*8 s ^R

^ 4» §■ &

ь ^ ^ 1

0. a

^ I

.в о

?*

0. f

a q ft, <J

Qq

следующие цветочные культуры: ехеверия (Echeveria), очитки (Sedum сагпеит, $■ glcmcum, S, telephium), кохия волосистая (Kochia trichophyllci), альтернантеры (Alternanthera amabilis, A. atropurpurea, A.juweli), пе­туния гибридная (Petunia hybrida), табак душистый (Nicotiana qffinis), львиный зев (Antirrhinum majus), бархатцы (Tagetes) и другие.

7.1.5. Экологическое значение газообразных выделений растений

В процессе жизнедеятельности растения выделяют прежде всего надземными органами (листьями, цветками, плодами) различные газообразные метаболита: эфирные масла, этилен, терпены, спирты, альдегиды и т.д. - • и тем самым изменяют состав воздуха внутри рас­тительных сообществ. Особенно обильно выделяют эфирные масла и другие газообразные продукты виды хвойных растений, а также пред­ставители губоцветных, зонтичных, миртовых, рутовых и многих дру­гих семейств покрытосеменных. Так, например, 1 га соснового леей в сутки выделяет до 30 кг эфирных масел. Экологическое значение газообразных выделений растений разнообразно. Многие газы аро­матичны и потому привлекают насекомых-опылителей. Обильно вы­деляющиеся эфирные масла у ксерофитов способствуют понижению температуры их" тела и снижению транспирации (см. гл. 6). Многие газообразные соединения почвы (эфиры, спирты, кислоты, углеводы, кетоны и др.), образующиеся при разложении органических остат­ков, усваиваются микроорганизмами и после минерализации их опа­ла способствуют повышению плодородия почвы.

Однако главная экологическая роль газообразных выделений расте­ний состоит в том, что многие из них являются биологически активны­ми веществами, оказывающими отрицательное или положительное воз­действие на микроорганизмы и другие растения. К настоящему времени накоплено много фактов отрицательного влияния выделений, среди ко­торых различают две группы: фитонциды и газообразные колинЫ.

Фитонцидами называют биологически активные вещества, вы­деляемые высшими растениями, которые действуют губительно, или подавляют развитие микроорганизмов: бактерий, микроскопических грибов, простейших животных. Таковы, например, фитонциды, вы­деляемые листьями хвойных, дуба, эвкалипта, листьями и подзем­ными органами лука, чеснока, хрена.

Колины выделяются высшими растениями и подавляют развитие других видов высших растений.

Вместе с тем среди выделяемых растениями биологически актив­ных веществ встречаются газообразные соединения, стимулирующие развитие других растений. Так, например, этилен, выделяемый зре­лыми яблоками, стимулирует образование корней у растений и спо­собствует созреванию зеленых яблок. Выделяемые растениями газы вместе с другими метаболитами создают своеобразную химическую среду, через которую растения взаимодействуют друг с другом, а не­редко и с животными*

2. ВЛИЯНИЕ НА РАСТЕНИЯ ДВИЖЕНИЯ ВОЗДУХА

Движение воздуха оказывает на растения прямое и косвенное вли­яние, которое может иметь как положительное, так и отрицательное значение в их жизни. Положительное значение ветра в данном плане заключается прежде всего в опылении растений И распространении их семян, плодов, спор.

Анемофилия, то есть перекрестное опыление ветром, имеет ши­рокое распространение в мире растений. Ветром опыляются подав­ляющее большинство древесных пород лесной зоны, многие виды луговых, степных и пустынных растений. Особенно характерна ане­мофилия для голосеменных, а также для некоторых семейств и родов покрытосеменных, например злаков, осоковых, полыней, солянок. Вет­роопыляемые растения имеют многочисленные приспособления в строении цветков и биологии цветения, обеспечивающие перенос ПЫдьцы и надежность опыления. Цветки у них мелкие, невзрачные. Околоцветник в той или иной степени редуцирован, поэтому пыльни­ки доступны ветру и нередко свободно раскачиваются на тычиноч­ных нитях, способствуя высыпанию пыльцы. Многие ветроопыляе­мые древесные и кустарниковые породы опыляются до распускания листьев. Пыльца у анемофилов легкая, сыпучая, нередко образуется в большом количестве. К тому же у многих ветроопыляемых растений, например злаков, наблюдается одновременное, иногда очень быстрое (за 3-5 минут) раскрывание пыльников всех цветущих особей цено- популяции, что увеличивает вероятность опыления максимального числа цветков. Пыльцевые зерна анемофилов легкие, нередко снаб­жены воздушными мешками, благодаря чему могут переноситься уже слабыми воздушными течениями на значительные расстояния—иногда на десятки и даже сотни километров. Однако эффективность опыле­ния сильно снижается, поскольку пыльца ветроопыляемых растений быстро высыхает и отмирает.

Анемохория, или распространение семян, плодов, спор и других за­чатков ветром, имеет также широкое распространение как среди семен­ных, так и среди высших споровых и низших растений. У семенных растений анемохория обеспечивается двумя основными адаптивными ме­ханизмами: 1) очень мелкими и легкими, обычно не превышающими в весе 0,002 г семенами, которые свободно поднимаются слабыми конвек­ционными токами воздуха над растительным покровом и распространя­ются на большие расстояния - такие семена имеют, например, орхид­ные, заразиховые, некоторые виды вересковых; 2) наличием на семенах или плодах разнообразных аэродинамических приспособлений (крыла­тых выростов, щетинок, волосков, мешочков и т.п.), способствующих их летучести; такие семена и плоды характерны, например, для сложно­цветных, ивы, березы, тополя, сосны обыкновенной.

У некоторых степных и пустынных анемохоров в процессе эволю­ции возникла особая шаровидная форма роста - перекати-поле, ко­торая образуется в результате многократного ветвления стебля и от­гибания нижних веточек книзу и имеет большую парусную поверх­ность (рис. 83). После созревания плодов такое растение отламывает­ся у основания стебля и катится ветром на значительное расстояние, рассеивая семена или плоды. У споровых анемохоров (хвощей, плау­нов, папоротников, мхов, лишайников, грибов и наземных водорос­лей) воздушными течениями распространяются споры и другие за­чатки, благодаря их ничтожно малой массе. Эффективность распро-

Рис. 83. Образование формы роста перекати-поле у кермека - Limonium gmelinii (по: Алехин, 1950): Л - в фазе цветения; Б- в фазе плодоношения

странения зачатков и, следовательно, эффективность расселения ане­мохоров велика. Так, например, по некоторым данным, семена и пло­ды древесных пород лесной зоны могут переноситься ветром на рас­стояние до 40 км, а отдельных растений Арктики - до 800-2000 км (Культиасов, 1982).

Отрицательное прямое влияние движения воздуха на растения ска­зывается в иссушающем и механическом воздействии ветра. В безветре- ную, штилевую погоду испарение воды растениями представляет собой простой процесс диффузии водяных паров из устьиц. Ветер повышает транспирацию благодаря тому, что быстро отгоняет водяной пар от усть­иц и тем самым понижает относительную влажность воздуха у поверх­ности листа, поддерживая отрицательный градиент водного потенциала в системе растение — атмосфера. При сильном ветре устьица обычно закрываются совсем, но продолжающаяся кугикулярная транспирация протекает интенсивнее, нежели в безветреную погоду, иссушая растение. При этом сильное иссушение растений ветром происходит не только в условиях жаркой и сухой погоды, когда почва содержит мало влаги, но также и в холодную погоду, в том числе зимой и ранней весной, когда почва содержит много влаги, но поглощение ее растениями исключается или затрудняется низкими температурами.

Результаты иссушающего влияния ветра проявляются неодинако­во в разных физико-георафических условиях и у разных растений. Так, например, в аридных областях регулярно возникающие горячие ветры-суховеи вызывают “захват” хлебных злаков, который сопро­вождается слабым развитием колоса, малочисленностью и щуплос­тью зерен и, как следствие, низкой урожайностью. В высокогорьях, а также по берегам морей и океанов, где регулярно случаются сильные ветры одного направления, кроны деревьев приобретают своеобраз­ную форму: с наветренной стороны ветви не растут вследствие отми­рания почек от иссушения, а с подветренной стороны развиваются нормально. В результате возникает однобокая “флагообразная” кро­на, вытянутая в направлении господствующих ветров (рис. 84). Не­редко вместе с кроной деформируется также ствол, а древесина на поперечном срезе приобретает асимметричное строение благодаря тому, что на подветренной и наветренной сторонах годичные кольца растут с неодинаковой скоростью.

Ветер оказывает влияние на происхождение таких жизненных форм, как растения-подушки, растения-стланики, кустарнички эри- коидного типа. По-видимому, определенную роль он играет также в образовании карликовых форм арктических и высокогорных расте­

ний. Иссушающее действие ветра нару­шает нормальное водоснабжение расте­ний, благодаря чему снижается тургор- ное давление клеток и уменьшаются их размеры. Это ведет к уменьшению раз­меров всех органов, а растение в целом становится карликовым.

