Раздел 20

ЭВОЛЮЦИОННОЕ УЧЕНИЕ

Основные положения учения Ч. Дарвина

Главный труд — «Происхождение видов» (1859)

Движущие силы эволюции

Возникновение новых пород домашних животных и сортов культурных растений	Наследственная изменчивость Производимый человеком отбор
Возникновение новых видов животных и растений в дикой природе	Наследственная изменчивость Борьба за существование Естественный отбор

Механизм эволюционных изменений в природе

Значение учения Ч. Дарвина:

• раскрыл движущие силы эволюции, объяснил возникновение приспособленности живых организмов к внешней среде и ее относительный характер.

ВИД И ПОПУЛЯЦИЯ

Определение вида

Популяция — единица эволюции

Популяция — совокупность особей одного вида, длительно обитающих на определенной территории и способных к самовоспроизведению

НАСЛЕДСТВЕННОСТЬ И ИЗМЕНЧИВОСТЬ

Наследственность

Наследственностью называют общее свойство всех организмов сохранять и передавать особенности строения и функции от предков к потомству.

Причины подобия потомства своим предкам заключаются в генах, расположенных в хромосомах.

Изменчивость

Изменчивостью называют общее свойство организмов приобретать новые признаки — различия между особями в пределах вида.

Значение наследственности и изменчивости для эволюции

Появившиеся в популяции наследственные изменения постепенно распространяются среди особей благодаря свободному скрещиванию и сами по себе не могут привести к появлению новой популяции или вида, но являются необходимым материалом для отбора, предпосылкой для эволюции.

ИСКУССТВЕННЫЙ ОТБОР

Происхождение пород и сортов

Творческая роль отбора

Так как потребности людей отличаются, развитие видов происходит в разных направлениях (к примеру, разнообразные сорта капусты). Со временем они все больше отличаются от дикого предка, в результате создаются новые формы, которые прежде отсутствовали в природе.

БОРЬБА ЗА СУЩЕСТВОВАНИЕ

Основа борьбы за существование — высокая интенсивность размножения организмов: аскарида откладывает до 200 тыс. яиц в сутки, треска — миллионы икринок. Так как особей в популяции появляется больше, чем может существовать на занимаемой территории, как следствие, возникает борьба за существование (по Ч. Дарвину — «сложные и многообразные отношения организмов между собой и условиями окружающей среды»).

Использование человеком взаимоотношений организмов в природе

• Для успешного рыбоводства сначала водоемы очищают от хищных пород (щука, окунь), а потом заселяют высокопродуктивными (карп).

• При истреблении хищников учитывают их санитарную роль в природе.

• Использование человеком антибиотиков и фитонцидов, которые применяются грибами и высшими растениями для борьбы с бактериями.

ЕСТЕСТВЕННЫЙ ОТБОР

Движущий отбор

Изменение цвета бабочки пяденицы в связи с загрязнением окружающей среды.

Последовательность событий при движущем отборе

Стабилизирующий отбор

1. Гаттерия, кистеперые рыбы практически не изменились, так как условия жизни этих животных были стабильными на протяжении миллионов лет.

2. Длина шеи у жирафов не меняется последние 5 млн лет, так как уменьшение длины шеи не даст им возможности доставать до листьев на высоких деревьях в условиях засушливых африканских саванн, а удлинение шеи создаст проблемы в кровоснабжении головного мозга.

3. Преимущественное выживание воробьев со средней длиной крыльев в Англии после бури 1899 г.

Рассекающий отбор

Возникновение бескрылых и длиннокрылых насекомых на мелких океанических островах: насекомых с нормальными крыльями уносило ветром в океан, выживали либо неспособные летать, либо особи с длинными и мощными крыльями, которые могли вернуться обратно на остров.

Творческая роль естественного отбора

Любое наследственное изменение, повышающее жизнеспособность особи, подхватывается естественным отбором и передается по наследству. Таким образом формируются новые, прежде несуществовавшие группы особей, более приспособленные к данным условиям.

Сравнение действия искусственного и естественного отбора

Другие факторы эволюиии

Эти факторы изменяют концентрацию различных генотипов в популяции, но не имеют направленного характера. Единственный эволюционный фактор направляющего значения — естественный отбор.

Приспособленность организмов и ее относительность

Многообразие приспособленности

Относительность приспособленности организмов

ОБРАЗОВАНИЕ НОВЫХ ВИДОВ (МИКРОЭВОЛЮЦИЯ)

Начальные этапы эволюционного процесса, протекающие внутри вида и приводящие к образованию новых популяций и подвидов, называют микроэволюцией.

