- •Часть I. Физиология сенсорных систем
- •Часть I. Физиология сенсорных систем
- •1. Общие принципы организации сенсорных систем
- •1.1. Рецепторы
- •1.2. Основные принципы кодирования и передачи сенсорной информации
- •1.2.1. Кодирование характеристик сигнала на уровне рецептора
- •1.2.2. Основные принципы передачи сенсорного сигнала в цнс
- •1.3. Восприятие сенсорной информации
- •2. Зрительная сенсорная система
- •2.1. Орган зрения
- •2.1.1. Оболочки глаза
- •2.1.2. Внутреннее ядро глаза
- •2.1.3. Анатомия и физиология сетчатки
- •2.2. Проводниковый отдел зрительной сенсорной системы
- •2.3. Корковый отдел зрительной сенсорной системы
- •2.4. Движения глаз
- •3. Слуховая сенсорная система
- •3.1. Орган слуха
- •3.1.1. Наружное и среднее ухо
- •3.1.2. Внутреннее ухо
- •3.2. Проводниковый отдел слуховой сенсорной системы
- •3.3. Корковый отдел слуховой сенсорной системы
- •4. Вестибулярная сенсорная система
- •5. Соматическая чувствительность
- •5.1. Кожная сенсорная система
- •5.2. Мышечная сенсорная система
- •6. Сенсорные системы с рецепторами химической чувствительности (хеморецепторами)
- •6.1. Обонятельная сенсорная система
- •6.2. Вкусовая сенсорная система
- •6.3. Внутренняя рецепция (висцерорецепция).
- •Список литературы
- •Оглавление
- •1. Общие принципы организации сенсорных систем
- •1.2.2. Основные принципы передачи сенсорного сигнала в цнс ………………………..
1.2. Основные принципы кодирования и передачи сенсорной информации
1.2.1. Кодирование характеристик сигнала на уровне рецептора
В нервной системе кодирование информации главным образом осуществляется при помощи нервных импульсов (потенциалов действия). Т.к. амплитуда потенциала действия, генерируемого определенным нейроном, постоянна (закон «все или ничего»), кодировка происходит за счет изменения частоты импульсов, их количества, интервала между пачками (группами импульсов, следующих с относительно постоянной частотой).
На уровне рецептора, как правило, кодируются сила и некоторые качественные характеристики раздражителя.
Для каждого вида рецепторов существует свой адекватный раздражитель, т.е. раздражитель, к энергии которого рецептор наиболее чувствителен. Адекватный раздражитель может вызвать реакцию рецептора, обладая даже очень небольшим количеством энергии. Например, всего один фотон света изменяет состояние фоторецептора. Минимальная интенсивность адекватного раздражителя, которая приводит к реакции рецептора и генерации потенциала действия, называется абсолютным порогом чувствительности рецептора. Стимулы с еще меньшей интенсивностью являются подпороговыми. Однако рецептор можно возбудить и неадекватным раздражителем. В этом случае пороговая сила раздражителя будет гораздо больше. Например, при надавливании на глазное яблоко могут возникнуть зрительные ощущения.
Итак, в ответ на действие раздражителя рецептор генерирует рецепторный потенциал. Этот потенциал градуален, т.е. в зависимости от силы раздражителя он может быть больше или меньше. Отдельные рецепторные потенциалы, возникающие в разных частях рецептора (например, на разных ветвях дендрита), могут суммироваться.
Таким образом, сила раздражителя в первую очередь определяется частотой импульсов, распространяющихся по чувствительному нерву. Кроме того, при повышении интенсивности сигнала увеличивается число сенсорных волокон, проводящих импульсы (за счет вовлечения в реакцию рецепторов с более высоким порогом).
Кодировка некоторых других характеристик раздражителя возможна благодаря существованию в нервной системе так называемых топических отношений. В сенсорных системах это заключается в следующем.
Обычно рецепторы, принадлежащие одной сенсорной системе, занимают определенный участок тела. Например, сетчатка или поверхность кожи представляют собой плоскости, на которые проецируются внешние воздействия. Зона расположения определенных рецепторов называется рецептивной поверхностью. Так, сетчатка – рецептивная поверхность зрительного анализатора. От каждой точки этой поверхности передается сигнал в определенную точку ЦНС, причем сигналы от соседних точек рецептивной поверхности проецируются в соседние точки ЦНС. Такую параллельность в передаче информации и называют топическими отношениями (греч. topos – место) в ЦНС или принципом меченой линии.
В результате каждая точка рецептивной поверхности имеет свое отображение на всех уровнях ЦНС, где формируются «карты» рецептивной поверхности. Правда, пропорции в этих картах искажены: площадь в ЦНС, на которую проецируется определенная часть рецептивной поверхности, пропорциональна плотности расположения рецепторов на этом участке, а не его площади (рис. 4). Благодаря топическим отношениям кодируются качественные характеристики стимула. Это происходит потому, что возбуждение определенных точек рецептивной поверхности приводит к возбуждению строго определенных участков ЦНС.
Пользуясь технической терминологией можно сказать, что место воздействия раздражителя на рецептивную поверхность кодируется «номером канала» – номером нервного волокна в соответствующем чувствительном нерве. При некоторых заболеваниях, передозировке лекарственных препаратов, под действием наркотиков сенсорные каналы могут «перепутываться». В этом случае реально действующие сенсорные сигналы воспринимаются человеком искаженно. Более того, они могут восприниматься даже другими сенсорными системами, например, вкусовое воздействие вызывает зрительные ощущения и т.п.