Грибы-симбиотрофы

Грибы-симбиотрофы связаны почти исключительно с растениями. Развиваясь в симбиозе с водорослями, они образуют лишайники, или лихенизированные грибы, отличающиеся от свободноживущих грибов комплексом морфолого-анатомических, физиолого-биохимических и экологических признаков и рассматривающиеся поэтому многими специалистами как своеобразная группа симбиотических организмов (см. разд. «Лишайники»).

Многочисленные грибы вступают в симбиотические отношения с высшими растениями. Как и паразиты, они питаются содержимым клеток растений, но при этом не только приносят растению-хозяину вред, но и придают ему ряд полезных свойств. Если польза превышает вред, зараженные растения становятся более жизнеспособными и конкурентоспособными. Известны две группы микосимбионтов растений — живуащие в корнях микоризные грибы и живущие преимущественно в надземных частях растений эндофитные грибы.

Микоризные грибы. Микориза (или, в переводе с греческого, грибокорень) представляет собой комплекс мицелия гриба и корней растения. Впервые симбиотические ассоциации корней растений с грибами были описаны Д.Ф. Каменским в 1881 г., а термин «микориза» был введен А.Б. Франком в 1885 г. Микосимбиотрофия широко распространена в природе — микоризы обнаружены более чем у 220 000 видов растений, как травянистых, так и деревьев, кустарников и кустарничков. Они известны у представителей всех отделов наземных растений — от мохообразных до покрытосеменных. Практически не образуют микоризы представители некоторых семейств (например, гвоздичные, маревые, крестоцветные), растения ливневых тропических лесов, многие гидрофиты, а также растения, произрастающие на почвах, богатых растворимыми фосфатами, и некоторые другие группы. Микоризообразователи известны среди представителей четырех отделов настоящих грибов — зигомицетов, аскомицетов, базидиомицетов и дейтеромицетов.

Длительное присутствие определенных грибов в ризосфере (участках почвы вокруг корней), ризоплане (на поверхности корней) и в клетках корня привело к возникновению симбиотических взаимоотношений, полезных как грибу, так и растению. Гриб питается продуктами фотосинтеза и частично защищен тканями корня. Для растения увеличивается объем всасывающей поверхности за счет мицелия, выходящего в окружающую почву, часто на большое расстояние от корня. Микоризные грибы переводят в усвояемую для растения форму труднодоступные соединения фосфора и других элементов, снабжая растения минеральными элементами питания, а также водой. Из мицелия в растения поступают синтезируемые грибом биологически активные соединения — витамины, гормоны и др. Микориза защищает корни от потенциальных почвенных патогенов вследствие образования механической преграды (мицелиального чехла вокруг корня), выделения антибиотиков и активизации защитных свойств самою растения. Мицелий микоризных грибов, распространяющийся в почве, осуществляет связь между растениями в экосистеме и участвует в перераспределении воды и органических и минеральных элементов питания в пределах всего растительного сообщества. Таким образом, значение микориз в природных сообществах чрезвычайно велико и разнообразно.

Наиболее полно преимущества микоризною симбиоза проявляются в условиях дефицита питания на бедных почвах (например, таежных и аридных почвах). Важную роль играют микоризы в лесовосстановлении, при колонизации растениями песчаных дюн, пустошей, рекультивации отвалов при разработках полезных ископаемых и других нарушенных территорий. Таким образом, микоризы позволяют растениям и грибам совместно заселять все типы наземных мест обитания, в том числе и экстремальных.

По характеру контакта между гифами гриба и тканями корня растения различают эндотрофную, эктотрофную и эктоэндотрофную микоризы. При образовании эндотрофных микориз мицелий гриба проникает в коровую паренхиму и распространяется по межклетникам и внутриклеточно; вне корня в почве часто образуется свободный мицелий. Морфологических изменений корня при этом не происходит, сохраняются корневые волоски и характер ветвления.

