2. Связь растений со средой

В основе взаимодействия растительного организма со средой ле­жит обмен веществ (метаболизм), который осуществляется в расти­тельных клетках и состоит из двух взаимопротивоположных процес­сов: ассимиляции и диссимиляции.

Ассимиляция начинается в растительном организме фиксацией солнечной энергии, образованием в процессе фотосинтеза из угле­кислого газа и воды простых органических веществ и завершается синтезом сложных веществ (белков, липидов, сложных углеводов) и накоплением энергии в форме химических связей.

Диссимиляция заключается в расщеплении в процессе клеточно­го дыхания сложных веществ на простые и в высвобождении энер­гии, которая используется растением на нужды отдельных клеток и организма в целом, обеспечивая его рост и развитие. Следовательно, все элементы среды, которые относятся к экологическим факторам, прямо или косвенно влияют на обмен веществ и через него - на ана- томо-морфологические и биологические признаки и свойства расте­ний. В результате у растений возникают физиологические, анатомо­морфологические (формообразующие), ритмологические и другие ре­акции на воздействие экологических факторов, из которых наиболее “чуткими” оказываются физиологические.

Формообразующее влияние экологических факторов отражается прежде всего на вегетативных органах растений (листе, стебле, кор­не), так как их клеточные структуры находятся под непосредствен­ным влиянием среды, поэтому на внешнем и внутреннем строении вегетативных органов часто лежит явный отпечаток среды обитания. Так, например, все водные высшие растения, независимо от их фило­генетического положения, имеют много общих черт анатомо-морфо- логического строения. Точно так же сходны между собой растения степей и пустынь, растения арктических тундр. Генеративные орга­ны, напротив, ведут себя сравнительно автономно и независимо по отношению к среде обитания, так как они, образно выражаясь, “па­разитируют” на вегетативных органах, используя их вещество и энер­гию и через их посредство связываясь со средой. В результате генера­тивные органы оказываются более устойчивыми и консервативными. Именно поэтому в экологии растений учитывается морфология веге­тативных органов, а в систематике растений - прежде всего генера­тивных органов.

Согласно представлениям современной генетики все изменения признаков организма вызываются воздействиями окружающей сре­ды и в большинстве случаев имеют адаптивный (приспособительный) характер, т.е. оказываются полезными для обитания организма в дан­ных условиях. По своей природе эти изменения относятся к двум корен­ным образом различающимся типам: модификациям и мутациям.

Модификации представляют собой изменения фенотипических признаков. Они не затрагивают генетический аппарат организма. Модификации чаще всего полезны для организма, но не передаются по наследству и поэтому не имеют эволюционного значения.

Мутации, напротив, вызываются изменениями генотипа и пере­даются по наследству. Они изменяют признаки организма случайным, не направленным образом и чаще всего вредны для организма. Лишь немногие из них оказываются полезными и служат материалом для естественного и искусственного отбора.

Таким образом, закрепление в наследстве полезных мутаций обя­зано действию отбора, который обеспечивает большой вклад в раз­множение и выживание будущих поколений организмов, обладающих полезными признаками, и ограничивает размножение, обрекая в ко­нечном счете на гибель будущие поколения организмов, приобрет­ших признаки, не отвечающие данным экологическим условиям. Так в течение многих поколений отбор, с одной стороны, устраняет (эли­минирует) вредные признаки, а с другой — стабилизирует и накапли­вает полезные мутации признаков. В результате возникает направ­ленная эволюция растений, имеющая приспособительный характер. В то же время нужно иметь в виду, что отбор не обеспечивает полного соответствия между организмами и средой и не приводит к возникно­вению “совершенных”, “максимально приспособленных” организмов, он лишь благоприятствует выживанию наиболее приспособленных особей из числа существующих (Бигон и др., 1989). Наследственно закрепляются не только полезные мутации, но и все те признаки, ко­торые не препятствуют выживанию организмов, поэтому далеко не все признаки и свойства растений имеют адаптивное (приспособи­тельное) значение.

Другой стороной экологической взаимосвязи является влияние растений на среду. Каждое растение в процессе своей жизнедеятель­ности что-то усваивает из окружающей среды и что-то выделяет в нее и тем самым изменяет среду. Растительный организм поглощает уг­лекислый газ, воду, элементы минерального питания и другие ре­сурсы; выделяет кислород и другие газы, парообразную влагу, разно­образные твердые и жидкие продукты обмена, поэтому вблизи расте­ния изменяется состав воздуха, иссушается почва, изменяется ее хи­мический состав и т.д. Возможны и иные, косвенные воздействия ра­стительных организмов на среду. Так, например, своими надземны­ми органами растения отражают часть солнечной радиации и, следо­

вательно, понижают освещенность и температуру нижележащих слоев воздуха и поверхности почвы; удер­живают часть атмосферных осадков и тем самым снижают увлажнен­ность почвы; образуют растительный опад, под влиянием которого изме­няются структура и химический со­став почвы. В результате около каж­дой растительной особи образуется так называмое фитогенное поле (Уранов, 1965), или эдасфера (Быков, 1972), определяемые как «... пространство, в пределах которого среда приобретает новые свойства под влиянием данной особи...». Фитогенные поля (рис. 2) совместно произрастающих особей взаимодействуют друг с другом, интер­ферируют, и таким образом формиру­ется местообитание.

1. 

   Рис. 2. Фитогенное попе растения (по: Быков, 1972):

   I - филлосфера; 2 — некрополи ум; 3 - ризосфера

   Действие экологических факторов на растения

Разные экологические факторы влияют на растения по-разному. Однако в этом влиянии обнаруживаются некоторые общие закономер­ности, общие особенности, среди которых первостепенное значение имеют следующие.