1. Экологические факторы в природе взаимосвязаны, соединены в комплексы, и на растение всегда действует весь комплекс факторов местообитания, поэтому любая реакция растительного организма на среду является многофакторно обусловленной. Отсюда возникает за­дача вычленения влияния на растение конкретного изучаемого фак­тора, которая разрешается обычно использованием двух методичес­ких подходов: а) проведением сложного эксперимента, позволяюще­го регулировать величину (интенсивность) фактора; б) использовани­ем соответствующих статистических методов обработки материалов.

2. Общее (интегральное) влияние факторов местообитания на ра­стение не равно сумме влияний отдельных факторов. Выделяют (Кур­

кин, 1976) следующие четыре типа такого воздействия: монодоми­нантность, синергизм, антагонизм, провокационность.

Под монодоминантностью понимают такое интегральное дей­ствие комплекса факторов, когда один из них подавляет действие ос­тальных факторов и определяет состояние растительного организма. Еще в 1846 г. немецкий агроном Ю. Либих (Liebig) обратил внима­ние на лимитирующее влияние элементов минерального питания, на­ходящихся в минимуме (недостатке), и сформулировал закон мини­мума, согласно которому “элементы, полностью отсутствующие или не находящиеся в нужном количестве, препятствуют прочим пита­тельным соединениям произвести эффект или уменьшают их пита­тельное действие” (цит. по: Культиасов, 1982, с. 30). Позднее Ф. Блек- ман (Blackman) применил закон минимума ко всем другим экологи­ческим факторам, а Шелфорд (Schelford) установил, что монодоми- нантное (лимитирующее) влияние оказывают факторы, находящиеся не только в минимуме, но и в максимуме (избытке), и сформулировал закон толерантности, который гласит, что невозможность произ­растания вида определяется как резким недостатком, так и резким избытком любого экологического фактора.

При синергизме наблюдается взаимоусиление действия двух или боль­шего числа факторов. По такому типу на растения в совокупности дей­ствуют, например, такие факторы, как влажность почвы, содержание в ней нитратного азота и освещенность. Улучшение обеспеченности лю­бым из этих ресурсов повышает эффект воздействия и двух других ре­сурсов. Синергизм обусловлен наличием в организме обратной положи­тельной связи между результатами действия факторов.

При антагонизме действие факторов на растительный организм взаимно гасится, что обусловлено наличием обратной отрицательной связи между результатами их влияния. По такому типу действуют, например, на популяцию какого-либо вида такие биотические факто­ры, как другие виды - конкуренты и саранчовые. Увеличение числен­ности саранчовых ослабляет растения-конкуренты, в результате со­кращается кормовая база саранчовых, что, в свою очередь, ведет к сокращению их численности. В итоге влияние разных биотических факторов на популяцию изучаемого вида взаимно гасится.

Под провокационностью понимается такое интегральное влия­ние факторов, при котором наблюдается сочетание стимулирующих и повреждающих (или летальных) воздействий. При этом влияние пер­вых не только не ослабляет, а напротив, усиливает влияние вторых. Так, например, влияет на растения сочетание ранневесенней теплой погоды с поздними весенне-летними заморозками, нередко вызыва­ющее повреждение и гибель культурных растений. И чем более ран­ней и теплой окажется весна, тем больший вред растениям причинит случившийся в конце весны или в начале лета заморозок.

3. Влияние экологических факторов на растения зависит не толь­ко от их интенсивности, но также от природы организма и от его со­стояния в период воздействия фактора. Поэтому одни и те же факто­ры имеют неодинаковое значение в жизни разных видов растений и на разных стадиях развития растений одного вида. Так, например, низкие температуры губительны для теплолюбивых растений, но без вреда переносятся холодостойкими видами; затенение вредно для светолюбивых растений, но благоприятно для тенелюбов. С другой стороны, холодостойкие древесные породы Сибири (кедр, ель, пихта) в молодом возрасте (особенно на стадии всходов) страдают от весен­них и осенних заморозков, а в зрелом — без вреда переносят сильные морозы. Все это обязывает эколога прослеживать действие любого фактора на всем протяжении онтогенеза изучаемого растения. Осо­бенно хорошо изучено отношение к экологическим факторам куль­турных растений на разных стадиях их развития, что нашло отраже­ние в теории стадийного развития растений, на которой основывает­ся агротехника их возделывания.

Таким образом, экологические реакции растений имеют двойную обусловленность - внешнюю (специфика фактора) и внутреннюю (спе­цифика природы организма). При этом роль внешнего воздействия и внутреннего механизма, воспринимающего это воздействие, бывает неодинаковой при формировании разных экологических реакций. С этой точки зрения различают (Куркин, 1976) реакции 3 типов: тро­фического, летального и сигнального (информационного).