Типичные эндотрофные микоризы образуются у растений семейства орхидных грибами из анаморфного рода Rhizoctonia, телеоморфьг которого принадлежат к родам Ceratobasidium, Thanatephorus и др. из порядка Ceratobasidiales (отдел Basidiomyota, подкласс He). Проникая в клетки первичной коры корней и корневищ, гриб образует клубочки гиф, которые постепенно перевариваются растением (рис. 186, А). Образование микоризы у орхидных и некоторых других семейств обязательно для развития растений, так как их семена не содержат запасных питателъных веществ и не могут в обычных условиях прорастать при отсутствии гриба. Компоненты микоризы взаимосвязаны также синтезом витаминов. Обычно семена растений из этих семейств уже содержат мицелий гриба.

Наиболее распространенным типом эндотрофной микоризы является арбускулярная или везикулярно-арбускулярная микориза (ВА-микориза), образуемая большинством травянистых растений, а также некоторыми деревьями и кустарниками. Грибы, образующие эту микоризу, принадлежат к порядку Glomerales (отдел Zygomicota). Для ВА-микоризы характерно образование на кончиках гиф или по их ходу вздутий, или везикул, содержащих зернистую цитоплазму и капельки жира. В клетках корня формируются арбускулы — веточки гиф, многократно дихотомически ветвящиеся и напоминающие деревце (рис. 186, Ь). Арбускулы, служащие для поглощения грибом питательных веществ из клетки, в дальнейшем постепенно перевариваются растением. Образование арбускул наблюдается не у всех микоризованных растений. Обычно у грибов ВА-микоризы образуется хорошо развитый почвенный мицелий, активно поглощающий минеральные элементы питания и воду. Покоящиеся споры (азигоспоры) с многослойной стенкой формируются одиночно либо рыхлыми группами снаружи или, реже, в корнях растений. У некоторых представителей порядка Glomerales они образуются в компактных структурах, сходных со спорокарпами Еndogonales.

ВА-микориза — наиболее древний тип, ее имели вымершие растения — риниофитьт, жившие в силуре и нижнем девоне. Микоризные ассоциации способствовали адаптации первичных наземных растений к существованию вне воды.

В эктотрофных микоризах гифы гриба оплетают корневые окончания растений, образуя на них мицелиальный чехол, обычно с многочисленными, отходящими от него в почву свободными гифами. (Корневые волоски на микоризованных корнях отсутствуют.

Корни претерпевают сильные морфологические изменения:

микоризные сосущие окончания булавовидно вздуваются или характерно ветвятся (вильчато, коралловидно и т.п.), что значительно увеличивает их сосущую поверхность (рис. 187). Часть гиф проникает в межклетки коровой паренхимы корня, образуя в совокупности так называемую сеть Гартига (рис. 188).

Микоризы такого типа образует большинство деревьев и кустарников. Грибы с эктотрофной микоризой принадлежат преимущественно к агарикоидным, реже гастероидным и афиллофороидным базидиомицетам (отдел Basidiomycota),порядкам пезизовые — Реzizales и элафомицетовые — Еlaphomycetales (отдел Аscomicotа) и некоторым анаморфным грибам (например, широко распространенный по всему земному шару Cenococcum graniforme, образующий микоризы более чем со 130 видами деревьев и кустарников).

К типу эндоэктомикориз относятся так называемые эрикоидные микоризы, образуемые вересковыми и некоторыми аскомицетамя. Микориза позволила ересковым жить в экстремальньих климатических условиях на очень бедных Почвах — в тундре, высокогорье.

Эктотрофная микориза появилась позднее эвдотрофной — в карбоне — и привела к возникновению лигнина, важнейшего растительного полимера,

включающего 25% связанного углерода. Продукты разрушения лигнина базидиоальными грибами дали начало почвенному гумусу.

