

Микотоксины разделяют на две группы: токсины микроскопических грибов микромицетов и токсины грибов макромицетов, имеющих крупные плодовые тела. Первые особенно опасны у грибов, заражающих растительную продукцию, которая используется в пищу. Например, в склероциях спорыньи накапливаются алкалоиды (гетероциклы, содержащие азот), являющиеся нервно-паралитическими ядами. Они не разрушаются при хлебопечении, поэтому хлеб, выпеченный из муки с примесью размолотых склероциев, крайне опасен. Его использование

может вызвать серьезные отравления, часто с летальным исходом. Другой паразит злаков — возбудитель фузариоза колоса гриб Fusarium — выделяет в зерно терпеноидные токсины, также вызывающие серьезные отравления (хлеб, выпеченный из зараженной фузариозом муки, в народе называли «пьяный хлеб», так как он вызывал головокружение, рвоту и другие симптомы, напоминающие сильное алкогольное отравление). Очень опасен токсин желтого аспергилда — афлатоксин. Его продуцент в странах с теплым климатом поражает различную сельскохозяйственную продукцию, использование которой в пищу или на корм скоту может вызвать серьезные поражения печени и других внутренних органов, часто с летальным исходом.

Токсины макромицетов опасны для людей, увлекающихся сбором съедобных грибов, но не умеющих отличить съедобные виды от ядовитых.

Токсичность некоторых грибковых соединений обусловлена тем, что они подавляют иммунную систему животных или растений, т.е. являются иммунносупрессорами. По химической природе большинство таких соединений являются циклическими пептидами (замкнутые кольца, образоваяные соединением аминокислот друг с другом). В отличие от белков, циклические пептиды, во-первых, низкомолекулярны (образованы из 5—11 аминокислот) и, во-вторых, соединены друг с другом не матричным синтезом на рибосомах, а с помощью специальных ферментов — циклаз. Из подобных соединений наиболее изучен циклоспорин, продуцируемый грибом Tolypocladium. Его используют в хирургической практике — при пересадке органов для подавления иммунных реакций отторжения чужеродного органа.

Фитогормоны. Некоторые грибы, являющиеся паразитами растений, выделяют в зараженную ткань низкомолекулярные соединения, регулирующие ростовые процессы у растений (деление и растяжение клеток, открывание и закрывание устьиц и др.). Таковы терпеноиды гиббереллины, образуемые сумчатым грибом Gibberella.