1. Вид как экологическая единица

Вид является не только основной структурной (морфологической) единицей растительного мира, но также и основной экологической единицей (Turesson, 1922), так как каждый вид объединяет особи, сходные по экологическим потребностям, каждый вид способен су­ществовать лишь в определенных экологических условиях, каждый вид растений, по Л.Г. Раменскому (1938), экологически своеобразен и неповторим. Экологическое своеобразие видов подтверждается це­лым рядом фактов.

Каждый вид растений имеет свой ареал, т.е. свою особую область географического распространения, которая занимает какую-то часть земной поверхности. Возникает вопрос: почему тот или иной вид не распространился по всей Земле, а занял какую-то часть её (большую ' или небольшую). Формирование ареала вида - это длительный и слож­ный процесс, на который оказывают влияние многие факторы. Одна­ко в подавляющем большинстве случаев область географического рас­пространения вида определяется, в первую очередь, его экологичес­кими потребностями и наличием необходимых для него условий на той или иной территории. При формировании ареала каждый вид за­селяет ту территорию, в пределах которой он встречает подходящие для его существования условия (климатические, эдафические, биоти­ческие, антропические). А там, где эти условия (или хотя бы ©дно из

них) становятся неблагоприятными, вид исчезает или Останавливает­ся в своем расселении, и здесь проходит граница его ареала. Таким образом, наличие у каждого вида своего особого ареала уже в какой- то мере говорит об экологической обособленности, экологическом своеобразии видов растений.

Популяции каждого вида имеют локальное, прерывистое рас­пределение в пределах его ареала. Объясняется это тем, что экологи­ческие условия в пределах ареала изменяются, ареал включает ог­ромное разнообразие местообитаний, поэтому особи вида способны произрастать лишь на пригодных для него местообитаниях, а прочие местообитания будут заселяться видами иной экологии. Так, напри­мер, популяции влаголюбивого камыша озёрного (Scirpus lacustris) отмечаются в пределах его обширного ареала лишь в сильноувлаж- нённых местах (в мелководной прибрежной зоне озёр и слабопроточ­ных водоемов), а во всех других местообитаниях камыш озёрный бу­дет отсутствовать, зато здесь мы обнаружим популяции других, ме­нее влаголюбивых или более влаголюбивых видов. Приуроченность вида в пределах его ареала к определенным типам местообитаний также свидетельствует об его экологическом своеобразии.

Естественные местообитания заселяются в большинстве случа­ев не одним видом растений, а несколькими, нередко достаточно боль­шим их числом, что, казалось бы, противоречит экологическому свое­образию видов. Однако при внимательном изучении распределения растительных популяций в местообитании обнаруживается, что каж­дая популяция занимает своё особое место в пространстве и кругово­роте веществ местообитания, т.е. особую экологическую нишу. Рас­пределение популяций по экологическим нишам в пределах мес­тообитания также говорит об экологическом своеобразии видов.

И, наконец, надёжным доказательством экологической индиви­дуальности является наличие у каждого вида своей особой кривой распределения по любому фактору. Кривые распределения экологи­чески сходных видов могут налагаться в той или иной мере друг на друга, но полностью все кривые никогда не совпадают. А это значит, что каждый вид экологически своеобразен и неповторим. Таким об­разом, каждый вид растений экологически индивидуален и выступа­ет как особая экологическая единица.

Ареалы видов занимают более или менее крупные территории (или акваторий) с разнообразными условиями существования растений. По­этому, несмотря на то, что вид в пределах его ареала приурочен к каким- то определённым местообитаниям, эти местообитания оказываются да­леко не одинаковыми по климатическим, эдафическим, гидрологичес­ким и биотическим факторам. Адаптация вида к специфике занимае­мых им местообитаний осуществляется двумя путями: 1) выработкой оп­ределённой пластичности, т.е. определённой нормы реакции, о чём гово­рилось выше, и 2) дифференциацией вида на внутривидовые экологи­ческие единицы: особи, биотипы, ценопопуляции, экотипы, экады.

