3.3. Гисто и органогенез в плодном периоде эмбриогенеза

Для высших млекопитающих, в том числе для человека, характерно раннее развитие кровеносной и нервной систем. Кровеносная система определяет быстроту роста и развития тканевых и органных зачатков. Нервная система на поздних этапах эмбриогенеза контролирует и направляет качественные изменения зачатков в процессе их развития.

Сердечно-сосудистая система. Главные кровеносные и лимфатические сосуды формируются к концу 2-го месяца, к 9 неделе основные лимфатические сосуды уже имеют дефинитивное расположение. Кардиомиоциты имеют миофибриллы с поперечной исчерченностью. Дифференцируется интрамуральный нервный аппарат. Начинается развитие проводящей системы сердца. Закладываются сердечные клапаны. Начинает закладываться перегородка, разделяющая сердце на правую и левую половины, но окончательно она формируется и разделяет артериальную и венозную кровь после рождения, когда организм переходит к легочному дыханию.

Кроветворные органы и органы иммунной системы. К 9,5 неделям имеются зачатки всех кроветворных органов, кроме лимфоузлов, закладка которых происходит с 8 по 16 неделю, первыми закладываются легочные лимфоузлы. Примитивный мегалобластический эритропоэз (в стенке желточного мешка) прекращается и основным кроветворным органом становится печень, в которой идет интенсивный эритро-, миело- и мегакариоцитопоэз. В крови уменьшается количество мегалоцитов (первичных ядерных эритроцитов) и увеличивается количество безъядерных вторичных эритроцитов, появляются гранулоциты, сначала нейтрофильные, позже эозинофильные. В селезенке идет активный гистогенез сосудов, образование синусов, рост массы органа, появляются первые моноциты, но в кровь еще не выходят. В тимусе дифференцируется корковое и мозговое вещество. В ключице закладывается красный костный мозг (кроветворная функция пока выражена слабо), позже он появляется в плоских костях, затем в трубчатых.

Нервная система. Головной мозг уже в этот период состоит из пяти отделов. Развиваются некоторые вегетативные центры (основные ядра гипоталамуса - супраоптическое, паравентрикулярное, супрахиазматическое и др.). Формируются черепно-мозговые нервы. Закладывается серое вещество больших полушарий - дефинитивная кора и ядра ствола мозга. Развиваются чувствительные нейроны спинальных ганглиев, чувствительные и двигательные ядра спинного мозга. Происходит замыкание первых рефлекторных дуг через спинной мозг. У плода могут быть вызваны рефлекторные движения рук, ног, головы, например слабый изгиб шеи в ответ на прикосновение к губам или носу. Наблюдаются спонтанные движения плода в виде подергиваний. Начинает формироваться функциональная система сосания.

Органы чувств. Орган зрения. Закладывается на 4-5 неделе в виде глазных пузырей - парного выпячивания нейроэктодермы промежуточного мозга. Сформированы глазничные впадины. Закладываются эпителиальные зачатки слезных желез. Веки сформированы и срастаются эпителием друг с другом. Глаза занимают на лице почти нормальное положение, так как смещаются с латеральных поверхностей головы на фронтальную за счет быстрого роста головы. Глаз имеет роговицу, крупный хрусталик, сетчатку из нейробластов и пигментного слоя, тонкую мезенхимную закладку сосудистой оболочки и склеры, начинает образовываться стекловидное тело, но нет цилиарного тела и радужной оболочки. Начинает формироваться зрительный нерв.

Орган слуха. Перепончатый лабиринт внутреннего уха закладывается на 3-ей неделе в виде слуховых пузырьков из слуховых плакод - нейроэктодермальных парных выпячиваний промежуточного мозга. Уже к 9,5 неделям приобретает строение, близкое к дефинитивному, так как развиты улитка и полукружные каналы. Мешочек и маточка еще не разделены и связаны с эндолимфатическим протоком через V образное соединение. Развиты наружное ухо, которое закладывается на 3-4 неделе, и среднее ухо, закладывающееся на 4-5 неделе. В процессе развития наружного и среднего уха перегородка между их закладками не прорывается, а дает начало барабанной перепонке.