Более устойчивы к ветровалу и бурелому древесные породы с глу­бокими корневыми системами и прочной древесиной, такие как дуб, кедр сибирский, эвкалипт, секвойя. От ветровала больше страдают деревья с поверхностной корневой системой, например ель, береза, бук, а на заболоченных и мерзлотных почвах - сосна. Бурелому под­вержены древесные породы с более глубокими корневыми системами и рыхлой, непрочной древесиной, такие, например, как сосна, пихта, осина. Внутрикроновое и межкроновое охлестывание деревьев воз­никает в результате сильного раскачивания веток на ветру и сопро­вождается их частичной ломкой, что ведет к снижению густоты крон и уменьшению сомкнутости кронового горизонта. Кроме того, силь­ное раскачивание стволов и веток деревьев задерживает их прирост в длину и по диаметру вследствие затруднения тока питательных ве­ществ в изгибаемых местах.

Меньшее механическое воздействие оказывает ветер на кустарники (и невысокие деревья). Однако в районах с регулярно Повторяющимися штормами и они сильно страдают от ветра, особенно в случаях, когда интенсивно переносятся частицы песка или снега. Так, например, в пес­

чаных пустынях переносимый ветром песок иссекает крупные листья и ветви деревьев и кустарников и может полностью засыпать последние, а в Арктике и высокогорьях губительно действующая “снежная коррозия” как бы “подстригает” все растения до уровня снежного покрова, истирая в порошок все их части, не покрытые снегом.

Известно, что у поверхности земли скорость движения воздуха резко гасится даже в очень ветреную погоду, поэтому травянистые растения в целом испытывают наименьшее отрицательное механическое воздействие ветра. Вместе с тем при очень сильных ветрах нередко наблюдается по­легание высоких и густых травостоев, в том числе посевов сельскохо­зяйственных растений: пшеницы, ржи, ячменя, овса, кукурузы, сахарного тростника и т.д., которое сильно затрудняет их уборку и может причи­нять значительный экономический ущерб.

Что касается косвенного влияния движения воздуха на растения, то оно, как и прямое воздействие, оказывается разнообразным и мо­жет быть как положительным, так и отрицательным. Косвенное вли­яние движения воздуха проявляется в изменении других экологичес­ких факторов. Так, горизонтальные перемещения воздушных масс пе­реносят на значительные расстояния атмосферную влагу, волны теп­ла и холода и таким образом оказывают влияние на климат обшир­ных территорий. Зимние ветры ведут к перераспределению снежного покрова по разным формам рельефа: обычно снег сдувается с откры­тых положительных форм рельефа и накапливается в отрицательных формах; а это, в свою очередь, влияет на сохранение надземных ор­ганов растений от вымерзания, на степень промерзания почв и вели­чину их весеннего влагозаряда. Конвекционные токи воздуха в вер­тикальном направлении влияют на температурный режим местооби­таний, вызывая перемешивание воздушных масс, стекание холодно­го воздуха в депрессии, на лесные поляны, вырубки. В лесных место­обитаниях ветер, вызывая раскачивание крон, оказывает существен­ное влияние на перераспределение света и световой режим, обеспе­чивая ему большую динамичность во времени. В промышленных рай­онах ветер является переносчиком разнообразных техногенных загряз­нений атмосферы, а в аридных областях - источником пыльных бурь.

Таким образом, воздушный режим среды обитания характеризу­ется значительной экологической сложностью. Он включает разнооб­разные прямо и косвенно действующие факторы. С одной стороны, воздух поставляет для растений важные вещественные ресурсы, с дру­гой - является условием жизни наземных растений.

Глава 8. Отношение растений к почвенным факторам

Щ ПОЧВА КАК СРЕДА ЖИЗНИ

Почва является одной из важнейших сред жизни наземных расте­ний, Она служит субстратом, в котором растения закрепляются кор­нями в определённом положении; представляет собой питательную среду, из которой растения усваивают воду и элементы минерального питания; предохраняет подземные органы растений, а также опав­шие семена и споры от неблагоприятных факторов - - холода, высоких температур, сухости и т.д., способствуя тем самым выживаемости ра­стений. И, наконец, почвенная среда является одной из арен взаимо­действия растений друг с другом и с почвенными животными. ,

Почва имеет сложный многокомпонентный состав, в котором раз­личают: а) твёрдую минеральную часть в виде нерастворённых неор­ганических соединений; б) твёрдую органическую часть, представ­ленную органическими остатками растительного и животного проис­хождения и нерастворенными гумусовыми веществами; в) водный раствор газов, минеральных и органических веществ, называемы! почвенным раствором; г) почвенный воздух; д) живущие в почве орга­низмы, так или иначе влияющие на указанные части почвы и на рас­тения. Все эти компоненты почвенной среды обладают своими свой­ствами, которые, взаимодействуя друге другом, создают многофак­торные и с экологической точки зрения сложные условия.

Большой сложностью характеризуются гранулометрический состав и структура почвы, которые изменяются как по вертикальному профи­лю, формируя почвенные горизонты, так и в горизонтальном направле­нии, образуя пятнистость почвы. В результате создается крайне гетеро­генная почвенная среда даже в пределах одного местообитания.

Во всём многообразии эдафических факторов принято различать химические и физические свойства, сочетание которых определяет основные экологические режимы почвы: тепловой, воздушный, вод­ный, солевой.

2. ОТНОШЕНИЕ РАСТЕНИЙ К ХИМИЧЕСКИМ СВОЙСТВАМ ПОЧВЫ

Из химических свойств почвенной среды основное экологическое значение имеют реакция и химический состав почв.

1. Экологическое значение реакции почвенной среды

Реакция среды определяется содержанием ионов Н⁺ и ОН'. Если в ней преобладают ионы Н⁺, то реакция будет кислой, в случае преоб­ладания ионов ОН' - щелочной, а при равенстве их концентрации - нейтральной. Концентрации ионов Н⁺ и ОН^- связаны друг с другом обратно пропорциональной зависимостью, то есть с увеличением со­держания Н⁺ пропорционально уменьшается содержание ОН~ и на­оборот. Поэтому в принципе реакцию среды можно определять по концентрации любого из этих ионов.

В почвоведении реакцию почвы принято определять по содержанию ионов Н⁺, обусловливающих свойство ее кислотности. Кислотность почв обозначается показателем pH, численное значение которого равняется отрицательному логарифму содержания Н⁺ в почвенном растворе. Так, например, pH = 2 означает, что в 1 литре почвенного раствора содержат­ся сотые доли грамма (0,01-0,09 г) ионов Н⁺, pH=3 соответствует содер­жанию тысячных долей грамма (0,001-0,009 г) и т.д. По величине pH почвы делятся на: сильнокислые (pH = 3-4), кислые (pH = 4-5), слабо­кислые (pH = 5-6), нейтральные (pH = 6-7), слабощелочные (pH = 7-8), щелочные (pH = 8-9), сильнощелочные (pH = 9-11).

В природных условиях реакция почвы складывается под влияни­ем климата, почвообразующей породы, грунтовых вод и раститель­ности. Так, в районах с влажным (гумидным) климатом большинство минеральных почв имеет слабокислую и кислую реакцию, а торфя­ные почвы — сильнокислую и кислую. Главная причина подкисления почв гумидных областей связана с вымыванием атмосферными осад­ками из верхних горизонтов оснований, нейтрализующих кислотность. Большое значение имеет и то, что в условиях влажного и прохладно­го климата разложение растительного опада осуществляется редуцен­тами-грибами не до конца, а до образования промежуточных продук­тов минерализации - хорошо растворимых в воде органических кис­лот (фульвокислот), которые преобладают в составе гумуса и повы­шают кислотность. Особенно сильно повышает кислотность почвы

опад большинства хвойных пород, вересковых кустарников и сфаг­новых мхов, содержащий в большом количестве смолы, дубильные вещества и лигнин, в то время как в бореальных мелколиственных (осиновых и березовых) лесах продукты разложения опада оказыва­ются менее кислыми.

Кроме того, во влажных районах кислотность почв усугубляется распространённостью почвообразующих пород, содержащих много кислых соединений, а также выделением растениями С0₇ в процессе почвенного дыхания и органических кислот — в процессах брожения и других жизненных функций. В засушливых (аридных) областях пре­обладают нейтральные и щелочные почвы. Это обусловлено, с одной стороны, широким распространением карбонатных и засоленных поч­вообразующих пород и минерализованных грунтовых вод, нейтрали­зующих кислотность, с другой стороны, отсутствием промывного ре­жима в почвах и, следовательно, отсутствием их выщелачивания и обеднения основаниями.

Реакция почвы изменяется в пределах местообитания по горизон­там почвенного профиля, а в пределах горизонтов — по сезонам года. Верхние горизонты из-за большого содержания в них органических веществ всегда кислее более глубоких, обедненных органикой гори­зонтов. Сезонная динамика реакции почвы связана главным образом с распределением осадков. В неглубоких континентальных водоемах нередко наблюдается суточная ритмика реакции среды: ночью кис­лотность повышается в связи с усиленным дыханием водных расте­ний и повышением в воде концентрации С0₇, а днем, когда много углекислого газа потребляется в процессе фотосинтеза, кислотность воды понижается. Реакция воды в морях оказывается достаточно ста­бильной, значение pH здесь колеблется в пределах 8,0.

