2. Реакции растений на изменение интенсивности экологических факторов

В отличие от животных растения ведут прикреплённый образ жизни и в течение всего онтогенеза, продолжающегося нередко де­сятки или даже сотни лет, связаны с одними и теми же местооби­таниями, которые, как было показано выше, подвергаются разно­образным изменениям во времени. Поэтому чтобы выжить, каждое растение должно обладать приспособленностью к определенному ди­апазону экологических условий, которая закрепляется наследственно и называется экологической пластичностью. Таким образом, плас­тичность - это способность растений отправлять свои жизненные функции в пределах более или менее широких количественных изме­нений экологических факторов. Экологическая пластичность расте­ний обеспечивается совокупностью имеющихся у них адаптивных ге­нотипически обусловленных и фенотипических признаков, к которым относятся многие анатомо-морфологические, физиолого-биохимичес- кие, ритмологические и другие особенности растений.

Однако по отношению к любому экологическосму фактору в гра­ницах диапазона пластичности растение ведет себя неодинаково (на­ходится в разных условиях комфортности) при разных значениях фак­тора. В этом проявляется относительность пластичности. Установле­но, что у любого экологического фактора есть такое значение (такая величина), при котором (которой) изучаемое растение будет находиться в наиболее комфортном состоянии или, выражаясь образно, будет “чувствовать себя” лучше всего - быстро расти, размножаться, про­являть максимальную конкурентность. При изменении же фактора в сторону увеличения или ослабления его интенсивности состояние ра­стения всё более ухудшается и, если изменение фактора продолжает­ся, организм погибает. Подобную реакцию растений на изменение экологического фактора изображают графически в виде так называе­мой кривой жизнедеятельности, или экологической кривой (рис. 3), анализ которой выявляет определенные закономерности во взаимодействии растений со средой. Впервые кривая жизнедеятель­ности изучаемого растения была построена И. Засом (Sachs) еще в 1887 г. и названа большой кривой роста.

Во-первых, на кривой жизнедеятельности выделяются три карди­нальные (переломные) точки: точка минимума (рис. 3, 1) и точка максимума (рис. 3, 3), соответствующие крайним значениям факто­ра, при которых возможна жизнедеятельность организма; точка оп-

тимума (рис. 3, 2) соответствует наиболее благоприятному значе­нию фактора. Во-вторых, на кривой жизнедеятельности выделяется не­сколько зон: зона оптимума ограничивает диапазон благоприятных (ком­фортных) интенсивностей фактора; зоны верхнего и нижнего пессиму- ма охватывают диапазоны резкого избытка м недостатка фактора, в пре­делах которых растение находится в состоянии сильного угнетения; зона жизнедеятельности располагает^ между экстремальными точками (минимум и максимум) и охватывает весь диапазон пластичности орга­низма, в пределах которого он способен отправлять свои жизненные фун­кции и пребывать в активном состоянии.

У многолетних растений за пределами экстремальных точек распо­лагаются (ублетальные (крайне неблагоприятные) значения отдельных факторов, при которых растение не может отправлять свои жизненные функции, но не погибает, а переходит в состояние покоя. В результате обособляются еще две зоны: зона нижнего покоя (IT) и зона верхнего покоя (ГГ), образующие вместе с зоной жизнедеятельности зону жиз­ни. Последняя располагается между нижней и верхней летальными точками (см. рис. S, 4, 5) и охватывает диапазон значений фактора, в пределах которого организм сохраняет свою жизнеспособность, т.е. ос­тается живым. За границами зоны жизни располагаются летальные (гу­бительные) значения фактора.

Важно отметить, что те изменения, которые переживает растител ь­ный организм в пределах диапазона пластичности, относятся к кате-

гории фенотипическчх и поэтому являются неустойчивыми, обрати­мыми. При изменении ^ ^,о,,<*ния фактора в ту или другую сторону со­ответственно изменяется реакция растения. В генотипе организма закодирована лишь мера возможных фенотипических изменений в определенном диапазоне фактора, или норма реакции, которая опре­деляет протяжённость кривой жизнедеятельности по горизонтальной ординате и, следовательно, степень пластичности растения: чем боль­ше растянута по абсциссе кривая жизнедеятельности, тем пластичнее растение (тем шире пределы его толерантности) и наоборот.

Выше была рассмотрена кривая жизнедеятельности, отражающая отношение к экологическим факторам отдельных растительных орга­низмов. Конкретные формы кривых могут быть симметричными и асимметричными, более широкими или более узкими и определяют­ся видовой принадлежностью организма и характером экологическо­го фактора.

Индивидуальная кривая жизнедеятельности особи определенного вида по тому или иному фактору дает представление об отношении вида в целом к данному фактору. Однако вид представляет собой очень сложную надорганизменную систему: он образуется огромным чис­лом хотя и экологически сходных, но, как будет показано ниже, дале­ко не равнозначных в данном плане особей, произрастающих в раз­нообразных местообитаниях на обширной территории. Поэтому при оценке экологии видов составляются обобщенные кривые жизнедея­тельности. Для этого изучаются экологические реакции на изменение фактора не отдельных растений, а достаточно большого числа попу­ляций вида. На градиенте фактора откладываются обобщенные клас­сы его значений, представленные определенными типами местооби­таний, а в качестве экологических реакций учитываются те или иные показатели состояния популяций вида. Чаще всего используются по­казатели обилия или встречаемости его ценопопуляций, поэтому обоб­щенная кривая жизнедеятельности превращается в кривую распре­деления обилий или частот встречаемости вида. При этом кривая рас­пределения вида характеризуется теми же экологическими парамет­рами (кардинальными точками и зонами), что и кривая жизнедея­тельности отдельной особи, и отражает пластичность вида в целом.