Орган обоняния. Обонятельный эпителий закладывается на 5-6 неделе в виде обонятельных ямок на переднем крае головного конца зародыша и, по мере роста головы, на 3-м месяце смещается в средние и верхние носовые раковины. По мере формирования нейронов обонятельной зоны коры головного мозга начинают формироваться обонятельные нервы.

Орган осязания. В некоторых участках кожи имеются закладки осязательных рецепторов, от которых берут начало примитивные рефлекторные дуги, которые к этому сроку развития уже замкнуты.

Орган вкуса. В сосочках языка обнаруживаются первые зачатки вкусовых почек. Их закладка индуцируется терминалями сформированных к этому времени язычного, языкоглоточного и блуждающего нервов.

Опорно-двигательный аппарат. Имеются хрящевые модели длинных костей скелета. Из мезенхимы развиваются закладки губчатых костей. Сформирована и хорошо окостенела ключица, содержащая красный костный мозг. Центры окостенения хорошо выражены в закладках лопатки, подвздошной кости, длинных костей рук и ног. Развитие скелетной мускулатуры идет параллельно развитию скелета. В закладках мышц мышечные волокна имеют поперечную исчерченность.

Эндокринная система. Имеются закладки всех эндокринных органов, но функционировать эти железы начинают только на 5-6 месяце. На 3-м месяце у плода сформированы передние ядра гипоталамуса. Развивается эпифиз, который закладывается на 5-6 неделе как выпячивание промежуточного мозга. В аденогипофизе дифференцируются единичные базофилы. В щитовидной железе формируются фолликулы, в которых появляются капли коллоида. Развиваются околощитовидные железы. В центральной части надпочечников скапливаются хромаффинные клетки в виде «мозговых шаров», в них появляются гранулы катехоламинов; корковое вещество надпочечников состоит из крупных клеток фетальной коры, поверх которых располагаются мелкие клетки с базофильной цитоплазмой. Они мигрируют из целомического эпителия и формируют к 5-6 месяцу дефинитивную кору.

Пищеварительная система. Пищеварительная трубка сквозная, дифференцирована на отделы (рот, глотка, пищевод, желудок, кишечник, анальное отверстие-клоака). Закладываются зачатки молочных зубов. Развиваются печень и поджелудочная железа. В желудке появляются желудочные ямки, а под ними - закладки желез (железистые почки). Брюшная полость сильно увеличивается. Начинают формироваться кишечные ворсинки. Закладывается аппендикс.

Дыхательная система. Развиваются закладки легких, из которых первым формируется воздухоносный отдел. Идет дифференцировка бронхов, бронхиол и сосудов легких. В стенке гортани появляются хрящевые закладки и мышцы. В трахее развиваются хрящевые полукольца и гладкомышечные пластинки.

Мочевыделительная система. Канальцы первичных почек – мезонефросов, быстро регрессируют. Во вторичных окончательных почках, которые расположены краниальнее, дифференцируются их основные структуры - нефроны и мочевыводящие пути, внутри- и внепочечные. В формирующихся нефронах появляется различие в строении проксимальных и дистальных отделов, обозначается петля Генле.

Половая система. Идет половая дифференцировка индифферентного зачатка. Формируются закладки внутренних и наружных половых органов.

Начиная с четвертого месяца эмбрионального развития плод, быстро растет в длину, увеличивается его масса и к моменту рождения доношенный новорожденный ребенок имеет длину 48 – 54 см и вес 3000 -3500г.

Около 10% новорожденных имеют вес от 4000 г до 5000 г - это крупный плод, а в 1%случаев вес новорожденного превышает 5 кг - это гигантский плод.