Реакция почвы имеет большое значение в жизни растений, оказы­вая на них как прямое, так и косвенное влияние (рис. 85). Прямое влияние реакции проявляется в токсичности Н⁺ и ОН^- при предельно высоких концентрациях. При pH < 3 токсическое воздействие на рас­тения оказывают ионы Н⁺, а при pH > 9 - ионы ОН". Особенно хоро­шо изучено отрицательное влияние высоких концентраций ионов во­дорода, которые, проникая в растения, вызывают следующие измене­ния: уменьшают проницаемость цитоплазмы клеток, ухудшают угле­водный и фосфорный обмен, снижают содержание белка, уменьшают количество хлорофилла и тем самым подавляют фотосинтез. В ко­нечном счете протоплазма клеток в корнях большинства листосте­бельных растений сильно повреждается. Кроме того, токсическое дей-

Рис. 85. Влияние pH почвы на почвообразовательные процес­сы и условия жизни растений (по: Лархер, 1978). Ширина по­лос соответствует интенсивности процессов или доступности питательных веществ

ствие на корни растений оказывает избыток ионов А1³⁺ в сильнокис­лых почвах и боратов (солей борной кислоты) - в щелочных.

Косвенное влияние реакции почвы связано с зависимостью многих почвенных процессов и, следовательно, условий жизни растении от ве­личины pH. В кислых почвах интенсивнее осуществляются химическое выветривание, перенос А1 и Fe, мобилизация Fe и Мп, а в щелочных почвах — мобилизация Мо (рис. 85). Все остальные процессы почвооб­разования интенсивнее протекают при нейтральной, слабокислой или слабощелочной реакции. Поэтому сильнокислые почвы бедны доступ­ными макроэлементами (N, Р, Са, К, Mg, S) и некоторыми микроэле­ментами (Mo, Си, Zn, В), а подвижные Al, Fe и Мп содержатся в избыт­ке. В кислых почвах ослаблена микробиологическая деятельность и дея­тельность почвенных животных, в связи с чем сильно тормозится про­цесс гумификации и мало образуется гумуса. В сильнощелочных почвах, напротив, ионы Fe³⁺, Мп²⁺, Р0₄³~ и некоторые микроэлементы (Си, Fe) связываются в труднорастворимых соединениях и обеспеченность ими

pH 3,5 <f.5 5.5 6,5 15

растений ухудшается. Поэтому сильнокислые и сильнощелочные почвы неблагоприятны для большинства растений, а более оптимальные усло­вия минерального питания растений складываются в условиях нейтраль­ной реакции. Таким образом, косвенное влияние реакции почвы на рас­тения сказывается прежде всего через снабжение их элементами мине­рального питания.

Разные виды растений неодинаково реагируют на изменение pH почвенной среды (см. рис. 86, 87).

Рис. 87. Распределение некоторых видов ра­стений в естественных местообитаниях в за­висимости от реакции почвы (по: [Пенни­ков, 1950; Иванов, 1970): А - древесные по­роды; Б- луговые травы; густая штрихов­ка—зоны оптимума. Виды: / -Abies sibirica\ 2 - Picca abies\ 3 - Tilia cordata; 4 - Quercus robur; 5 - Ulmus laevis\ 6 - Acer platanoides\ 7 гч Jug Ians cine re a; 8 —Nardus stricter* 9 - Carex cinerea; 10- Agrostis tenuis; II - Deschampsia cespitosa; 12 - Phleum pratense; 13- Trifolium pratense ', 14-Astra­galus danicus

К ацидофитам (оксилофитам) относят виды, предпочитающие кислые почвы: растения сфагновых болот, например большинство видов сфагновых мхов (Sphagnum), багульник болотный (Ledum palustre), кассандра (Chamaedaphne calyculata), клюква (Oxycoccus)\ некоторые лесные и луговые растения - брусника (Vaccinium vitis- idaea), черника (Vaccinium myrtillus), хвощ лесной (Equisetum sylvaticum), белоус (Nardus strict а) и другие.

X. Элленберг (Ellenberg, 1958) разделил группу ацидофитов по экологической пластичности на две подгруппы: строгие и базитоле- рантные (рис. 88).

Рис. 88. Влияние pH на рост стро­гого ацидофильного сфагна (Sphagnum rubellum), а также на прорастание семян и рост базито­лерантного ацидофита луговика извилистого (Deschampsia fle-

xuosa) и ацидотолерантного бази- §

фита мать-и-мачехи (Tussilago п, farfara)

1 \ J -SsA-L.

pH 3 А 5 6 7 8

Строгие ацидофиты отличаются малой экологической пластич­ностью и по отношению к реакции почвы имеют узкие пределы толе­рантности: оптимум их развития лежит в области сильнокислой ре­акции (pH - 3-4), а точка максимума не выходит за пределы слабо­кислой реакции, и потому они погибают уже на нейтральных почвах. К строгим ацидофитам относятся, например, такие виды сфагновых мхов, как Sphagnum fuscum, Sph. magellanicum, Sph. angustifolium.

Базитолерантные ацидофиты характеризуются выраженной экологической пластичностью: зона их оптимума располагается в ус­ловиях кислой реакции (pH = 4-6), а точка максимума заходит в диа­пазон щелочной реакции. Примером базитолерантного ацидофита яв­ляется щучка извилистая (Deschampsia ffexuosa), которая лучше все­го растет при pH = 4-5, выносит также нейтральные почвы, а в угне­тённом состоянии отмечается иногда на щелочных почвах.

К базифитам относят растения, предпочитающие почвы, бога­тые растворимыми в воде основаниями, а также растворимыми соля­ми угольной кислоты и потому имеющие щелочную реакцию. Бази­фиты произрастают на карбонатных, засоленных и солонцовых по­чвах, а также на обнажениях карбонатных пород. Группа базифитов делится (Ellenberg, 1958) на две подгруппы: крайне базифильные ра­стения и ацидотолерантные базифиты.

Крайне базифильные растения характеризуются малой эколо­гической пластичностью, а кривые их жизнедеятельности располага­ются в пределах диапазона щелочной реакции. Подгруппа крайних базифитов представлена в основном видами бактерий, в частности уробактериями, у которых оптимум развития приходится на щелоч­ную и сильнощелочную реакцию (pH > 8) и которые погибают при понижении pH до 6.

Ацидотолерантные базифиты отличаются большей пластично­стью (см. рис. 88), зона их оптимума располагается в щелочном или нейтрально-щелочном диапазоне (pH = 6-8), а точка минимума сме­щена в область кислых или сильнокислых почв (pH = 3-5). Так ведёт себя, например, мать-мачеха (Tussilago farfara). Базифильными яв­ляются также морские водоросли, живущие в условиях щелочной сре­ды (pH = 8,1-8,3).

3. Нейтрофиты

Нейтрофиты предпочитают почвы с нейтральной реакцией. Однако многие нейтрофиты имеют широкие зоны оптимума - от сла­бокислой до слабощелочной реакции, а диапазон толерантности (зона жизнедеятельности) у них располагается в пределах pH от 3,5 до 8,5. Эти растения проявляют определённую индифферентность (безраз­личие) к реакции почвенной среды и поэтому названы X. Элленбер- гом (Ellenberg, 1958) амфитолерантными. К данной экологической группе относится большинство видов листостебельных растений.

Неодинаковое реагирование видов разных экогрупп на изменение значений pH позволяет использовать растения в качестве индикато­ров реакции почвенной среды. Однако при этом надо учитывать сле­дующие обстоятельства.

Во-первых, реакция многих видов на изменение pH в экспери­менте (в одновидовых посевах и посадках) и в природных условиях (в многовидовых фитоценозах) может сильно различаться (рис. 89), поскольку существенно различаются их фундаментальные и реализо­ванные экологические ниши в целом и, в частности, аутоэкологичес­кие и синэкологические оптимумы. В условиях межвидовой конку­ренции в естественных фитоценозах пределы толерантности видов, как правило, сужаются, а оптимумы их произрастания сдвигаются в сторону больших или меньших значений pH; иногда может выявляться Два сиэкологических оптимума.

кислая щелочная кислая щелочная кислая щелочная

Реакция почвы

Рис. 89. Соотношение фундаментальных (пунктирная кривая) и реализованных (сплошная линия и штриховка) экологических виш у различных видов при выра- • шившши их в одно видовых посевах и естественных многовидовых фитоценозах (по: Ellenberg. 1958; Knapp, 1967)

Во-вторых, распределение видов по градиенту pH, равно как и по другим факторам, образует непрерывный экологический ряд (конти­нуум). Поэтому экологические группы разграничиваются между со­бой нечетко, а в пределах каждой группы объединяются виды, не впол­не одинаково реагирующие на реакцию почвы. Именно это обстоя­тельство и побудило X. Элленберга подразделить группы ацидофи­тов и базифитов на указанные выше подгруппы строгих ацидофитов, базитолерантных ацидофитов и т.д.