Ниже будет показано (см. гл. 3), что отношение видов к экологи­ческим факторам можно отразить и другими графическими и таб­личными способами.

Пластичность растительных видов варьирует в широких преде­лах, в зависимости от чего виды делятся на три группы: стенотопы (стенобионты), эвритопы (эврибионты), мезотопы (мезобионты).

Стенотопами называют малопластичные виды В узкими преде­лами толерантности, способные существовать в узком диапазоне того или иного экологического фактора, например растения влажных эк­ваториальных лесов, которые обитают в условиях относительно ста­бильных температур - приблизительно от 20 до 30°С.

Эвритопы характеризуются значительной пластичностью и способ­ны осваивать разнообразные местообитания по отдельным факторам, проявляя по отношению к ним широкие пределы толерантности. К эври- топам относится, например, сосна обыкновенная (Pirns sylvestris), про­израстающая ьа разнообразных по увлажненности и плодородию по­чвах: сухих и бедных песках, сравнительно богатых дерновых почвах и очень бедных переувлажнённых верховых торфяниках.

Мезотопы, к которым относится подавляющее большинство ви­дов, занимают по экологической пластичности промежуточное поло­жение между стенотопами и эвритопами.

Разделяя виды на указанные выше группы, нужно учитывать, что эти группы выделяются по отдельным экологическим факторам и не харак­теризуют специфичности вида по остальным факторам. Вид может быть стенотопом по отношению к одному фактору, эвритопом - к другому и умеренно пластичным по отношению к третьему фактору.

Любая кривая распределения вида по тому или иному экологичес­кому фактору, а также совокупность кривых по всем факторам харак­теризуют экологическую нишу вида, которая, по Г.Э. Хатчинсону (Hutscinson, 1957), включает весь диапазон условий и ресурсов, не­обходимых для поддержания жизнедеятельности вида, в то время как местообитание представляет собой совокупность экологических ус­ловий и ресурсов в каком-то конкретном месте, где могут быть реали­зованы экологические ниши разных видов.

Ботаники уже давно обратили внимание на то, что на распределе­ние видов растений по местообитаниям большое влияние оказывают конкурентные отношения между ними. Позднее экспериментальное изучение данного вопроса позволило разработать (Ellenberg, 1953, 1958; Работнов, 1959; Шенников, 1964) представление об аутоэко­логическом (физиологическом, потенциальном) и си нэкологическом (фитоценотическом) ареалах, первый из которых отражает экологи­ческую пластичность вида в условиях отсутствия межвидовой конку­ренции, а второй — при наличии таковой. К аналогичным результатам пришел и Г.Э. Хатчинсон (Hutschinson, 1957), разграничив понятия ниши фундаментальной (потенциальной) и ниши реализованной (состоявшейся), первая из которых включает полный диапазон усло­вий и ресурсов, в котором вид может существовать вне конкуренции с другими видами, а вторая - более узкий спектр условий и ресурсов, осваиваемых видом при наличии межвидовой конкуренции.

Отмеченное обстоятельство позволяет различать аутоэкологичес­кие и ситкологические кривые распределения, первые из которых характеризуют фундаментальную нишу, а вторые - реализованную нишу вида. Аутоэкологические кривые выявляются при изучении осо­бей, произрастающих одиночно или в одновидовых посевах или по­садках, а синэкологические кривые — в многовидовых сообществах. При сравнении аутоэкологических и синэкологических кривых жиз­недеятельности обнаруживаются в большинстве случаев следующие различия: 1) аутоэкологические амплитуды оказываются шире синэ­кологических (рис. 4, Л); 2) наблюдается смещение синэкологических кривых и их зон оптимума вправо или влево по фактору по сравнению с аутоэкологическими кривыми и зонами оптимума (рис. 4, Б)\ 3) на си­нэкологических кривых нередко выявляется не одна, а несколько (обычно 2) зон оптимума (см. рис. 4, В).

А '

Б ^J

7

В

Рис. 4. Различия .между аутоэкологнческими (пунктир) и синэкологическими (сплош­ная линия) кривыми распределения по отношению растений к pH почвы (по: Ellenberg, 1956): / - Festuca sylvatica\ 2 - Senecio sylvaticus\ 3 - Deschampsia flexuosa\ 4 - Alopecurus pratensis; 5 - Arrhenatherum elatim; 6-Tussilago farfarcr, 7-Festuca rubra; 8 - Pimts sylvestris; 9 - Convollaria majalis

Таким образом, отношение растений к прямодействующим абио­тическим факторам опосредуется и в значительной степени изменя­ется биотическими (и антропическими) факторами; для углубленно­го познания экологии растений необходимо выявление как аутоэколо­гических, так и синэкологических кривых жизнедеятельности видов, их фундаментальных и реализованных ниш. К сожалению, аутоэко­логические кривые и фундаментальные ниши выявляются экспери­ментально и для большинства видов растений пока не установлены, поэтому об экологии таких видов приходится судить по синэкологи- ческим кривым жизнедеятельности, определяемым обычно на осно­вании маршрутных полевых исследований.

Из приведённого выше определения экологии растений как науки о связи растительных видов со средой следует, что вид является ос­новным объектом данной науки, основной экологической единицей мира растений. Однако вид не единственная экологическая единица, С одной стороны, виды растений расчленяются на внутривидовые эко­логические единицы, с другой стороны, они объединяются в надви- довые экологические единицы.