2.2. Проводниковый отдел зрительной сенсорной системы

Зрительный нерв, в составе которого около 1 миллиона волокон, выходит из глазницы и подходит к нижней поверхности мозга, где его волокна образуют зрительный перекрест (хиазму). Перекрещивается только около половины всех волокон, остальные идут к зрительным центрам на своей стороне мозга (рис. 11). Перекрест осуществляют волокна, несущие информацию от внутренних частей (ближе к носу) обеих сетчаток. Из рисунка видно, что на внутреннюю часть левой сетчатки и на наружную часть правой сетчатки попадает изображение из левого поля зрения, а на внутреннюю часть правой сетчатки и наружную часть левой сетчатки – из правого поля зрения. Таким образом, изображение из левого поля зрения проецируется в результате перекреста на правую половину мозговых структур, а изображение из правого поля зрения – на левую. При этом каждое полушарие получает информацию от обоих глаз. Такая организация зрительных путей характерна главным образом для человека и тех млекопитающих, у которых глаза смотрят более или менее прямо (как, например, у приматов) и поэтому видят почти один и тот же участок окружающего мира. Именно благодаря такой организации и возможно стереоскопическое зрение (см. выше).

После зрительной хиазмы аксоны зрительного тракта идут к одному из следующих зрительных центров (рис. 12):

1. К супрахиазменным ядрам гипоталамуса, которые используют информацию об интенсивности света для регуляции внутренних ритмов организма – суточных и сезонных. Последние особенно важны для животных, у которых весеннее увеличение освещенности (за счет удлинения светового дня) запускает гнездостроительное и родительское поведение.

2. К верхним холмикам четверохолмия, которые координируют движения глаз при слежении за объектами (аксоны их нейронов идут к глазодвигательным ядрам). Кроме того, на уровне верхних холмиков организуется ориентировочный рефлекс на зрительные раздражители.

3. К латеральным (наружным) коленчатым телам в задней части таламуса, где происходит дальнейшая обработка информации и передача ее к коре больших полушарий. Латеральные коленчатые тела имеют слоистое строение (6 слоев), причем волокна от правого и левого глаз, чередуясь, заканчиваются в разных слоях (рис. 11). В этих образованиях, также как и в сетчатке, обнаружены on- и off-типы нейронов. Однако здесь возможна обработка более сложных сигналов, например, некоторые нейроны реагируют только на движущиеся в поле зрения объекты. Большая часть нейронов латерального коленчатого тела посылают свои аксоны в первичную зрительную кору (поле 17); часть волокон идет в ассоциативное ядро таламуса подушку.

4. Небольшая группа волокон зрительного нерва поступает в ассоциативное ядро таламуса подушку. Оттуда волокна идут во вторичную зрительную кору (поле 18 и 19).

2.3. Корковый отдел зрительной сенсорной системы

Зрительные волокна выходят из латеральных коленчатых тел и из подушки в виде широкой полосы белого вещества – зрительного сияния. Они идут к затылочной доле коры больших полушарий, где оканчиваются в первичной зрительной коре (поле 17; основная часть расположена на внутренней поверхности затылочной доли в районе шпорной борозды).

И в верхних холмиках четверохолмия, и в латеральных коленчатых телах, и в зрительной коре наблюдаются ретинотопические (лат. retina – сетчатка) отношения: каждая точка сетчатки проецируется в строго определенную точку ядра, а затем и коры. При этом пропорции рецептивного поля заметно искажаются. В итоге представительство в коре центральной ямки, где плотность рецепторов самая большая, оказывается в 35 раз больше, чем представительство такой же по площади области, но расположенной на периферии сетчатки.

Волокна из латерального коленчатого тела оканчиваются в 4-м слое коры (внутреннем зернистом). Поле 17 связано с находящимися рядом на боковой поверхности полушария полями 18 и 19. Это вторичная зрительная кора. К ней же посылает проекции уже упоминавшаяся подушка. Есть и более высокие уровни переработки зрительной информации на границе затылочной и теменной коры. Первичная зрительная кора имеет сложную 6-слойную структуру. В четвертом слое коры, также как и в сетчатке, и в латеральном коленчатом теле выявлены on- и off- клетки, реагирующие на освещение либо затемнение центра рецептивного поля (светлые и темные точки).

Нервные клетки, находящиеся в коре выше и ниже, на темные и светлые точки не реагируют, и их реакции связаны с линиями и границами света и темноты. Для поля 17, так же, как и для некоторых других видов сенсорной коры, характерна колончатая организация: сигнал, идущий из определенного участка сетчатки, не «растекается» по горизонтали, а возбуждает клетки, расположенные строго по вертикали.

Обнаружено, что нейроны каждой конкретной ориентационной колонки отдают предпочтение линиям, расположенным под одним и тем же углом; нейроны в соседней колонке – линиям, повернутым относительно них на 12-15 и т.д. Группа колонок, объединяющая восприятие линий всех ориентаций, образует макроколонку. Ширина макроколонки довольно велика – примерно 1 мм. Интересно, что внутри макроколонки можно выделить колонки глазодоминантности. Нейроны в них возбуждаются преимущественно сигналами от правого или левого глаза.

Другие нейроны, более характерные для вторичной зрительной коры отвечают лишь на движение линий, на движение линий только в определенном направлении, на длину линии и т.д. Таким образом, эти клетки опознают простейшие образы, которые в дальнейшем интегрируются в целостную зрительную картину. При этом из отдельных линий «собираются» геометрические фигуры, а также происходит конвергенция сигналов от палочек и колбочек, так что черно-белый контур объектов «заливается» цветом. Детали этого процесса продолжают исследоваться.

Распознавание наиболее обобщенных признаков объектов связано с ассоциативной зоной, находящейся на границе затылочной, теменной и височной коры. Здесь, например, у обезьян обнаружены клетки, избирательно реагирующие на «лицо» другой конкретной обезьяны – и больше ни на что. При повреждении этой зоны исчезают наиболее сложные зрительные условные рефлексы: например, отличить квадрат со сплошной окраской от полосатого квадрата обезьяна уже не может.

Сказанное не надо понимать так, что в ассоциативной коре заранее, врожденно есть клетки, соответствующие признакам объектов внешнего мира – последних слишком много. Но очевидно, что клетки ассоциативной коры в ходе индивидуальной жизни способны настраиваться на определенный признак, обучаться – и сохранять это обученное состояние, пока такой признак значим для организма. У человека зона на границе затылочной и теменной коры связана со зрительной составляющей речевой функции – различением и чтением текстов.