3.1. Сомитная стадия
Ранняя стадия периода гистогенеза называется сомитной стадией. Она продолжается с 21-го по 31-35 день и включает три параллельно протекающих процесса:
1. Обособление тела зародыша от внезародышевых органов с одновременным формированием первичной кишки.
2. Нейруляцию - замыкание нервной пластинки в нервную трубку с образованием головного и спинного мозга.
3. Дифференцировку и сегментацию различных участков мезодермы, с образованием сомитов и спланхнотома. Рис 15.
Все эти процессы начинаются на переднем конце тела зародыша и идут в направлении к его каудальному концу. Поэтому, если на переднем конце зародыша различные ткани будут уже сформированы и из них начнут развиваться органы, то на заднем конце зародыша еще только будет начинаться гаструляция.
К концу гаструляции зародыш имеет вид трехслойного щитка грушевидной формы, он несколько выбухает в полость амниона, на дне которого он располагается. Размер щитка к 16-17 дню - около 3мм в длину и около 1 мм в ширину
На 18 – 21 сутки щиток пока четко не отграничен, так как зародышевая эктодерма по краю щитка переходит во внезародышевую эктодерму амниона, а зародышевая энтодерма переходит в энтодерму желточного мешка.
Обособление тела зародыша от внезародышевых органов.
Этот процесс начинается с того, что плоский трехслойный зародышевый щиток становится все более выпуклым. Затем его края начинают подгибаться под щиток, как бы приподнимая зародыш над дном амниона и сворачивая его в замкнутую на концах трубку.
Подворачивание начинается на головном конце, затем приподнимается задний конец щитка, и, наконец, боковые его стороны.
Постепенно весь щиток окружается перехватом, который называется туловищной складкой. Туловищная складка постепенно все больше углубляется, приподнимая формирующееся тело зародыша над дном амниотической полости. Связь между телом зародыша и амнионом в начале очень широкая, становится все более узкой и принимает форму стебелька, на котором «сидит» зародыш. Обособление, начавшись на 21 сутки, завершается к 35 суткам
Таким образом, зародыш изменяет свою форму, он из плоскостного становится объемным, трубчатым. В процессе сворачивания щитка в трубку зародышевая энтодерма втягивается в тело зародыша и образует зачаток первичной кишки. Сначала она слепо замкнута на переднем и заднем концах, а в средней части зародыша кишка широко сообщается с желточным мешком. При формировании кишечной трубки аллантоис оказывается отходящим от задней части кишки в виде ее слепого выроста.
Рис 15 Период гисто и органогенеза
Сомитная стадия
1 - дно амниона, 2 - туловищные складки, 3 - первичная кишка, 4 - нервный желобок, 5 - нервные валики, 6 - эктодерма, 7 - хорда, 8 - туловищная мезодерма, 9 - сомит: а - дерматом, б - миотом, в - склеротом, 10 - ножка сомита (нефрогонотом), 11 - спланхнотом: г - висцеральный листок, д - париетальный листок, е - целом (вторичная полость тела), 12 - метанефрогенный зачаток, 13 - желточный мешок
Одновременно с обособлением тела зародыша от внезародышевых органов идет процесс нейруляции. Он начинается с того, что клетки нервной пластинки, расположенные на границе с эктодермой, начинают усиленно размножаться. Края нервной пластинки за счет быстрого деления клеток утолщаются и образуют ганглиозные валики или нервные гребни. Нервная пластинка становится более широкой и прогибается по средней линии внутрь, образуя нервный желобок.
Нервный желобок становится все более глубоким, а противоположные нервные гребни начинают сближаться и желобок постепенно замыкается в нервную трубку. Нервные гребни в нервную трубку не входят, они отшнуровываются и образуют ганглиозную пластинку, лежащую над нервной трубкой. Клетки эктодермы растут навстречу друг другу, поэтому она постепенно срастается над нервной закладкой, т. е. и нервная трубка и ганглиозная пластинка оказываются лежащими внутри тела зародыша под эктодермой.
