2. Экотипы

Учение об экотипах было заложено шведским ботаником Г. Ту- рессоном (Turesson, 1922). Под экотипом (экологической расой) растений понимают (Синская, 1948; Корчагин, 1964) совокупность экологически близких ценопопуляций вида, приуроченных к опреде­ленному типу местообитаний и обладающих сходными наследствен­но закреплёнными анатомо-морфологическими, физиологическими, биохимическими и другими признаками, выработавшимися в сход­ных условиях существования. Различают три основные группы эко­типов: климатические, эдафические и биотические.

Климатические, или географические, экотипы возникают под влиянием изменений климата в разных частях ареала вида. Они ха­рактерны для видов с обширными ареалами, охватывающими раз­ные климатические зоны. Так, например, у костреца безостного (Bromopsis inermis) выделяются два климатических экотипа: южный степной и северный лесной. При этом степной экотип достаточно хо­рошо отличается от лесного повышенной засухоустойчивостью, низ- корослостью, более глубокими корнями и сравнительно узкими жёст­кими листьями, покрытыми восковым налётом.

Эдафические экотипы образуются под влиянием различных по­чвенно-грунтовых условий, поэтому они оказываются связанными с определенными эдафическими типами местообитаний, освоенными разными ценопопуляциями вида, и обычно располагаются в преде­лах одного географического района, а иногда в непосредственной бли­зости друг от друга. Классическим примером эдафического экотипа является экотип сосны обыкновенной (Pinus sylvestris), приурочен­ный к меловым обнажениям долины реки Дон. Этот экотип настоль­ко сильно отличается от других экотипов сосны, что был выделен неко­торыми ботаниками в самостоятельный вид.

Биотические экотипы возникают под влиянием на ценопопуля­ции вида других совместно произрастающих с ним видов растений (в этом случае их называют ценотическими экотипами) или каких- то животных. Так, например, в составе вида ежа сборная (Dactilis glomerata) различают луговой и лесной ценотические экотипы. Изве­стны также биотические экотипы у целого ряда травянистых расте­ний, возникшие под влиянием пасущихся животных и приспособлен­ные к вытаптыванию и стравливанию. Они отличаются меньшими размерами, имеют ползучие формы роста, способны к усиленному кущению и быстрому многократному отрастанию.

Разные виды растений имеют различное число экотипов. Есть виды, достаточно однородные в экологическом отношении, которые не разделяются на экотипы, а есть виды, экологически разнородные, в составе которых выделяется несколько, а иногда и много, экотипов. Например, у сосны обыкновенной (Pinus sylvestris) выявлено более 30 экотипов, а у ели обыкновенной (Picea abies) - 27. Степень диф­ференциации видов на экотипы пропорциональна их экологической пластичности: чем выше пластичность вида и чем более разнообраз­ные местообитания он осваивает, тем вид оказывается более поли­морфным и дифференцируется на большее число экотипов.

Возникновение экотипов у растений - это длительный исторический процесс естественного отбора наиболее приспособленных к определен­ным условиям организмов и возникновения специализированных цено- популяций; в случае прогрессивного развития того или иного экотипа он может дать начало новому виду. Однако под влиянием человека экотипы иногда могут возникать быстро. Так, например, в работах по изучению устойчивости растений к загрязнению токсичными тяжелыми металла­ми было установлено (Antonovies, Brandshaw, 1970), что у растений, оби­тающих под изгородью из оцинкованного железа, устойчивость к цинку сформировалась за 25 лет. Более того, при густом экспериментальном засеве участка почвы, сильно загрязненной тяжелыми металлами, уда­лось получить устойчивую ценопопуляцию в течение одного поколения растений.

2. Экады

Экада, или экологическая модификация, объединяет (так же, как и экотип) экологически близкие ценопопуляции вида, приуроченные к однотипным местообитаниям и обладающие сходными анатомо­морфологическими, физиологическими, биохимическими и другими признаками, возникшими под влиянием данных местообитаний, но (в отличие от экотипа) не закреплёнными в генотипе и относящимися к категории фенотипических признаков. Следовательно, экада (в от­личие от экотипа) объединяет ценопопуляции вида с неустойчивыми, обратимыми признаками, которые, имея в большинстве своем адап­тивный характер, изменяются при переходе от одного типа местооби­таний к другому. Наглядными примерами экад являются болотные мо­дификации сосны обыкновенной, которые произрастают на верховых бо­лотах и резко отличаются от типичной лесной формы карликовым рос­том, искривлённым стволом, мелкими шишками, короткой хвоей и т.д. Однако из семян болотной сосны на минеральных лесных почвах выра­стают нормально развитые деревья. Более того, после осушения болота карликовые деревца резко увеличивают прирост и постепенно приобре­тают признаки, свойственные лесной форме сосны.