Способы видообразования

Географическое видообразование происходит при:

• расширении ареала;

• расчленении ареала на части физическими преградами (горы, реки).

Например:

1. Возникновение нового вида лиственницы даурской при расширении ареала лиственницы сибирской на восток.

2. Возникновение новых популяций лесного ландыша, разделенных ледником.

3. Распространение редких видов в озере Байкал, которое изолировано от других водоемов.

Экологическое видообразование происходит в тех случаях, когда популяция одного вида остается в пределах своего ареала, но в разных условиях обитания.

К таким условиям относят:

Для растений	Для животных
освещенность; возможное время цветения; влажность; характер почвы	характер питания; особенности местообитания; сроки размножения

Например:

1. Одни виды традесканции растут на солнечных скалистых вершинах, другие — в тенистых лесах.

2. У паразитического растения большого погремка образовались два подвида — ранне- и позднеспелый, так как исходный вид периодически подвергался воздействию укосов, производимых преимущественно посреди лета.

Несколько видов синиц образовались в связи с пищевой специализацией: большая синица питается крупными насекомыми, лазоревка добывает мелких насекомых в щелях коры, хохлатая синица питается семенами хвойных деревьев.

РАЗВИТИЕ ОРГАНИЧЕСКОГО МИРА

МАКРОЭВОЛЮЦИЯ

Макроэволюция — процесс образования из видов новых родов, семейств и более крупных систематических групп, надвидовая эволюция (в отличие от микроэволюции, происходящей внутри популяций отдельного вида).

Сходства микро- и макроэволкжии

Эмбриологические доказательства макроэволюции

Сходства зародышей животных, находящихся на разных ступенях эволюционного развития

По мере дальнейшего развития организмов сходство между ними ослабевает, происходит последовательное расхождение признаков зародышей, приобретающих черты класса, отряда, рода, вида. Эти факты говорят о происхождении всех хордовых из одного ствола, который впоследствии распался на множество ветвей.

Онтогенез — индивидуальное развитие организмов.

Филогенез — эволюционное развитие (развитие вида).

Биогенетический закон (Ф. Мюллер, Э. Геккель): «Каждая особь в процессе своего индивидуального развития повторяет историю развития своего вида», другими словами:

«Онтогенез есть краткое повторение филогенеза»

Примеры проявления биогенетического закона

Для головастиков характерны те же признаки, что и для рыб: • хвост; • жабры; • один круг кровообращения

Гусеницы имеют признаки червеобразных предков членистоногих: • червеобразная форма тела; • неразвитые конечности; • отсутствие крыльев

Из споры мхов прорастает сначала ветвящаяся нить, похожая на нитчатую зеленую водоросль

Палеонтологические локазательства

Палеонтология изучает остатки вымерших организмов и выявляет их сходство и различие с ныне живущими организмами. Чем больше возраст геологических пластов, тем более примитивные организмы там встречаются: в самых древних пластах Земли — только беспозвоночные, в более молодых — позвоночные и т. д.

Ископаемые перехолные формы

Переходные формы — организмы, совмещающие в себе признаки организмов различных систематических групп (рептилий и зверей, рептилий и птиц).

Зверозубая рептилия иностранцевия относилась к классу пресмыкающихся, но имела признаки млекопитающих: деление зубов на резцы, клыки и коренные, строение черепа и конечностей.

К переходным формам относят также археоптерикса, совмещавшего в строении признаки пресмыкающихся и птиц.

Признаки рептилий	Признаки птиц
длинный ряд хвостовых позвонков; наличие зубов; брюшные ребра; отсутствие киля; пальцы на передних конечностях	задние конечности с цевкой; перья; общий вид

Филогенетические ряды — ископаемые формы животных, показывающие эволюцию какого-либо вида.

СИСТЕМА РАСТЕНИЙ И ЖИВОТНЫХ — ОТОБРАЖЕНИЕ ЭВОЛЮЦИИ

Систематические группы

Животные	Тип — класс — отряд — семейство — род — вид
Растения	Отдел — класс — порядок — семейство — род — вид

Дарвин показал, что все виды вьюрков на Галапагосских островах произошли от одного предка путем дивергенции.

Дивергенция — расхождение признаков в процессе приспособления к разным условиям существования.

Конвергенция — процесс схождения признаков в одинаковых условиях существования.