В-третьих, толерантность любого вида к реакции почвы, как и к другим факторам, зависит от его обилия в конкретных местообитани­ях: диапазон значений pH массового (обильного) произрастания вида (его зона оптимума) всегда уже общего диапазона толерантности (зоны жизнедеятельности) вида, поэтому для целей индикации целесооб­разно учитывать приуроченность к почвам с определенными значе­ниями pH тблько обильных ценопопуляций вида.

Учитывая указанные моменты, X. Элленберг (Ellenberg, 1953) и Г. Вальтер (1960) выделили шесть экологических групп сорных и лес­ных растений по отношению их к pH (R - R).

Группа R₍; Sphagnum fuscum, Sph. magellanicum, Polytrichum com/time, Eriophorum vaginatum, Callutta vulgaris, Oxycoccus palustris, Empelrum nigrum, Vaccinium myrtillus, V. uliginosum, V vitis-idaea, Rumex acetoseUa и другие; индикаторы сильнокислых почв.

Группа R,: Deschampsiaflexuosa. Melampyrumpratense, Lycopodium annotinum, Veronica officinalis, Sphagnum girgenshonii, Pleurizium schreberi. Majanthemum bifolium и другие; предпочитают кислые По­чвы, но встречаются также и на нейтральных.

Группа R,: Luzulapilosa, Oxalis acetoseUa, Milium effusum, Stellaria Molmtea, Wialareichenbachiana,Anemonoides hemorosa, Dryopterisfilxx- mas и другие; индикаторы слабокислых почв.

Группа R₄: Braehipodium sylvaticum, Geum urbanum, Ranunculus auricomus, Paris quadrifolia, Stachys sylvatica, Epipactis helleborine и другие; предпочитают слабокислые почвы, но встречаются и на ще­лочных.

Группа R₅: Sanicula europaea, Asarum europaeum, Lathyrus verms, Gory dal is cava, Campanula trachelium. Bupleurum longifolium и дру­гие; индикаторы щелочных почв.

Группа R₀: Molinia caerulea, Soli dago virgaurea. Rubus saxatilus, Fragaria vesca, Agrostis tenuis, Rhitidiadelphus triquetrus и другие; ин­дифферентны к pH, имеют широкие пределы толерантности, поэтому произрастают на почвах с разной реакцией: от кислой до щелочной.

Приразработке метода стандартных экологических шкал Л.Г. Рамен­ский, к сожалению, не создал специальной шкалы по pH. Однако его шкала богатства и засоления (БЗ) позволяет приближенно оценивать от­ношение растений к pH, так как реакция почвенной среды зависит от солевого режима почвы, и поэтому определенным сериям местообита­ний по шкале БЗ соответствуют определенные значения pH: олиготроф- ные почвы имеют силыюкислую реакцию, мезоолиготрофные - кислую и т.д. Следовательно, экологические группы видов, выделенные с помо­щью шкалы БЗ, можно использовать для оценки реакции почв соответ­ствующих этим видам местообитаний (табл. 30).

2. Экологическое значение химического состава почв

Химический состав почв, определяющий содержание в них эле­ментов минерального питания растений, зависит прежде всего от хи-

мического состава почвообразующих пород. Кроме того, большую роль играют климатические и биотические факторы, а также ландшафт­ные условия, нередко вызывающие аккумуляцию или потерю почвой некоторых химических элементов.

Химические элементы в почве находятся в трёх формах, имею­щих неодинаковое экологическое значение (Лархер, 1978). В среднем 98 % их прочно связаны в твёрдой фазе почвы, входя в состав мине­ралов, органических остатков, гумуса. Эти элементы недоступны для непосредственного усвоения растениями и составляют стратегичес­кий резерв питательных веществ, который очень медленно моби­лизуется в результате выветривания, минерализации органических веществ и при других почвенных процессах. Около 0,2% элементов находятся в почвенном растворе и оказываются доступными для ус­воения растениями. И, наконец, 1,8% элементов абсорбированы кол­лоидами почвы, достаточно легко могут освобождаться и поэтому являются непосредственным источником пополнения почвенного ра­створа питательными веществами. Кроме того, сорбционное связы­вание элементов коллоидами почвы имеет и другие выгодные сторо­ны: во-первых, питательные вещества, высвобождающиеся из твер­дой фазы почвы, «улавливаются» коллоидами и защищаются от вы­мывания нисходящим током влаги; во-вторых, концентрация почвен­ного раствора остается выравненной и низкой (в среднем 3—5 г/л раст­вора), что позволяет корням растений преодолевать своей сосущей силой осмотическое связывание почвенной воды (см. гл. 4).

Между указанными формами содержания химических элементов су­ществуют сложные отношения подвижного равновесия, обеспечиваю­щие непрерывное поступление питательных веществ в почвенный ра­створ и поддерживающие плодородие почвы на определённом уровне.

1. Обмен минеральных веществ у растений

Известно, что живой растительный организм нуждается в разно­образных химических элементах, которые постоянно входят в его со­став и имеют определённое биологическое значение. Такие элементы называются биогенными элементами, или биоэлементами. В насто­ящее время выявлено около 50 биоэлементов (Ковальский, 1974). По величине содержания в растениях и функциям биоэлементы делятся на макроэлементы и микроэлементы (табл. 31). Макроэлементы со­держатся в растениях в больших количествах: от сотых долей про-

Таблица 3 1

Среднее содержание основных биоэлементов в наземных растениях (по: Ковальский, 1974; Лархер, 1978)

цента до нескольких десятков процентов сухой массы. Они играют в основном структурную роль, входя в состав пластических веществ клетки. Микроэлементы содержатся в организмах в малых концент­рациях - сотые доли процента и ниже - и выполняют функциональ­ную (регуляторную) роль, входя в состав биологически активных ве­ществ - ферментов, витаминов, гормонов и т.д. К настоящему време­ни выявлено более 30 микроэлементов (Книжников, 1974). Таков со­став основных биоэлементов.

Что касается общего химического состава растений, то, не вдава­ясь в детали, можно сказать, что в растениях встречается подавляю­щее большинство элементов периодической системы, в том числе и такие редкие, как серебро, золото, платина и т.д. На современном уров­не развития науки значение их не установлено, и они относятся к бал­ластным элементам.

Из всех биоэлементов только углерод и кислород растения получают из атмосферы в виде углекислого газа (С0₂) и молеку­лярного кислорода (О ). Все остальные биоэлементы растения ус­ваивают из почвы в процессе водного и минерального питания. К жизненно необходимым и незаменимым элементам, поглощаемым растениями в процессе минерального питания, относятся из мак­роэлементов - азот (N), фосфор (Р), калий (К), кальций (Са), маг­ний (Mg), сера (S), а из микроэлементов - железо (Fe), марганец (Мп), цинк (Zn), медь (Си), бор (В), молибден (Мо). Кроме того, имеются макро- и микроэлементы, необходимые, по-видимому, не для всех, а лишь для некоторых групп растений, например натрий (Na) - для видов семейства маревых (Chenopodiaceae), алюминий (А1) -для папоротников, кремний (Si) - для диатомовых водорос­лей, кобальт (Со) - для растений из семейства бобовых (Fabaceae). Баланс, минеральных веществ в растительном организме опреде­ляется соотношением трех взаимосвязанных звеньев обмена - их поглощения, усвоения и удаления из организма.

Поглощение минеральных веществ растениями

Минеральные вещества поступают в растительный организм только в ионной форме, в результате сочетания пассивного процесса диффузии и активного их переноса с помощью молекулярных “ионных насосов”, транспортирующих ионы с затратой энергии (Вахмистров, 1974). Ско­рость пассивного поглощения ионов зависит От проницаемости биоло­гических мембран, разности концентраций и электрических потенциа­лов между средой и клеткой, а скорость активного транспорта - от обес­печенности клетки углеводами и интенсивности дыхания. Одноклеточ­ные и многоклеточные водные растения поглощают ионы всей поверх­ностью, а высшие наземные растения — поверхностными клетками вса­сывающей зоны корня, в основном их корневыми волосками.

Из почвенного раствора ионы минеральных веществ проникают через эпиблему корня в паренхиму его коры пассивно, путем диффу­зии и вместе с водой, благодаря градиенту концентрации и электри­ческих зарядов между почвенным раствором ^внутренними тканями корня. Здесь ионы связываются на поверхности клеточных оболочек и на внешней границе протопластов. В протоплазму и вакуоли ионы минеральных солей проникают через биологические мембраны (плаз- молемму и тонопласт) с трудом в связи с образованием на их поверх­ности водной оболочки. На этом пути они активно переносятся с по­мощью «ионных насосов» за счет энергии, высвобождаемой при ды­хании (Лархер, 1978). Сочетание механизмов пассивного и активно­го поступления ионов в растения обусловливает следующие основ­ные закономерности поглощения минеральных веществ.

В растительный организм поступают прежде всего ионы тех со­лей, концентрация которых в почвенном растворе выше, чем в кле­точном соке. Вместе с тем растение может поглощать минеральные вещества и против градиента концентрации, т.е. тогда, когда их со­держание в почве ниже, чем в клеточном соке. Но в данном случае ионы поглощаются слабее.

i Растительная клетка обладает свойством избирательности. Она может более активно поглощать ионы, в которых больше нуждается. Так, например, растительная клетка отдаёт предпочтение катионам по сравнению с аннонами, а из катионов одни усваиваются интенсив­нее, чем другие.

