1) Эмбриональную

2) постэмбриональную,

каждая из которых происходит поэтапно и соответствует определенным стадиям собственно эмбриогенеза.

Дифференцировка распространяется на все уровни организации материи: за счет цитологической дифференцировки обеспечивается разнообразие клеток; гистологической - образование тканей, а за счет половой дифференцировки - различие между женским и мужским организмом.

Клеточная дифференцировка является одной из актуальных проблем биологии и медицины. Именно в ходе дифференцировки осуществляются сложные взаимосвязанные процессы, на основании которых происходят все изменения, как в эмбриональном, так и в постэмбриональном онтогенезе.

Основные этапы эмбрионального развития человека и их соответствие этапам дифференцировки приведены в таблице 1:

Этапы эмбрионального развития и дифференцировки

Таблица 1

Периоды собственно эмбрионального развития	Периоды эмбриональной дифференцировки
I. Зигота - zygota до 30 часов	I. Презумптивная - оотипическая Ovum – яйцеклетка, зигота
II. Дробление - fissio До конца 7,5 суток	II. Бластомерная – blastomerulis до конца 7,5 суток
III. Гаструляция - gastrulatio от 7,5 суток до 21 суток	III. Зачатковая – germinalia до 21 суток
IV. Гистогенез - histogenesis Органогенез - оrganogenesis С 21 суток до рождения	IV Тканевая, органная, организменная – до рождения гистогенез, органогенез, системогенез

1.2. Прогенез

Началу развития нового организма предшествует возникновение и развитие в родительских организмах половых клеток - гамет, отличающихся друг от друга по строению и тем функциональным задачам.

Развитие мужских половых клеток сперматозоидов называется сперматогенезом и происходит в мужских половых железах – семенниках.

Развитие женских половых клеток называется овогенезом и происходит в женских половых железах – яичниках.

Одним из основных условий, необходимым для полового размножения, является сохранение постоянного числа хромосом. Это достигается путем уменьшения – редукции в половых клетках числа хромосом, которое из диплоидного (46) становится гаплоидным (23), а затем при слиянии половых клеток во время оплодотворения, диплоидный набор хромосом восстанавливается. Уменьшение хромосом в гаметах достигается мейозом, особым способом деления, характерным только для половых клеток. Мейоз состоит из двух, следующих друг за другом, митотических делений, причем перед вторым делением мейоза удвоения молекул ДНК не происходит.

Сущность мейоза состоит в том, чтобы каждая гамета получила гаплоидный набор хромосом.

В отличие от митоза, продолжительность которого обычно измеряется в минутах или часах, мейоз растянут во времени и занимает у мужчин до 72 дней, а у женщин нескольких дней до 40-50 лет.

Гаметогенез, как овогенез, так и сперматогенез, состоит из нескольких периодов.

Первые три периода аналогичны по характеру происходящих изменений для мужских и женских половых клеток:

1. Период размножения - заключается в том, что гаметы или стволовые половые клетки многократно делятся путем митоза и образуют необходимый резерв сперматогоний в мужском или овогоний в женском организме. Каждая из этих клеток содержит диплоидный набор хромосом (46 хромосом): 44-аутосомы и 2-половые хромосомы: в мужском организме - XY, в женском – XX.

2 Период роста. В него постепенно вступают отдельные сперматогонии и овогонии, в которых происходит первоначальная дифференцировка. Увеличиваются размеры клеток, и они начинают готовиться к делению. На этой стадии клетки и получают название сперматоциты 1 порядка и овоциты 1 порядка. Профаза 1 деления - длительная, сложная стадия, в которой обычно выделяют еще 5 подстадий: лептотенную, зиготенную, пахитенную, диплотенную и диакинез.

Лептотенная стадия. Хромосомы имеют форму тонких (leptos – тонкий), длинных нитей и состоят из двух хроматид. Но уже с этой стадии начинается процесс спирализации хромосом.

Зиготенная стадия. Гомологичные хромосомы сближаются и располагаются одна подле другой, образуя 23 пары хромосом: 22 пары аутосом и 1 пара половых хромосом. Такое близкое расположение хромосом в паре называется коньюгацией. Продолжается спирализация и укорочение хромосом.

В начале пахитенной стадии завершается коньюгация хромосом и две рядом лежащие хромосомы образуют бивалент или диаду. Для этой стадии за счет спирализации характерно еще большее утолщение и укорочение хромосом. В конце пахитенной и начале диплотенной стадии происходит кроссинговер, когда гомологичные хромосомы обмениваются генетическим материалом. Кроссинговер является одним из основных механизмов возникновения генетических различий между потомками.

После завершения кроссинговера начинается диплотенная стадия, особенностью которой является процесс расщепления хромосом на составляющие их хроматиды, что приводит к удвоению хромосом. Отделение хроматид происходит практически по всей длине хромосомы, связанными они остаются лишь в одной точке. Таким образом, каждый бивалент состоит из 4-хроматид и теперь его называют тетрадой.

На стадии диакинеза хромосомы еще больше укорачиваются, поэтому четче обозначается каждая хроматида в 23 тетрадах. К этому времени ядрышко в ядре сперматоцита первого порядка и овоцита первого порядка исчезает, ядерная мембрана фрагментируется, в это же время и заканчивается формирование веретена деления.

3. В период созревания происходят метафаза, анафаза и телофаза первого деления мейоза.

В метафазу первого деления, когда тетрады хромосом выстраиваются по экватору клетки и связываются с нитями веретена. Каждая пара хромосом укладывается по экватору клетки так, что одна хромосома лежит по одну сторону экватора, а другая - по другую, т.е. хромосомы материнского и отцовского происхождения располагаются по обе стороны экватора случайным образом. Поэтому при последующих стадиях деления в одну клетку может попасть больше материнских, а в другую – отцовских хромосом. Такое случайное распределение хромосом способствует созданию генетических различий у потомков.

Анафаза первого деления. На этой стадии гомологичные хромосомы в каждой паре отходят друг от друга к противоположным полюсам клетки, а так как в ядре содержится 23 пары хромосом, то к каждому полюсу отойдет по 23 хромосомы, каждая из которых состоит из 2 хроматид. Таким образом, особенностью первого деления мейоза является то, что к полюсам клетки уходят целые хромосомы из двух хроматид отцовского или материнского набора. Это приводит к образованию генетически разнородных клеток.

Телофаза первого деления. На полюсах клетки идет образование дочерних ядер, каждое из которых содержит диплоидное число хромосом.

Следовательно, при 1-м делении мейоза из одного сперматоцита 1 порядка образуются 2 идентичные клетки - сперматоциты 2 порядка. Особенностью является то, что из каждого овоцита 1 порядка формируется 2 неравнозначные клетки: одна крупная это овоцит 2 порядка и вторая, мелкая это 1-ое направительное тельце (редукционное).

Первое деление мейоза заканчивается цитотомией и образованием 2 новых клеток, но хромосомы в них остаются удвоенными, поэтому при подготовке ко второму делению мейоза нового удвоения ДНК не происходит, и после короткой интерфазы клетки вступают во второе деление мейоза

Второе деление мейоза протекает как митоз, с той лишь разницей, что в интерфазу не происходит удвоения ДНК, так как исходные клетки уже имеют диплоидное число хромосом, состоящих из 2 хроматид. В метафазу хроматиды располагаются по экватору, поэтому в анафазе к полюсам клетки расходятся по 23 хроматиды, или гаплоидный набор. В телофазу второе деление мейоза завершается.