Сходные признаки:

• обтекаемая форма тела;

• хвостовой плавник;

• многочисленные зубы

Принципы современной классификации

• Виды распределяются по группам в связи с их происхождением, что отображает сам ход эволюции.

• Учет признаков родства видов как с ныне живущими, так и с вымершими организмами.

• Учет возможной дивергенции, создающей иллюзию родства.

• Использование данных о сходстве и различиях хромосомного аппарата.

Главные направления эволюции органического мира

Как установили ученые А. Северцев и И. Шмальгаузен, главными направлениями эволюции являются ароморфозы, идиоадаптации и дегенерации.

Примеры ароморфозов

Возникновение фотосинтеза, образование тканей у растений при их выходе на сушу (у псилофитов), появление анального отверстия у круглых червей, формирование легких у первых земноводных, четырехкамерного сердца и волосяного покрова у млекопитающих, образование цветка у покрытосеменных и т. д.

Идиоадаптации

Идиоадаптации — мелкие эволюционные изменения, способствующие приспособлению к определенным условиям среды обитания. В противоположность ароморфозу они не сопровождаются изменением основных черт организации и общим подъемом ее уровня.

Примеры идиоадаптации

Защитная зеленая окраска насекомых, приспособление некоторых рыб (камбалы и скатов) к придонному образу жизни (форма и цвет тела), приспособление к засушливому климату (восковой налет, волоски, превращение листьев в чешуйки или колючки) у растений.

Мелкие систематические группы (виды, роды) возникают путем идиоадаптации.

Общая дегенерация

Дегенерация представляет собой эволюционные изменения, ведущие к упрощению организации, при этом исчезают органы, потерявшие свое биологическое значение.

Часто встречается в связи с переходом к паразитическому или сидячему образу жизни (потеря крыльев постельным клопом, утрата пищеварительной системы у широкого лентеца, исчезновение листьев у повилики, паразитирующей на других растениях).

Биологический прогресс и регресс

Биологический регресс, соответственно, проявляется в снижении численности вида и сокращении его ареала, может достигаться любым из трех способов; ароморфо- зом, идиоадаптацией и дегенерацией (или связан с изменением условий существования или кормовой базы, как у колорадского жука).

Примеры биологического прогресса: заяц-русак, круглые черви.

Примеры биологического регресса: слоны, тигры, растения и животные Красной книги (выхухоль, снежный барс).

Соотношение разных путей эволюции (на примере млекопитающих)

В течение мезозойской эры они получили ряд ароморфозов: четырехкамерное сердце, волосяной покров, развитый головной мозг с корой больших полушарий, плаценту.

К началу кайнозойской эры они стали завоевывать Землю, приспосабливаясь к конкретным условиям обитания: копытные освоили степь, китообразные и ластоногие — моря, приматы приспособились к жизни на деревьях, рукокрылые — к полету и т.д. (см. примеры идиоадаптаций).

При этом у некоторых животных приспособление к условиям существования происходило по типу дегенерации, что сопровождалось исчезновением ряда органов: у китообразных исчезли задние конечности и ушные раковины, у непарнокопытных — все пальцы, кроме одного, и т.д.

ИСТОРИЯ РАЗВИТИЯ ЖИЗНИ НА ЗЕМЛЕ

Эволюция растительного мира

Эры, периоды	Господствующие группы	Возникающие группы	Основные ароморфозы
Протерозойская (2,7 млрд — 700 млн лет назад)	Зеленые водоросли	Многоклеточные морские водоросли (зеленые, красные, бурые)	Возникновение эукариот, полового процесса, много- клеточности
Палеозойская
Силурийский (=420 млн лет назад)	В морях — различные виды водорослей	Выход растений на сушу — псилофиты	Покровная, проводящая, механические ткани
Девонский	Псилофиты	Мхи, плауны, хвощи, папоротники	Корень, стебель, лист
Каменноугольный (= 300 млн лет назад)	Папоротникообразные	Семенные папоротники	Древовидные формы, семя
Пермский	Папоротникообразные	Голосеменные	Пыльцевая трубка
Мезозойская (230-67 млн лет назад)	Голосеменные	Покрытосеменные (в меловом периоде)	Цветок, завязь, плод
Кайнозойская (начало — 67 млн лет назад)	Цветковые	Травы, листопадные формы деревьев	Только идио адаптации

Развитие растительного мира в кайнозойскую эру

Название периода	Особенности
Палеогеновый	Теплый тропический климат, росли вечнозеленые деревья, опыляемые насекомыми
Неогеновый	Резкое похолодание, вымирание вечнозеленых лесов, замена их на листопадные формы, появление травянистых форм растений
Антропогеновый	Появление человека, окончательное формирование современной флоры, усиление влияния человека на биосферу

