2. Биотипы

Биотипом называют группу особей вида, входящих в местную популяцию, имеющих одинаковый генотип и сходных практически по всем признакам, в том числе и экологическим. Биотип может быть гомозиготным, когда он образуется потомством одной гомозиготной самоопыляющейся особи, и гетерозиготным, когда он возникает в результате вегетативного размножения материнской гетерозиготной особи. У перекрестноопыляющихся растений гомозиготные биотипы встречаются очень редко, а гетерозиготные - не закрепляются в по­томстве, поэтому у них почти каждая особь характеризуется индиви­дуальными наследственными признаками (Культиасов, 1982).

2. Ценопопуляции

В генетике, эволюционном учении и в общей экологии использу­ется понятие генетической менделевской популяции, которую опре­деляют (Тимофеев-Ресовский и др., 1973) как “совокупность особей одного вида, более или менее длительно занимающую определенное пространство и воспроизводящую себя в течение большого числа по­колений”. Считается, что особи одной популяции имеют большую ве­роятность скрещивания друг с другом, нежели с особями других, в той или иной степени изолированных от нее популяций, Поэтому в пределах одной популяции осуществляется панмиксия и формирует­ся единый генофонд. Вместе с тем панмиксия никогда не бывает пол­ной, в связи с чем каждой популяции присущ генотипический поли­морфизм, проявляющийся в том, что она состоит из разных биоти­пов и генетически разнокачественных особей. Это обстоятельство создает резерв наследственной изменчивости и обеспечивает приспо­собленность популяции к меняющимся условиям среды.

В ботанике понятие менделевской популяции вполне приложимо только к перекрестноопыляющимся растениям, популяции которых составлены особями, связанными явлениями панмиксии. В популя­циях самоопыляющихся, апомиктичных и вегетативно размножаю­щихся видов панмиксия отсутствует, но микроэволюция протекает так же, как и в популяциях перекрестноопыляющихся растений, под вли­янием мутационных процессов, популяционных волн, биологической изоляции и естественного отбора. Поэтому во всех популяциях расте­ний, независимо от способов опыления и размножения, наблюдается генетический и морфофизиологический полиморфизм.

В отечественной экологии и фитоценологии пользуются понятием локальной экологической популяции, которую называют ценопопу- ляцией и определяют (Работнов, 1950) как совокупность особей вида в пределах одного фитоценоза, занимающего определенное местооби­тание. Таким образом, каждая ценопопуляция связана с конкретным местообитанием, образуется особями, приспособленными к услови­ям данного местообитания и потому характеризующимися значитель­ным экологическим сходством.

Понятие ценопопуляции удобнее с прагматической точки зрения прежде всего потому, что границы ее устанавливаются значительно легче, нежели у генетических фитопопуляций. Кроме того, ценопопу­ляция представляет не только менделевскую, но и другие разновид­ности генетических фитопопуляций.

Соотношение территориальных размеров ценопопуляций и гене­тических популяций изучено очень слабо в связи с трудностью уста­новления границ последних (Заугольнова, 1994; Злобин, 1996; Мир- кин, Наумова, 1998). Однако учитывая имеющиеся сведения о воз­можностях переноса фертильной пыльцы и распространения диас­пор у разных видов растений, можно предположить, что в большин­

стве случаев ценопопуляции имеют меньшие размеры по сравнению с генетическими фитопопуляциями, занимая часть их популяцион­ных полей. Поэтому ценопопуляция, как и генетическая фитопопуля­ция, характеризуется, с одной стороны, генетическим единством, а с другой стороны, генетическим и морфофизиологическим полимор­физмом. Генетическая и морфофизиологическая неравноценность це­нопопуляции обусловливает сложность ее структуры, которая прояв­ляется в таких признаках, как численность особей, их возрастной со­став, жизненное состояние, распределение и т.д.