Установлено, что избирательность по отношению к химическим элементам зависит от физиологических особенностей растения, и по этому признаку отдельные виды и группы растений отличаются друг от Друга в большей или меньшей степени. Так, например, деревья и кустарники поглощают, как правило, больше N, чем К, а у травянис­тых растений наблюдается обратное соотношение. Виды из семейств гвоздичные (CaryophyUaceae), первоцветные (Primulaceae) и паслё­новые (Solanaceae) усваивают больше К, чем Са, а бобовые (Fabaceae) и крестоцветные (Brassicaceae) - наоборот. Злаки, осоки, пальмы, хвощи и в особенности диатомовые водоросли много поглощают Si, поэтому в составе их золы на долю кремния приходится до 60-65% у первых четырёх групп растений и до 95% — у диатомовых водорос­лей. И, наконец, многие представители маревых (Chenopodiaceae), свинчатковых (Plumhoginaceae) и крестоцветных интенсивно усваи­вают и накапливают в своём теле Na, который в остальных растениях содержится в очень малых количествах.

Несмотря на избирательность растительной клетки, она «вынужде­на» поглощать все ионы, которые содержатся в почвенном растворе. Клетка не может полностью «закрыть вход» ненужным и вредным со­лям даже в том случае, если сильно страдает или погибает от них. Имен­но поэтому в растениях встречается большинство элементов периоди­ческой системы, в том числе и балластные элементы. Следовательно, избирательность клетки к поглощению ионов относительна.

Растения усваивают химические элементы не все разом, а каждый элемент проникает в растение независимо от других (Бигон и др^ 1989). Объясняется это следующими обстоятельствами. Во-первых, каждый элемент характеризуется особенностями поглощения, вели­чиной коллоидальных сил, удерживающих его около мельчайших ча­стичек почвы, особенностями диффузии в почвенной среде, поэтому перемещение ионов в почвенном растворе не является свободным. Из всех элементов питания только азот в форме N0₃~ перемещается в почвенном растворе беспрепятственно и переносится к поверхности корня общим током воды. Все остальные элементы минеральных ве­ществ перемещаются в почвенном растворе с тем или иным напря­жением и поэтому с разной скоростью. Во-вторых, ионы разных эле­ментов имеют разные размеры, поэтому неодинаково проникают че­рез мембраны клеток корня.

В усвоении воды и минеральных веществ растениями большое значение имеет “стратегия” корня как органа поглощения (Бигон и др., 1989). В отличие от побега развитие корневой системы осуществ­ляется в условиях ослабленного генотипического контроля, допуска­ющего огромную свободу фенотипического реагирования на особен­ности почвы. Связано это с тем, что почвенная среда обитания, в ко­торой проходила эволюция корневых систем растений, является бо­лее неоднородной, более неупорядоченной и более непредсказуемой в разных точках по сравнению с воздушной средой обитания, в кото­рой располагается побег. Неоднородность почвы обусловливается, с одной стороны, неоднородностью её механического состава, связан­ной с наличием в разных точках щебня, гальки, скоплений песка, гли­ны, неразложившихся остатков растений и животных и т.д., и, с дру­гой стороны, различным содержанием воды и доступных минераль­ных веществ в разных местах почвы.

Корень в процессе роста и развития ведёт себя как “разведчик”. Он сначала растёт в длину и лишь затем даёт боковые отростки в определённых местах. Благодаря этому свойству корней использова­ние почвенных ресурсов всегда сопровождается их предварительной разведкой. Проходя через неоднородную почву, корень реагирует на её изменения: огибает многократно препятствия, обильно ветвится в местах, богатых водой и элементами питания, и почти не образует отростков в малоблагоприятных участках.

Усвоение и отложение минеральных веществ в растениях

Поглощённые из почвы ионы поступают в цитоплазму паренхим­ных клеток коры корня. Часть их переходит в вакуоли и здесь накап­ливается, а оставшиеся в цитоплазме ионы перемещаются далее от клетки к клетке через паренхиму корня к его центральному цилиндру. Этот "ближний транспорт” в обход вакуолей через симпласт корня осуществляется благодаря прямому контакту цитоплазмы клеток че­рез плазмодесмы. В центральном цилиндре минеральные соли по­ступают в ксилему, движутся по ней вверх с транспирационным то­ком воды и распределяются по всему растению. В конечных пунктах ксилемной сети они диффундируют из проводящих элементов (сосу­дов и трахеид) в паренхиму сосудисто-волокнистых пучков и вновь перемещаются способом “ближнего транспорта” (симпластическим путем) в окружающие ткани, где вновь часть элементов откладывает­ся в вакуолях паренхимных клеток. Кроме того, в местах многочислен­ных контактов ксилемы с флоэмой (особенно в корне и узлах стебля) минеральные вещества переходят во флоэму, перемещаются по ней вме­сте с током ассимилятов в различные органы и ткани растения.

На протяжении всего пути элементы минерального питания входаг в состав разнообразных соединений: органических, органоминеральных, минеральных, а какая-то часть их остаётся в свободном ионном состоя­нии. При участии усвоенных из почвы химических элементов образуют­ся пластические и биологически активные вещества. Кроме того, значи­тельная часть их накапливается в вакуолях (табл. 32).

Таковы особенности усвоения, распределения и значения основ­ных макро- и микроэлементов. В целом же для нормального разви­тия каждого растения требуется 20-30 элементов минерального пи­тания (Бигон и др., 1989). При этом все зеленые растения нуждаются в одних и тех же «незаменимых» элементах, но разные виды погло­щают их в разных количественных соотношениях. Хорошее представ­ление об усвоении и накоплении минеральных веществ даёт анализ содержания золы растений (табл. 33). Нужно лишь учитывать, что в золе отсутствует азот, который при сжигании выделяется в газообраз­ном состоянии вместе с другими органогенами (С, Н, О) и определя­ется другими методами.

Таблица показывает, что максимальной зольностью (до 50%) ха­рактеризуются диатомовые водоросли, которые накапливают очень много кремния. Сравнительно высокий уровень зольности у бурых водорослей (10-20%) и сухопутных галофитов (15-25%), низкий - у мхов и древесных пород. При детальном рассмотрении каждый вид характеризуется особыми показателями содержания и состава золы, а у растений одного и того же вида содержание и состав золы неоди­наковы в разных органах: наиболее богаты золой листья, а наимень­шей зольностью отличаются одревесневшие органы (рис. 90).

Общий уровень зольности растений и содержание в них различ­ных элементов в большой степени зависят от условий их произраста­ния и в первую очередь от химического состава почв. Так, например, обитатели бедных почв характеризуются низкой зольностью, а расте­ния богатых почв имеют более высокую зольность; растения засолен­ный почв отличаются высокой зольностью и большим содержанием в золе Na, Mg, Cl, S; растения рудеральных местообитаний содержат относительно много N и Na и т.д.

Табли ца 32

266 267 Поглощение, значение и распределение основных макро- и микроэлементов минерального питания растений

(из: Лархер, 1978)

Продолжение табл. 32

Среднее содержание золы в сухом веществе (из: Лархер, 1978)

ных веществ (заштрихованная часть рисунка) и азота в различных органах растений (из: Ellenberg, 1953)

Основная часть минеральных веществ связывается в протоплазме клеток и клеточных оболочках, а также накапливается в вакуолях. Эти вещества удаляются из организма только путём образования ра­стительного опада, то есть с отмиранием и опадением растения в це­лом или отдельных его частей: листьев, корешков, веточек. Поэтому листопад у деревьев и кустарников и осеннее отмирание побегов у многолетних трав можно рассматривать как необходимый и законо­мерный процесс выделения минеральных веществ. Меньшее количе­ство их элиминируется в процессе жизнедеятельности растительного организма в виде так называемых прижизненных выделений.

Различают две формы прижизненных выделений: неорганичес­кие и органические продукты. Неорганические продукты выделения представлены минеральными солями, ещё не вовлечёнными в обмен растительного организма, и называются по классификации А. Фрей- Висслинга (Frey-Wyssling, 1949) рекретами. Органические выделе­ния представлены секретами, к которым относят элиминируемые про­дукты ассимиляции: растворимые углеводы, карбоновые кислоты, ами­нокислоты и т.д., и экскретами, состоящими из конечных продуктов обмена-катаболитов: эфирных масел, фенольных соединений, алка­лоидов, гликозидов и т.д. Многие продукты прижизненных выделе­ний оказывают влияние на другие растения и потому имеют самосто­ятельное экологическое значение.

Таковы вкратце основные закономерности обмена минеральных веществ у растений, схематично отображённые на рис. 91.

Поглощение, накопление и элиминация минеральных веществ растениями являются отдельными этапами их круговорота в природ­ных растительных сообществах, который завершается разложением гетеротрофными почвенными организмами (редуцентами) раститель­ного опада до образования в конечном счете минеральных солей, не­когда усвоенных растениями. Освободившиеся из опада минераль­ные вещества переходят в почвенный раствор или абсорбируются по­чвенными коллоидами и могут вновь усваиваться растениями.