Эволюция животного мира

Эры, периоды	Господствующие группы		Возникающие группы, основные ароморфозы
Протерозойская	Господство плоских червей		Все типы беспозвоночных животных и первые хордовые (бесчерепные)
Палеозойская
Силурийский	В морях — трилобиты и бесчелюстные рыбы. Выход паукообразных на сушу		У пауков — непроницаемый для воды хитиновый покров, легкие, мальпигиевы сосуды, внутреннее оплодотворение
Девонский	Расцвет трилобитов и щитковых рыб		Появление кистеперых рыб и стегоцефалов — выход позвоночных на сушу
Каменно угольный	Расцвет земноводных		Возникновение пресмыкающихся, летающих форм насекомых
Пермский	Вымирание трилобитов и амфибий, бурное развитие рептилий		Возникновение зверозубых пресмыкающихся
Мезозойская
Триасовый	Начало расцвета пресмыкающихся		Появление первых яйцекладущих млекопитающих
Юрский	Процветание рептилий и головоногих моллюсков		Появление первоптиц (археоптерикс)
Меловой	Господство рептилий, млекопитающих, настоящих птиц		Появление высших плацентарных млекопитающих
Кайнозойская
Палеоген	Расцвет насекомых и млекопитающих		Появление основных отрядов млекопитающих
Неоген	Вымирание теплолюбивых форм		Появление австралопитеков
Антропоген	Появление современных видов		Появление человека

ПРОИСХОЖДЕНИЕ ЧЕЛОВЕКА

Основные этапы антропогенеза

БИОСФЕРА

БИОСФЕРА И ЕЕ ГРАНИЦЫ

Биомасса планеты (живое вещество) — совокупность всех живых организмов на нашей планете.

Название впервые дал Ж.Б. Ламарк, но учение о биосфере создано В. Вернадским.

Биосфера — оболочка жизни Земли, населенная живыми организмами

Биосфера состоит из трех оболочек:

А тмосфера состоит из тропосферы (15 км) и стратосферы (до 100 км). На высоте 20 км есть озоновый слой, защищающий жизнь от ультрафиолета. Гидросфера — совокупность морей и океанов (средняя глубина — 3-8 км, максимальная — 11).

Литосфера — внешняя твердая оболочка земного шара.

Ядро Земли.

Границы биосферы сверху ограничены жестким ультрафиолетом солнца, снизу — теплом ядра планеты.

Живое вещество, его свойства и функции

Определение В. Вернадского: «Живое вещество — совокупность организмов — подобно массе газа растекается по земной поверхности и оказывает определенное давление в окружающей среде. Это движение осуществляется путем размножения организмов»

Захват пространства живыми организмами обусловлен интенсивностью их размножения. Особенность биомассы состоит также в постоянном обмене веществ и энергией с окружающей средой. Организмы поглощают кислород, углерод, водород, азот, калий, фосфор, серу, преобразуют в другие вещества, а потом выводят из организма.

Функции живого вещества

Кругооборот веществ в биосфере

Эволюция биосферы. Ноосфера

Основные этапы эволюции биосферы:

• возникновение жизни;

• появление первых автотрофных организмов;

• образование в атмосфере кислорода;

• возникновение человека;

• формирование ноосферы.

Ноосфера (буквально — разумная оболочка) — такая фаза развития биосферы, в ходе которой разумная деятельность человечества становится главным определяющим фактором ее функционирования.

Главная функция ноосферы — такое преобразование природы на пользу человеку, которое не нарушает сложившегося баланса биосферы.

Биосфера в период научно-технического прогресса

Биосфера — высший уровень организации жизни на планете.

Уровни организации живой материи: молекулярный — клеточный — организменный — популяционный — видовой — биогеоценотический — биосферный.

Усиление влияния человека на биосферу по мере развития цивилизации:

• от приспособления человека к окружающей среде до ее изменения (получение огня, строительство жилищ, создание агроценозов, возникновение промышленности).

ОСНОВЫ ЦИТОЛОГИИ

КЛЕТОЧНАЯ ТЕОРИЯ

Цитология — наука о клетках. Термин «клетка» ввел Роберт Гук (XVII в.) по отношению к целлюлозным оболочкам растительных клеток, а позднее это название закрепилось за всеми клетками живых организмов.

В 1838 г. Теодор Шванн сформулировал «клеточную теорию», которая установила, что клетка является основной единицей строения всех живых организмов.