1. Растительные особи

Особь является самой дробной, но очень важной Экологической еди­ницей, так как именно особи взаимодействуют с окружающей средой, •живут или умирают, оставляют или не оставляют потомство, так как все другие экологические единицы в конечном счете образуются особями, и при изучении экологии всех надорганизменных биосистем приходится иметь дело с образующими их особями. Известно, что все живые орга­низмы подразделяются по особенностям их строения и развития на уни­тарные и модулярные (Бигон и др., 1989). Унитарными называют орга­низмы, строение которых в значительной степени предопределено гене­тически. Уже на стадии зародыша (или плода) у них формируются все (или почти все) детали строения. После рождения с Возрастом изменя­ются лишь размеры органов и тела в целом, а строение остается почти неизменным. К унитарным организмам относятся человек и подавляю­щее большинство видов животных.

Растения являются модулярными организмами, у которых из зи­готы развивается определенная единица строения—модуль, а в даль­нейшем с увеличением возраста образуются все новые и новые моду­ли, аналогичные первому модулю, в результате чего общее строение организма усложняется и изменяется. Таким образом, модулярные организмы состоят из наборов основных конструкционных элемен­тов - модулей, а их развитие не предопределено жесткой генетичес­кой программой и сильно зависит от влияния среды, У высших рас­тений обычно обнаруживается несколько уровней модулярной орга­низации. Например, у дерева первому уровню соответствует лист вме-

сте с пазушной почкой, второму - тонкая веточка вместе с располо­женными на ней листьями, третьему - более крупная разветвленная ветвь и т.д. вплоть до всего побега, который соответствует высшему уровню модулярной организации надземной части дерева.

Модулярная природа растений затрудняет определение особи и выделение в природе счетных единиц. При этом приходится учиты­вать (Смирнова, 1987): 1) единство происхождения модулей; 2) нали­чие физической и физиологической связи между ними; 3) степень ком­пактности расположения модулей; 4) характер связи системы моду­лей со средой, который проявляется в характере фитогенного поля.

Самое общее понятие особи обозначается (Kays, Harper, 1974) тер­минами “генета”, или “генетический индивидуум”, которыми ха­рактеризуют все то, что получается из одной зиготы. Генета может иметь различную модулярную структуру, в связи с чем различают сле­дующие четыре типа особей (Смирнова, 1987):

1. Простой индивид - это компактная система физически и фи­зиологически связанных модулей с единым моноцентрическим фи­тогенным полем (рис. 5, I). Таким образом, у простого индивида морфологическая целостность преобладает над дезинтеграцией ее ча­стей. Примерами таких особей являются вегетативно неподвижные деревья и кустарники, стержнекорневые и луковичные травы.

2. Сложный индивид представляет собой сравнительно рыхлую систему физически и физиологически связанных побеговых модулей, образующую несколько центров сосредоточения побегов и имеющую единое, но рыхлое полицентрическое фитогенное поле (рис. 5, II). У сложного индивида явно выражена дезинтеграция, так что авто­номность его частей (центров сосредоточения побегов) преобладает над морфологической целостностью. Примерами сложных индиви­дов являются особи длиннокорневищных трав.

/

V

с>

Рис. 5. Типы генеты (по: Смирнова, 1987): 1 - простой индивид; II - сложный индивид; III - колония; IV - клон

I

IV

{ о о X о

3. Колония - это рыхлая система физически и физиологически связанных побеговых модулей, состоящая из нескольких удаленных друг от друга центров сосредоточения модулей; каждый центр пред­ставляет собой относительно автономную часть особи, проходит соб­ственный онтогенез и имеет особое фитогенное поле (рис. 5, III). При­мерами колонии являются особи корнеотпрысковых растений. Сложный индивид и колония возникают вследствие вегетативного разрастания особи.

4. Клоном называют совокупность, индивидов, произошедших от одной материнской особи в результате ее вегетативного размноже­ния. В данном случае система модулей, возникшая из одной зиготы и образующая генету, распадается на несколько физически и физиоло­гически обособленных частей — рамет, каждая из которых является отдельной особью (рис. 5, IV).

При проведении научных исследований по экологии растений и фитоценологии в качестве счетных единиц используются не только рассмотренные типы особей, но и относительно автономные части сложного индивида и колонии.