Выше отмечалось, что растительная клетка обладает относитель­ной избирательностью в поглощении минеральных веществ и не мо­жет полностью закрыть путь ни одному иону почвенного раствора, в связи с чем содержание минеральных веществ в растениях и, следо­вательно, в растительном опаде всегда отражает геохимические осо-

Рис. 91. Схема обмена минеральных веществ в растениях (по: Frey-Wyssling, 1949)

бенности мест их произрастания. А скорость разложения раститель­ного опада зависит не только от его количества и качества, но и от условий среды (реакции почвы, влажности, температуры), которые влияют на состав и интенсивность жизнедеятельности редуцентов. Поэтому характер круговорота минеральных веществ определяется всей совокупностью физико-географических условий: климатических, почвенно-геохимических, биотических и в разных типах ландшаф­тов формируются разные типы круговорота.

2. Реакция растений на содержание элементов минерального питания

Солевой режим почв характеризуется географической и топологичес­кой изменчивостью. Поэтому содержание элементов минерального пи­тания в почвах конкретных местообитаний может очень сильно разли­чаться - в десятки и сотни раз, а по некоторым микроэлементам в тыся­чи раз. И это, естественно, сказывается на возможности освоения расте­ниями конкретных местообитаний и на их жизнедеятельности. Растения реагируют на содержание как отдельных элементов минерального пита­ния, так и всей их совокупности, определяющей уровень плодородия почвы, или её трофность. По степени обеспеченности элементами минерального питания различают три типа режима питания: а) дос­таточное, при котором растения получают нормальное для них коли­чество всех необходимых химических элементов; б) недостаточное, когда в дефиците находится один или несколько элементов питания;

в) избыточное содержание химических элементов.

Достаточное питание растений

При достаточном содержании питательных веществ в почве рас­тения развиваются нормально во всех отношениях. Они достигают своих нормальных размеров, проходят все стадии развития, облада­ют максимальной устойчивостью к неблагоприятным факторам сре­ды и максимальной конкурентной способностью.

Очень важно отметить, что пороги достаточности по элементам питания у разных видов могут очень сильно различаться. Поэтому одни виды могут нормально развиваться на бедных почвах; в таких местообитаниях они и встречаются в природе. Другие виды для нор­мального развития нуждаются в среднеплодородных почвах, на кото­рых они и произрастают. А третьи виды “нормально себя чувствуют” только на богатых (плодородных) почвах. В соответствии с этим в экологии растений различают три экологические группы: олиготро- фофиты, мезотрофофиты, эутрофофиты.

Олиготрофофипнши (олиготрофами) называют растения, доволь­ствующиеся очень малым содержанием элементов минерального пита­ния, поэтому их зольность низка - обычно в пределах 1-3%. Поскольку мобилизация элементов минерального питания в почве зависит от реак­ции почвенной среды, постольку типичными олиготрофофитами явля­ются ацидофильные растения сфагновых болот: олиготрофные сфагно­вые мхи (Sphagnum), багульник (Ledum palustre), подбел (Calluna vulgaris), клюква (Охуcoccus palustris) и другие. Из древесных пород к олиготрофофитам относится, например, сосна обыкновенная (Pirns sylvestris), а из луговых растений - белоус (Nardus stricta).

Мезотрофофиты (мезотрофы) - растения, умеренно требова­тельные к содержанию элементов минерального питания. Они про­израстают на небогатых, но в то же время не очень бедных почвах. Их зольность составляет 3-7%. К мезотрофофитам относятся расте­ния низинных и переходных болот — белокрыльник (Calla palustris), осока пепельно-серая (Сагех cinerea), хвощ болотный (Equisetum palustre) и т.д.; многие лесные растения — берёза повислая (Betula

pendula), осина (Populus tremula), кисличка (Oxalis acetoseUa), воро­ний глаз (Paris quadrifolia), седмичник (Trientalis europaea)', некото­рые луговые виды - манжетка (Alchemilla vulgaris), горец змеиный (Polygonum bistorta) и т.д.

Эутрофофиты (эутрофы) предъявляют высокие требования к со­держанию элементов минерального питания, поэтому произрастают на высокоплодородных почвах и характеризуются повышенной зольностью, составляющей 7-15% и более. К эутрофофитам относятся большинство степных и луговых растений, например типчак бороздчатый (Festuca valesiaca), ковыль перистый (Stipa pennata), тонконог (Koeteria crislatd), пырей ползучий (Elytrigia repens), канареечник (Phalaroides arundinacea) и т.д., а также некоторые растения низинных болот, например тростник обыкновенный (Phragmites australis), чистуха подорожниковая (Alisma plantago-aquatica), осока береговая (Carex riparia).

Y представителей данных экологических групп не обнаруживает­ся каких-либо специфических анатомо-морфологических приспосо­бительных признаков, обусловленных трофностью их местообитаний. Единственным адаптивным свойством растений к трофности являет­ся их физиологическая конституция: олиготрофофиты способны обес­печивать нормальное течение всех физиологических процессов при малом поглощении элементов питания, поэтому зоны оптимального развития у них лежат в диапазоне- низкого содержания питательных веществ, у мезотрофофитов — среднего, а у эутрофофитов — высокого содержания (рис. 92).

Рис. 92. Схемы реагирования на плодородие почв олиготрофного (а), мезотрофнопз (б) и эутрофного (в) растений. Зоны оптимума заштрихованы

Нужно отметить, что при достаточном питании даже довольно боль­шие различия в содержании питательных веществ в почве не сказыва­ются на росте и развитии растений. Как только потребность в элементах питания удовлетворена, так дальнейшее повышение их содержания в известных пределах уже не даёт заметного эффекта в отношении роста. В то же время есть основания предполагать, что при достижении порога достаточности дальнейшее увеличение содержания питательных веществ в почве способствует повышению устойчивости растений к неблагопри­ятным факторам (засухе, экстремальным температурам, заболеваниям и т.п.), а также усилению их конкурентной силы.

Недостаточное питание растений

В природе достаточно широко распространены местообитания с очень бедными почвами, на которых большинство растений оказыва­ется в условиях недостаточного питания, реагируя однозначно отри­цательно. Кроме того, требовательные к питательным веществам эут- рофные растения попадают в режим недостаточного питания не толь­ко на крайне бедных, но и на умеренно плодородных почвах. Поэтому в естественных местообитаниях многие растения нередко испытыва­ют недостаток тех или иных элементов минерального питания, реа­гируя отрицательно на подобную ситуацию.

При сбалансированном недостатке основных макроэлементов ра­стения прежде всего переходят в угнетённое состояние: они медленно растут и дают низкий урожай, проявляют меньшую устойчивость к неблагоприятным воздействиям среды и болезням, резко снижают свою конкурентную способность. При недостаточном содержании в почве отдельных макро- или микроэлементов у растений возникают специфические нарушения жизненных функций и специфические (эн­демические) заболевания, которые полностью предупреждаются и излечиваются при искусственном внесении в почву соответствующих элементов минерального питания (табл. 34). Интересно отметить, что одни и те же заболевания могут вызываться недостатком различных элементов питания. Так обстоит дело, например, с нарушениями рос­та, а также с хлорозами и некрозами.

Следует отметить, что при значительном недостатке любого эле­мента питания ни одно растение не может развиваться нормально. Однако у разных видов эндемические заболевания возникают при различном содержании того или иного элемента. Другими словами,

Таблица 34

Влияние на растения недостаточного содержания основных элементов минерального питания (по: Finck, 1969; Jlapxep, 1978)

* Хлороз-сплошное или частичное пожелтение листьев или побегов.

** Некроз-омертвение какой-либо части организма (клетки, ткани, органа).

разные виды характеризуются неодинаковыми «порогами недостаточ­ности», поэтому обычной является ситуация, когда определенное со­держание элемента в почве для одного вида может быть недостаточ­ным, а для другого - вполне достаточным. И с данной точки зрения виды растений можно было бы объединять по основным элементам в экологические группы с разными порогами недостаточности. К сожа­лению, таких данных в экологии растений имеется еще немного и они пока не обобщены.

Избыточное содержание химических элементов

Избыточное содержание химических элементов в почве вредно для растений, так как они могут оказывать токсическое воздействие, осо­бенно при односторонней избыточности, то есть в случае избыточной концентрации какого-то одного или немногих элементов. Такая си­

туация возникает, например, на засоленных и карбонатных почвах, на рудеральных местообитаниях, на промышленных отвалах горных пород и т.д. Разные виды реагируют неодинаково на избыток хими­ческих элементов и с данной точки зрения подразделяются на адап­тированные и неадаптированные растения (Ковальский, 1974).