Трофический тип характеризуется тем, что реакция в равной мере зависит как от экологического фактора, так и от природы организма. Так, например, реагируют растения на элементы минерального пита­ния, воду и другие ресурсы местообитания.

При летальном типе решающую роль играет внешнее воздей­ствие, поэтому организм реагирует отрицательно — повреждается или погибает. Так влияют на растения, например, токсические вещества.

При информационном типе реакции решающую роль играет внутренняя природа организма. Фактор в данном случае служит сиг­налом, “включающим” внутренний механизм, который и определяет характер экологической реакции организма. Таким образом влияют, например, на многолетние растения пониженные температуры в кон­це вегетационного периода, вызывая у них разнообразные реакции, обеспечивающие подготовку растений к зиме.

4. Действие каждого фактора на растительный организм зависит от интенсивности действия других факторов. Взаимодействие факто­ров местообитания проявляется в их частичной замещаемости, суть которой состоит в том, что уменьшение значений одного фактора мо­жет быть компенсировано увеличением интенсивности другого, по­этому реакция растения остаётся неизменной. Так, например, при ос­лаблении освещённости интенсивность фотосинтеза не изменится, если соответственно увеличить содержание углекислого газа в возду­хе. Такое явление нередко наблюдается в теплицах.

В природе также нередко встречаются местообитания, которые ха­рактеризуются различной выраженностью экологических факторов, но имеют сходный растительный покров. Такие местообитания назы­вают биологически равноценными местообитаниями. Таким об­разом, частичная компенсация действия разных экологических фак­торов на растения возможна, она проявляется как в природных усло­виях, так и в эксперименте. В то же время ни один из необходимых растению экологических факторов не может быть полностью заме­нён другим: зеленое растение нельзя вырастить в полной темноте даже на очень плодородной почве или на дистиллированной воде при оп­тимальных условиях освещения (Горышина, 1979).

5. Каждый экологический фактор характеризуется определенными количественными показателями, величины которых изменяются во вре­мени. При этом для растений важное значение имеют как направлен­ность, так и темп изменения экологических факторов, объединяемых, с этой точки зрения, в четыре типа (Куркин, 1976): векторизованный, мно- голетне-циклический, флуктуационный, осцилляторно-импульсный.

К векторизованному типу относят направленно изменяемые факторы. Если изменения направлены в сторону увеличения интен­сивности фактора, то говорят о его прогрессии, например нарастание влажности в процессе заболачивания, улучшение освещённости в процессе обмеления водоёма. Если изменения направлены в сторону уменьшения интенсивности фактора, то говорят о его регрессии, на­пример усыхание почвы при поднятии земной поверхности в данном

пункте, уменьшение содержания элементов минерального питания при выщелачивании почв.

Многолетне-циклический тип характеризуется чередованием мно­голетних периодов усиления влияния фактора с многолетними периода­ми затухания этого воздействия. Примерами данного типа динамики являются циклические изменения климатических факторов (влажности, температуры), связанные с циклической активностью солнца.

К осцилляторно-импульсному и флуктуационному типам от­носят колебания интенсивности фактора в обе стороны от какого-то среднего значения. При этом осцилляторно-импульсный тип характе­ризуется краткосрочными колебаниями фактора в течение одного ве­гетационного периода, например суточные колебания температуры воз­духа, а флуктуационный тип имеет более продолжительный период колебаний фактора, выходящий за пределы одного периода вегета­ции, например изменение годовой суммы осадков.

Таким образом, в природе экологические факторы находятся в состоянии постоянных изменений, все последовательности этих из­менений за определенный промежуток времени называют экологи­ческими режимами (Раменский, 1938, 1971). Следовательно, расте­ния в природе испытывают воздействие не статичных (неизменных) экологических факторов, а их режимов.

По характеру изменения во времени можно классифицировать не только отдельные факторы, но и местообитания в целом. Так, напри­мер, Т. Саутвуд (Southwood, 1977) предложил различать местообита­ния: а) неизменные, в которых условия среды остаются бесконечно долго благоприятными; б) предсказуемо сезонные, когда наблюдает­ся регулярная смена благоприятных и неблагоприятных периодов;

в) непредсказуемые, когда имеет место чередование благоприятных и неблагоприятных периодов различной длительности; г) эфемерные, в которых предсказуемо короткий благоприятный период сменяется бесконечно долгим неблагоприятным.

6. Результат воздействия факторов зависит также от продолжи­тельности и повторяемости действия их экстремальных значений на протяжении всей жизни изучаемого растения и его потомков. Крат­кие, эпизодические действия фактора могут и не иметь никаких по­следствий, в то время как длительные, регулярно повторяющиеся воз­действия через механизм отбора неизбежно приводят к качествен­ным изменениям растений (Бигон и др., 1989).