18 Сутки

1 - зародышевый щиток (эпибласт): а - краниальный конец, б - каудальный конец, 2 - первичная полоска (желтого цвета энтодерма, красного цвета туловищная мезодерма), 3 - энтодерма, 4 - туловищная мезодерма, 5 - Гензеновский (первичный) узелок (коричневого цвета прехордальная пластинка, красного цвета головная мезодерма), 6 - хордальная пластинка, 7 - нервная пластинка, 8 - эктодерма, 9 - хордомезодермальный тяж (головная мезодерма красного цвета, прехордальная пластинка коричневого цвета, хорда синего цвета), 10 - прехордальная пластинка, 11 - головная мезодерма, 12 - парахордальная мезодерма (сомиты), 13 - промежуточная мезодерма, 14 - латеральная мезодерма (спланхнотом), 15 - остатки первичной полоски, 16 - первичная ямка (будущее анальное отверстие), 17 - хорда, 18 - полость амниона, 19 - желточный мешок, 20 - аллантоис.

А - поперечный срез через первичную полоску, Б - поперечный срез через первичную бороздку, В - поперечный срез через первичную ямку, Г - поперечный срез через нервную пластинку, Д - сагиттальный срез через нервную пластинку, Е - поперечный срез через нервную пластинку на головном конце зародыша

Первым из зародышевых листков начинает образовываться энтодерма. Клетки первичной полоски на границе с первичным узелком погружаются через центральную часть зародышевого щитка, раздвигают внезародышевую энтодерму желточного мешка, и встраиваются в нее, образуя крышу желточного мешка.

Одновременно с формированием энтодермы, идет образование и среднего зародышевого листка – мезодермы. Образующие ее клетки задней части первичной бороздки, перемещаются под зародышевый щиток и ложатся в щелевидном пространстве между зародышевым щитком и энтодермой. Клетки мезодермы накапливаются и движутся в этом пространстве двумя потоками – крыльями, вперед по бокам щитка. Они в дальнейшем дадут боковые пластинки мезодермы – спланхнотомы.

Параллельно с образованием мезодермы, в щитке продолжают делиться и другие клетки, перемещаются и собираются в группы. Спереди от Гензеновского узелка начинает обосабливаться группа клеток, которой дали название - хордальная пластинка, так как она содержит стволовые клетки для образования хорды – оси будущего тела эмбриона. Клетки этой пластинки смещаются к первичной ямке, проваливаются в нее и уходят в щель между щитком и энтодермой.

В процессе движения они захватывают с собой и другие мелкие группы клеток, расположенные в области первичного узелка. Вся эта масса связанных друг с другом клеток образует хордомезодермальный тяж, который путем инвагинации уходит через первичную ямку и располагается над энтодермой. Плотный тяж движется в головном направлении по средней линии щитка, между двумя крыльями боковой мезодермы. В состав тяжа входят три типа стволовых клеток. Основная масса клеток тяжа даст хорду, а на ее переднем конце располагаются клетки головной мезодермы и небольшая группа родственных энтодерме клеток, получивших название прехордальная пластинка. Когда хордомезодермальный тяж дорастает до переднего конца щитка, от него последовательно отщепляются клетки, составляющие три группы. При этом хордальный тяж становится свободным и формирует хорду, а клетки прехордальной пластинки встраиваются в состав зародышевой энтодермы в области головного конца.

К этому времени клетки первичной бороздки начинает погружаться в пространство между экто – и энтодермой. Эта мезодерма располагается непосредственно по бокам от хорды, и получает название - парахордальная мезодерма. Между парахордальной мезодермой и боковой пластинкой спланхнотома размещается еще одна небольшая группа мезодермальных клеток - промежуточная мезодерма. Таким образом, по бокам от хорды в щелевидном пространстве между эктодермой и энтодермой сформировался средний зародышевый листок- мезодерма, которая представлена двумя мезодермальными крыльями, расположенными вокруг хорды. Каждое крыло мезодермы состоит из трех групп мезодермальных клеток: парахордальных, промежуточных и спланхнотома. Кроме того, к среднему зародышевому листку относится и мезодерма, окружающая аллантоис и несущая в себе кровеносные сосуды.

Одновременно с формированием мезодермы идет образование нервной пластинки. Ее клетки собираются вокруг первичного узелка и первичной полоски в виде серпа с длинными вытянутыми назад концами. В дальнейшем нервная пластинка растет в краниальном направлении над хордой и одновременно с хордомезодермальным тяжом дорастает до головного конца зародыша. По бокам от нервной пластинки располагаются клетки эктодермы.

На заднем конце щитка также продолжаются изменения. Так как материал первичной полоски, постепенно погружаясь, уходит на образование мезодермы хвостового отдела, первичная полоска становится все короче. Поэтому первичная ямка сдвигается за полоской назад и, в конце концов, оказывается на заднем конце зародыша. Хорда, наоборот, удлиняется в каудальном направлении, смещаясь за первичной ямкой, а над хордой по длине всего щитка разрастается нервная пластинка.

Таким образом, в течение 3-4 дней в зародышевом щитке происходят активные перемещения клеток, вследствие чего зародыш за эти дни из однослойного становится трехслойным. Рис 14 б.

Верхний наружный слой зародыша, обращенный в полость амниона, представлен двумя закладками: по средней линии расположена нервная пластинка, а по бокам от нее расположена эктодерма.

Средний слой зародыша также содержит две закладки: в центре – хорда и мезодерма в виде двух крыльев по бокам от нее.

Нижний внутренний слой зародыша представлен энтодермой, передняя часть которого образована прехордальной пластинкой.

Таким образом, на зачатковом этапе дифференцировки в результате гаструляции происходят следующие процессы:

1. Накопление стволовых клеток в результате активной пролиферации и их перемещение с формированием зародышевых зачатков: эктодермы, энтодермы и мезодермы.

2. Усложнение структуры стволовых клеток в результате внутриклеточной дифференцировки и возникновения межклеточных контактов.

3. Образование комплекса осевых органов: хорды, прехордальной пластинки и нервной пластинки.

Этот период гаструляции, когда уже сформированы все закладки, но не наступили последующие их изменения, получил название пресомитной стадии. Это только очень краткий отрезок времени, так как процессы развития в зародышевом материале ни на минуту не прекращаются. Каждая закладка, появившись в зародыше и заняв свое место, сразу же начинает последующие изменения, не дожидаясь конца гаструляции других закладок. Поэтому окончание периода гаструляции не имеет четкой временной границы.