Неадаптированные растения реагируют на избыток минераль­ных веществ неадекватно, в связи с чем возникающие у них физиоло­гические и морфологические изменения ведут к угнетению роста и развития, эндемическим заболеваниям, нарушению генеративных функций и, в конечном счете, к гибели растений. Угнетение и энде­мические заболевания предупреждаются или излечиваются при уда­лении из почвы избытка соответствующих минеральных веществ. Ин­тересно отметить, что многие эндемические заболевания, вызванные избытком тех или иных элементов, оказываются такими же, как и при их недостатке. Например, хлорозы возникают у растений как при избытке, так и при недостатке S, Мп, Си, В, Са, Mo, Zn; суховершин- ность стеблей развивается при избытке Си, В, хлоридов, сульфатов и при недостатке Fe, Си, К и т.д. Небольшое количество особей (1-3%) ценопопуляций неадаптированных видов может выживать, приспо­сабливая свои физиологические функции к неблагоприятным для них геохимическим условиям и закрепляя при смене поколений в геноти­пе мутации адаптивных признаков. Таким путем неадаптированные экологические формы (экады) могут переходить в процессе эволю­ции в адаптированные формы - экотипы.

Адаптированные виды растений хорошо переносят избыточное содержание минеральных веществ в почве (или в воде), благодаря наличию у них определенных приспособлений, таких как устойчи­вость протоплазмы к высоким концентрациям элементов, ограничен­ное их поглощение из окружающей среды, связывание избытка эле­ментов в протоплазме и в клеточной оболочке, выделение минераль­ных веществ в среду. Различают два типа адаптированных растений: концентрирующие и не концентрирующие химические элементы в своих тканях.

Виды, не концентрирующие минеральные вещества, обнаружи­вают определенную индифферентность, безразличие к содержанию того или иного элемента: они не накапливают его в своих тканях даже на почвах, сильно обогащенных данным элементом. Например, зла­ки не накапливают многие элементы: В, Mo, Ni, Со, содержание ко­торых в их тканях на целый порядок ниже, чем в почве. Аналогично ведут себя многие деревья и кустарники по отношению к молибдену.

Таким образом, виды, не концентрирующие элементы, «защищают­ся» от их избытка путем ограниченного поглощения.

Растения-концентраторы поглощают и накапливают определен­ные элементы в большом количестве, подразделяясь на две группы - привычные и непривычные концентраторы.

Привычные (типичные) концентраторы, имея особый обмен ве­ществ, всегда извлекают большое количество элемента даже в тех случаях, когда его содержание в почве не избыточно. Примером та­ких растений являются большинство видов семейства бобовых (Fabaceae), накапливающих Мо, а также ряска (Lemna), которая на­капливает много (десятые доли процента) С1, даже если в воде содер­жатся лишь его “следы”. По мнению А.П. Виноградова (1963), такие виды могли возникнуть лишь в условиях обогащения среды соответ­ствующими химическими элементами.

Непривычные концентраторы, к которым относится довольно большое число видов дикой флоры, обладают широкими пределами толерантности (пластичности) к содержанию тех или иных элемен­тов. Они произрастают на почвах с разной концентрацией химичес­ких элементов и поглощают разное их количество: чем больше в по­чве содержится элемента, тем больше его поглощает и накапливает растение, и наоборот.

У адаптированных видов, концентрирующих химические элемен­ты, выработалось два типа реакций на содержание элементов: физи­ологическая и морфологическая изменчивость внутри вида. Физио­логические формы, по-видимому, встречаются у всех растений-кон- центраторов, но выражены у разных видов в разной степени. Внешне физиологические формы не различаются, но их отношение к содер­жанию минеральных веществ в почве неодинаково. Морфологичес­кая изменчивость, более характерная для непривычных концентрато­ров, оказывается разнообразной и затрагивает различные признаки: рост, цвет, формы органов и т.д. Устойчивые изменения физиологи­ческих и морфологических признаков приводят к обособлению эко­типов, разновидностей или даже видов растений-концентраторов, имеющих малые ареалы и приуроченных к районам с высоким со­держанием того или иного химического элемента в почве.

В зависимости от химических элементов, к избытку которых рас­тения приспосабливаются, различают четыре основные экологичес­кие группы: галофиты, кальцефиты, токсикофиты, нитрофиты, из ко­торых наиболее распространенной и хорошо изученной является груп­па галофитов.

Галофитами называют растения, приспособленные к жизни в засоленных местообитаниях благодаря наличию у них ряда наслед­ственно закрепленных морфологических и физиологических особен­ностей, возникших в процессе эволюции и проявляющихся в онтоге­незе каждого нового поколения (Генкель, 1950; Шахов, 1956). Засо­ренными могут быть как сухопутные, так и водные местообитания, которые характеризуются повышенным содержанием легкораствори­мых солей НС1, H.SO^, Н,СО,. В зависимости от состава и количе-

⁷ 2 4’ 2 3

ственного соотношения солей разных кислот различают следующие типы здсоления: а) хлоридное - среди легкорастворимых солей пре­обладают соли НС1; б) сульфатное - преобладают соли H₂S0₄; в) содо­вое - засоление обусловлено солями Н₂СО,; г) смешанные типы - обус­ловлены присутствием солей двух или всех трёх кислот (табл. 35), на­пример, сульфатно-хлоридное - в повышенных концентрациях при­сутствуют соли НС1 и H₂S0₄.

Таблица 35 Основные типы засоления по анионному составу солей (по: Зайдельман, 1987)

К засоленным водным местообитаниям относятся местообитания открытых и внутренних морей, соленых озер, прудов и прочих соле­ных водоемов, занимающих около двух третей площади земного шара. Соленость воды выражается в промилле (%о), показывающем содер­жание солей в граммах на 1 литр воды. Его значение варьируется в широких пределах: от 0,5 до 40. С данной точки зрения засоленные водные местообитания делятся на: а) олигогалинные—соленостьводы 0,5-5%о; б) мезогалинные - 5-18%о; в) полигалинные - 18-30%о;

г) эугалинные - более 30%о (рис. 93). Соленость воды Мирового оке-

ана в среднем составляет 30—40%о; в составе легкорастворимых со­лей морской воды преобладает NaCl. Соленость некоторых внутрен­них водоемов может достигать 200—300%о, а состав солей в них ока­зывается более разнообразным.

Засоленные сухопутные местообитания занимают около 25% площа­ди земной суши. Основными источниками легкорастворимых солей в почвах являются засоленные почвообразующие породы, минерализован­ные грунтовые воды и солёные водоёмы. При этом накопление легкора­створимых солей в почвах подчиняется определённым географическим закономерностям. Так, в областях с влажным климатом, где почвы ин­тенсивно промываются нисходящим током обильных атмосферных осад­ков, накопления в них легкорастворимых солей не происходит. Поэтому в гумидных областях земного шара засолённые почвы не имеют широ­кого распространения. Они приурочены здесь в основном к побережьям морей и соленых внутренних водоёмов.

В сухом и жарком климате аридных областей, где осадков выпа­дает мало, а испаряемость велика, промывание почв выражено край­не слабо. В них явно преобладает восходящий (капиллярный) ток вла­ги, с которым легкорастворимые соли поднимаются в верхние гори­зонты почвы и накапливаются здесь в высоких концентрациях. Именно поэтому в аридных областях, где нередко почвообразующие породы и грунтовые воды обогащены легкорастворимыми солями, засолённые почвы распространены достаточно широко, а в некоторых районах преобладают в почвенном покрове. Особенно много легкораствори­мых солей может накапливаться в бессточных низинах и в связи с нерациональным орошением земель при неглубоком залегании ми­

нерализованных грунтовых вод. В последнем случае возникает вто­ричное антропогенное засоление почв, весьма характерное для зон влияния некоторых оросительных каналов.

Содержание легкорастворимых солей в почвах конкретных мес­тообитаний также варьирует в широких пределах и служит основани­ем для разделения почв на определенные градации (табл. 36).

Таблица 36

Группы почв по степени засоления (плотные остатки или сумма солен в толще 0-50 см или в горизонте максимального скопления солей, %) (по: Зайдельман, 1987)

Повышенное содержание легкорастворимых солей в почвах (в воде) оказывает на растения отрицательное влияние, которое проявляется в двух направлениях. Во-первых, растворы солей связывают воду. Чем выше концентрация почвенного раствора, тем сильнее связывается вода. Например, 0,5-процентный раствор NaCl удерживает воду с си­лой 4,2 бар, 1-процентный - с силой 8,3 бар, а 3-процентный - с си­лой до 20 бар (Лархер, 1978). Следовательно, наличие в почве легко­растворимых солей в повышенных концентрациях затрудняет водный обмен растений, которые могут поглощать воду лишь в том случае, если они присасывают её с большей силой, чем растворимые соли. В противном случае возникает явление физиологической сухости. Во- вторых, проникшие в клетку ионы легкорастворимых солей в высо­ких концентрациях оказывают вредное влияние на протоплазму: вы­зывают её набухание, снижают активность ферментов и интенсив­ность фотосинтеза, затормаживают выработку энергии в клетке в про­цессах фотофосфорилирования и окислительного фосфорилирования, изменяют состав аминокислот, усиливают распад крахмала и белко­вых соединений. В конечном счете возникают нарушения белкового обмена, а это приводит к образованию токсических продуктов и са­моотравлению клетки.