Эндофитные грибы. К этой группе относят грибы, развивающиеся в тканях надземных органов растений. Наиболее известные эндофиты — аскомицеты из родов Еpichloe, Balansia анаморфного рода Neotyphodium, мицелий которых развается в стеблях и влагалищах листьев пастбищных знаков. Некоторые эндофиты препятствуют образованию генеративных органов (метелок, колосьев), формируют аскоспоры и конидии, которые способны заражать здоровые растения и, следовательно, ведут себя как настоящие паразиты. Другие утратили все виды спороношения, поэтому передаются только вертикально — через зараженные смена (как хлоропласт и митохондрии) — и не оказывают патологического влияния на растения-хозяева. Более того, они усиливают вегетативный рост заженных растений, повышают их устойчивость к засухе, улучшают корневое питание. Эндофиты из этой группы образуют биологически активные вещества, которые защищают зараженные растения от выедания насекомыми и нематодами и заражения другими грибами. Однако, поскольку эндофитные аскомицеты %ков относятся к семейству спорыньевых грибов, они, подобно спорынье, образуют ядовитые алкалоиды, при кормлении такими растениями домашнего скота наблюдались массовые отравления, часто с летальным исходом.

У грибов, узкоспециализированных к определенному типу питания, в процессе эволюции выработались удивительные механизмы, обеспечивающие им максимальную вероятность успешного завершения своего жизненного цикла. Например, аскомицет Оphiostoma ulmi паразитирует в ксилеме вязов и вызывает их увядание (голландскую болезнь вязов). Ослабленные в результате болезни деревья теряют способность противостоять жукам-короедам и заражаются имя. В брачных галереях вредителей гриб образует конидиальное спороношение, так что выходящие из галерей взрослые жуки несут на своем теле споры гриба. Жуки питаются цветками вяза и заносят в него споры, которые подготавливают дерево для заселения вредителем. Таким образом, жизненные циклы двух патогенов — гриба и насекомого — скоординированы так, что жук распространяет споры гриба с больных деревьев на здоровые, а гриб подготавливает дерево для заселения жуком. Споры некоторых сумчатых (спорынья) и базидиальных (ржавчина) грибов также разносятся насекомыми, питающимися цветочным нектаром; для их привлечения спорогенные клетки этих грибов выделяют сладкую липкую жидкость (медвяную росу), обладающую у некоторых ржавчинных грибов сильным цветочным ароматом. Есть виды ржавчинных грибов, у которых спороношения ярко окрашены и напоминают по внешнему виду цветки. У базидиальных гумусовых сапротрофов из порядка веселковых спороносная ткань обладает сильнейшим трупным запахом, привлекающим мясных мух, которые распространяют споры. Удивительные приспособления имеют грибы зиго- и аскомицеты — копротрофы, постоянно развивающиеся на помете животных. Благодаря наличию светочувствительных молекул (каротиноядов) их спороносцы поворачиваются в направления света (где выше вероятность наличия травы); быстрый перепад тургорного давления внутри спороносных структур обеспечивает активный выброс крупных спорангиев и спор на большое расстояние. Спорангии и споры покрыты клейкой слизью и прилипают к листьям; они имеют толстые оболочки, поэтому могут прорастать только после прохождения через желудок животного (разрыхления оболочек пищеварительными ферментами). Таким образом, у этих грибов выработан комплекс механизмов, обеспечивающих попадание на траву и прявшаняе к ней, поедаяяе животньтми, вьтбрасывание способных к прорастанию спор вместе с пищевым субстратом (навозом).

Топическая классификация экологических групп грибов

Экологические группы грибов можно выделять по топическому признаку — на основе среды их обитания (например, почвенные или водные грибы). В этом случае экологическая группа объединяет грибы, принадлежащие к разным трофическим группам, развивающиеся на разных субстратах. Например, среди водных грибов есть и сапротрофы, обитающие на различных органических субстратах, и паразиты водных растений и животных.