Теория Шванна была дополнена другими учеными:

• Рудольф Вирхов установил, что новые клетки возникают из других клеток путем деления;

• Карл Бэр открыл яйцеклетку млекопитающих и доказал, что многоклеточные организмы развиваются из оплодотворенной яйцеклетки;

• было объяснено, что клетки всех живых организмов сходны по химическому составу.

Основные положения современной клеточной теории

1. Клетка — основная единица строения и развития всех живых организмов, наименьшая единица живого.

2. Клетки всех организмов сходны (гомологичны) по своему строению, химическому составу и обмену веществ.

3. Размножение клеток происходит путем их деления.

4. В многоклеточных организмах клетки специализированы по функциям и образуют ткани, в которых клетки подчинены нервным и гуморальным системам регуляции

Прокариоты

Д ля этих организмов характерно отсутствие оформленного ядра, многих органоидов (митохондрий, ЭПС, комплекса Гольджи).

Строение бактерии:

— оболочка;

— цитоплазма;

— ДНК;

— жгутики

Вирусы

В ирусы не имеют клеточного строения, состоят из нуклеиновых кислот (ДНК или РНК) и белков, способны жить и размножаться только в клетках. Были открыты Д.И. Ивановским в 1892 г. (вирус табачной мозаики). Различают вирусы человека (корь, оспа, грипп, полиомиелит, бешенство, СПИД и др.), животных, растений и бактерий.

Вирус проникает в клетку, встраивает свою ДНК в ДНК клетки-хозяина, после чего пораженная клетка начинает продуцировать вирусные частицы, а сама погибает. Если вирус содержит РНК, то он вводит в пораженную клетку фермент ревертазу, которая осуществляет транскрипцию генетической информации с РНК на ДНК, а последняя встраивается в хромосому клетки.

Строение вируса — бактериофага:

— головка (содержит ДНК);

— хвостик (состоит из белков);

— отростки с рецепторами (для узнавания и прикрепления к оболочке бактериальной клетки)

СТРОЕНИЕ КЛЕТКИ ЭУКАРИОТ

Клетка состоит из трех неразрывно связанных компонентов: оболочки, цитоплазмы и ядра.

Клеточная оболочка

Клеточная оболочка имеется у растений (состоит из целлюлозы), грибов (из хитина), бактерий (из сложных углеводов), выполняет механические функции. У животных вместо клеточной стенки (оболочки) развит гликокаликс — тонкий слой гликопротеинов, осуществляющий связь клетки с внешней средой. Под клеточной оболочкой располагается плазматическая мембрана.

Плазматическая мембрана

Состоит из двойного слоя липидов (1), в который встроены белковые молекулы (2). Часть белков пронизывает всю мембрану (3), они выполняют роль ионных каналов или переносчиков биомолекул. Другие белки располагаются на поверхности мембраны, и к ним могут прикрепляться углеводы (4), образуя клеточные рецепторы, реагирующие на гормоны и другие биологически активные вещества. Совокупность таких белков и углеводных цепей составляет основу гликокаликса (5)

Функции плазматической мембраны:

• барьерная;

• транспортная;

• связь с окружающей средой и другими клетками;

• фаго- и пиноцитоз.

Цитоплазма

Цитоплазма представляет собой высокоупорядоченную многофазную коллоидную систему с находящимися в ней органоидами, для нее характерно постоянное движение. Имеет цитоскелет, образованный микротрубочками и микрофиламентами (особыми белковыми нитями). Органоиды делятся на постоянные (митохондрии, рибосомы и пр.) и временные (включения и вакуоли).

Строение и функция белков

Белки, входящие в состав живых существ, состоят из 20 аминокислот (мономеров белковых молекул).

Аминокислоты связаны между собой при помощи пептидной связи (связь между аминогруппой одной кислоты и карбоксильной группой другой).

В организации белковой молекулы выделяют четыре уровня:

Денатурация белков — нарушение естественной структуры белка.

Строение и функция углеводов

Липиды

Нуклеиновые кислоты

Признак	Дезоксирибонуклеиновая кислота (ДНК)	Рибонуклеиновая кислота (РНК)
Углевод	Дезоксирибоза	Рибоза
Азотистые основания	Гуанин, цитозин, аденин, тимин	Гуанин, цитозин, аденин, урацил
Вид цепи	Двойная	Одиночная
Разновидности	Ядерная, митохондриальная, хлоропластовая	Информационная, рибосомальная, транспортная