1.1. Рецепторы

В связи с большим количеством воспринимаемых сигналов и ощущений рецепторы, присутствующие в организме человека, очень разнообразны. Кроме того, для ряда модальностей имеется более одного вида рецепторов. Существует несколько классификаций рецепторов, наиболее употребляемые из которых приведены ниже.

Все рецепторы делятся на две большие группы – экстерорецепторы и интерорецепторы. К первым относятся рецепторы, воспринимающие раздражения из внешней среды (слуховые, зрительные, осязательные, обонятельные, вкусовые), ко вторым – из внутренней. Интерорецепторы, в свою очередь, делятся на проприоцепторы или проприорецепторы (рецепторы мышц, сухожилий и суставов), передающие информацию о состоянии опорно-двигательной системы, вестибулорецепторы, информирующие о положении тела в пространстве, и висцерорецепторы, находящиеся во внутренних органах (например, рецепторы давления в кровеносных сосудах).

По виду воспринимаемой энергии (которая затем переводится в энергию нервных импульсов) выделяют механорецепторы, хеморецепторы, фоторецепторы, терморецепторы. К механорецепторам относятся часть кожных рецепторов, воспринимающих прикосновение, давление и вибрацию, слуховые и вестибулярные рецепторы, проприоцепторы, рецепторы растяжения стенок внутренних органов. Хеморецепторы – это обонятельные и вкусовые рецепторы, а также ряд висцерорецепторов, находящихся в сосудах, желудочно-кишечном тракте, ЦНС и т.д. Особый вид хеморецепторов – ноцицепторы, специфические болевые рецепторы. Фоторецепторы – это палочки и колбочки сетчатки глаза. Терморецепторы объединяют рецепторы кожи и внутренних органов, а также особые термонейроны, находящиеся в ЦНС.

Наконец, рецепторы делятся по способу проведения информации в ЦНС на первичночувствующие (первичные) и вторичночувствующие (вторичные). Первичные рецепторы являются частью нервных (сенсорных) клеток. В этом случае часть клетки (дендрит) образует собственно рецептор, который воспринимает раздражитель и генерирует рецепторный потенциал. Последний способен запускать потенциал действия, который проводится в ЦНС все тем же сенсорным нейроном. Такими рецепторами являются кожные и обонятельные.

Большинство остальных рецепторов являются вторичными. В этом случае специальная рецепторная клетка генерирует рецепторный потенциал, но не может преобразовать его в потенциал действия и передать в ЦНС, поскольку не является нейроном и не имеет отростков. Однако она образует синапс с дендритом чувствительной (сенсорной) нервной клетки. При возникновении рецепторного потенциала рецепторная клетка выделяет медиатор, возбуждающий сенсорный нейрон, что вызывает в нем потенциал действия, передаваемый затем в ЦНС (рис. 2).

Одной из базовых функций живых систем является способность к адаптации. Адаптация – процесс приспособления организма к меняющимся условиям среды. Она может проявляться на разных уровнях организации. Например, изменение поведения – это адаптация на уровне целого организма, усиление окислительных процессов при интенсивной мышечной работе – адаптация на уровне дыхательной системы и т.д.

Многие рецепторы также способны к адаптации. Чаще всего она проявляется в виде привыкания к раздражителю, т.е. к снижению чувствительности рецепторов. В этом случае рецепторы активно реагируют только на начало раздражения, но через короткое время перестают отвечать на него или отвечают значительно слабее. Такие рецепторы (фазические или быстроадаптирующиеся) снова генерируют потенциал или при прекращении действия раздражителя, или при изменении его параметров. Например, тельца Пачини (тактильные рецепторы) могут полностью прекратить генерацию потенциалов через 1 секунду после начала воздействия постоянного давления, но реагируют сразу после устранения раздражителя. Благодаря адаптации новые стимулы в значительно меньшей мере маскируются постоянно действующими сигналами, что облегчает работу систем внимания. Однако, ряд рецепторов (тонические или медленноадаптирующиеся) продолжает реагировать в течение всего времени действия стимула (рис. 3). Такими рецепторами являются, например, хеморецепторы, слуховые рецепторы. В этом случае адаптация также возможна, однако она является уже функцией ЦНС.