Замыкание нервной пластинки в трубку начинается с шейной области зародыша и постепенно продолжается в каудальном направлении. Из этой части нервной трубки образуется спинной мозг. Замыкание головного конца в трубку несколько отстает, так как на этом конце нервная пластинка наиболее широкая. Из нее в будущем сформируется головной мозг, поэтому материал этой части нервной пластинки требует большего времени для своей дифференцировки. Замыкание головной части нервной пластинки происходит также постепенно и идет в направлении от шейной области вперед. Нервная пластинка, смыкаясь, образует сначала три мозговых пузыря, а с конца первого месяца развития формируются пять мозговых пузырей. В процессе нейруляции на ее переднем и заднем концах кратковременно существуют передний и задний нейропоры (отверстия), но они быстро закрываются.
Третьим процессом сомитной стадии развития зародыша является дифференцировка и сегментация мезодермы.
В конце гаструляции зародышевого материала мезодерма представлена следующими частями: парахордальная, промежуточная, боковая пластинка или спланхнотом, головная и каудальная. Парахордальная мезодерма, прилежащая непосредственно к хорде начиная с 16 дня развития, делится на сомиты или сегменты. Деление мезодермы идет постепенно, в сутки, в среднем, образуются по 2-3 пары сомитов симметрично с каждой стороны от хорды. Сегментация начинается в будущей шейной области зародыша и идет назад. Вначале появляется третья пара сомитов. Первая и вторая пары сомитов (головные сомиты) образуются с небольшим опозданием. В дальнейшем эти сомиты пойдут на образование костей черепа и мышечной ткани, главным образом, мышц глаза. Образование сомитов происходит медленно, и продолжается в течение всей сомитной стадии.
Первые сомиты появляются на 16 день, на 18-19 день их уже 7-8 пар, на 20 день - 10 пар, на 22 день - 14 пар, на 28 день - 25 пар, к 30 дню - 30 пар, а к концу сегментации у 35 - дневного зародыша образуются последние пары сомитов 43-44 пары.
Каждый сомит представлен плотным скоплением мелких, радиально расположенных стволовых клеток. Клетки быстро делятся, в центральной части сомита появляется щелевидная полость. Так как клетки различных участков сомита отличаются друг от друга набором ферментов, разной скоростью деления и расположения, то в сомите выделяют три участка: группа клеток, лежащая ближе к эктодерме называется - дерматом, участок сомита, обращенный к энтодерме - склеротом, средняя часть сомита - миотом.
На заднем конце тела зародыша деление мезодермы на сомиты не происходит, сомиты только намечены и не отделены друг от друга. Этот не- сегментированный участок называется метанефрогенным зачатком, впоследствии он даст начало постоянным почкам.
Промежуточная мезодерма, расположенная между сомитами и спланхнотомами, также сегментируется и образует ножки сомитов или нефрогонотомы. Это узкие плотные участки из мелких клеток, которые связывают сомиты со спланхнотомом. На заднем конце тела зародыша, где не происходит деления на сомиты, не сегментируется и промежуточная мезодерма.
Латеральная боковая пластинка мезодермы - спланхнотом не сегментируется, а расслаивается продольно на два листка. Листок спланхнотома, обращенный к энтодерме называется висцеральным листком, а обращенный к эктодерме - париетальным листком. Между листками спланхнотома образуется щелевидная полость - целом, или вторичная полость тела.
Процесс ранней дифференцировки мезодермы протекает постепенно в течение всей сомитной стадии и к концу этой стадии мезодерма оказывается лежащей по бокам от нервной трубки, хорды и кишечной трубки.
В сомитную стадию происходят изменения и в хорде. У человека хорда является осью ориентации будущих органов, а так же осью, вдоль которой формируется позвоночник. Клетки хорды частично дифференцируются и образуют мезенхиму и волокнистый хрящ межпозвоночных дисков.