При этом токсическое действие легкорастворимых солей зависит, с одной стороны, от химического состава соли, а с другой - от солеу- стойчивости растений. Установлено, что широко распространённые в природе легкорастворимые соли образуют следующий ряд по возрас­танию токсичности: MgS0₄ -> Na₂S0₄ —> MgCl₂ -* СаС1₂ -> NaCl —> -> Na₂C0₃ -> NaHCOj. Таким образом, токсичность возрастает от суль­фатов к хлоридам и далее к карбонатам. Наиболее токсичны поварен­ная соль (NaCl), кальцинированная и питьевая сода (Na₂C0₃ NaHC0₃).

Усиление засоления

Рис. 94. Зависимость роста или продук­ции сухого вещества (%) от содержания легкорастворимых солей в почве (по: Культиасов, 1982): а-типичный глико­фит; б - слабо солеустойчивый глико­фит; в- солеустойчивый (галотолерант- ный) гликофит; г - галофит

Практически все возделываемые растения являются гликофита­ми. К типичным гликофитам относятся, например, вишня, персик, абрикос, лимон, пшеница, морковь, редька, картофель, фасоль, зеле­ный горошек, а к галотолерантным гликофитам - ячмень, сахарная свекла, шпинат, рапс, хлопчатник, виноград, шелковица, маслина, фи­никовая пальма.

Третью группу образуют галофиты — солестойкие растения (рис. 94, г); они положительно реагируют на засоление до определенно­го, достаточно высокого предела содержания солей, что проявляется в прогрессивном увеличении их фитомассы, и лишь при дальнейшем уси­лении засоления накопление фитомассы начинает снижаться.

Солеустойчивость разных видов галофитов сильно различается, и с данной точки зрения иногда их подразделяют (Культиасов, 1982) на: а) олигогалофиты — выносят слабое засоление; б) мезогалофи- ты среднесолестойкие растения; в) гипергалофиты - выносят силь­ное засоление. Большинство морских водорослей выносят соленость воды в 3-4% (30-40%о), Большинство сухопутных галофитов из выс­ших растений выносят засоление почв не выше 2-3%, Однако встре­чаются и более солестойкие растения, например, С. А. Никитин (1965; цит. по: Культиасов, 1982) для галофитов пустынь Средней Азии ука­зывает следующие уровни засоления почв: саксаул белый (Haloxylon persicum) переносит засоление почв до 5—6%, чингил (Halimodendron halodendron) до 12%, терескен (Ceratoides papposa) - до 20%, би- юргун (Anabasis salsa) - до 30%, кейреук (Salsola oriental is) - до 40%, сарсазан (Halochnemum strobilaceum) — до 50%. Очень высокой соле- устойчивостью характеризуются также некоторые галофиты из низ­ших растений, например, у бактерии Pseudomonas salinarum ну дрож­жей Debaryomyces hansenii ферменты сохраняют активность в раство­рах NaCI при концентраций 20-24%, а у зеленой водоросли Dunaliella salina - до 28—30%.

Галофиты представляют собой разнородную группу растений и подразделяются на несколько эколого-физиологических типов (Ген- кель, 1950), каждый из которых характеризуется особым механизмом солевого обмена и рядом специфичных анатомо-морфологических признаков и потому представляет собой особую экобиоморфу или груп­пу экобиоморф.

1. Эугалофиты, или соленакашивающие галофиты, являются обитателями наиболее засоленных почв - солончаков, К ним отно­сятся прежде всего солестойкие виды из семейства Chenopodiaceae. Эугалофиты характеризуются следующими физиологическими осо­бенностями, которые хотя и отмечаются у некоторых других типов галофитов, но не в такой резкой форме. Первая особенность заключа­ется в очень высокой концентрации их клеточного сока, обеспечива­ющей высокое осмотическое давление (до 50-60 бар и более) и, сле­довательно, значительную сосущую силу корней. Поэтому эугалофи­ты способны поглощать воду даже из сильнозасолённых почв и со­лончаков, не страдая в подобных местообитаниях от физиологичес­кой сухости.

Вторая особенность эугалофитов заключается в устойчивости их протЬплазмы к легкорастворимым солям (солеустойчивость прото-

плазмы), которая обеспечивается двумя защитными механизмами (Генкель, 1950; Шахов, 1956; Строгонов, 1973): связыванием ионов легкорастворимых солей и нейтрализацией их токсичности. Установ­лено, что какая-то часть ионов легкорастворимых солей в клетках эуга- лофитов входит в состав различных органических веществ (в первую очередь в состав белков и органических кислот цитоплазмы). В ре­зультате они выключаются из основного обмена клетки и “обезвре­живаются”. Однако основная часть ионов легкорастворимых солей находится в клетках в свободном состоянии, и эугалофиты предохра­няются от их вредного воздействия накоплением специфичных ве­ществ, нейтрализующих токсичность ионов и выполняющих защит­ную функцию. К таким защитным веществам относятся, например, некоторые углеводы, аминокислоты, пигменты.

Третья особенность эугалофитов, тесно связанная с двумя преды­дущими, заключается в том, что, являясь растениям и-концентратора­ми, они накапливают в своих тканях значительное количество легко­растворимых солей (до 45-50% от массы золы), содержание которых и определяет высокую концентрацию их клеточного сока и высокое осмотическое давление. При этом накопление легкорастворимых со­лей подчиняется двум закономерностям: а) состав ионов легкораство­римых солей в тканях эугалофитов полностью соответствует их со­ставу в почвенном растворе (в воде) - результат того, что раститель­ная клетка вынуждена поглощать все ионы раствора; б) количествен­ные соотношения поглощаемых и накапливаемых ионов у разных ви­дов неодинаковы — следствие избирательности клетки.

Последнее обстоятельство позволило Г. Вальтеру (1975) выделить три группы эугалофитов (рис. 95): хлоридные галофиты - накапли­вают много хлоридов и мало сульфатов, сульфатные галофиты - аккумулируют относительно много сульфатов, щелочные галофиты - содержат в золе много Na⁺ по сравнению с С1“ и S0₄^2-. Интересно отметить, что некоторые широко распространенные виды эугалофи­тов, например солянки (Salsola soda, S. kali) и виды поташника (Kalidium), раньше использовались в качестве сырья для промышленно­го получения кальцинированной и питьевой соды (Na₇C0₃ и NaHC0₃), а также поташа (К₇С0₃).

Для эугалофитов характерен галосуккулентный механизм солево­го обмена, суть которого заключается в том, что накопление солей в клеточном соке уравновешивается постоянным усилением суккулент- ности растения, то есть с накоплением солей увеличивается обвод-

Состав золы, %

0 fO 20 30 40 50

яЬг‘

^so₃

Е

а

8-

о

Cs

О

«о

OD

3

ас

СО

са.

о

с:

х

16

14,5

6

11

<L>

ZZS

штш

S g Aeluropus litoralis

3

⁰⁰ о aeluropus litoralis

о

Рис. 95. Зольность и состав золы галофитов (по: Родин, Базилевич, 1965; Вальтер, 1975): а - вычислено на золу без Si0₂, содержание Si0₂ в золе 65%; б - то же, но содержание в золе Si0₂ 36%. На графиках показано содержание в золе только тех элементов, кото­рые в виде легкорастворимых солей накапливаются в клеточном соке и обусловливают повышение осмотического давления

ненность тканей. В результате концентрация солей в клеточном соке эуга­лофитов остается более или менее постоянной, хотя и оказывается высо­кой. Поэтому М. Штайнер (Steiner, 1939; цит. по: Вальтер, 1975) отнес суккулентные галофиты к типу регулирующих галофитов.

Тип эугалофитов подразделяется на две экобиоморфы: эугало- фиты влажных и сырых солончаков и эугалофиты сухих солончаков. Эугалофиты влажных и сырых солончаков характеризуются ти­пичными суккулентными признаками строения (рис. 96, 97). Листья у них редуцированы. Членики стебля мясисты, по периферии их рас­полагается ассимиляционная ткань, а центральная часть стебля заня­та водоносной тканью. Эпидермис на мясистых стеблях тонкий, го­лый, с многочисленными ничем не защищёнными устьицами. У тра­вянистых форм слабые корневые системы. Типичным представите­лем данной экобиоморфы является солерос - Salicornia еигораеа.

юргуна (Anabasis salsa, A. aphyfld), как у типичных эугалофитов, на­блюдается безлистность, суккулентная форма молодых стеблей с хо­рошо развитой водоносной тканью, а покровная ткань устроена, как у ксерофитов, - эпидермис двухслойный с утолщёнными клеточными станками и несколько погружёнными устьицами, под которым распо­лагается слой гиподермы (рис. 98).

Рис. 98. Фрагмент поперечного стебля биюргуна - Anabasis salsa (по: Нага­левский, Николаевский, 1981): 1 - двухслойный эпидермис; 2- клетки ги­подермы с друзами; 3 - столбчатая хло- ренхима; клетки водоносной ткани

При этом катионы (Na⁺, К⁺, Mg²⁺,

Са²⁺) существенной роли не игра­ют. Суккулентность обусловливают ионы С1~, вызывающие набухание белков цитоплазмы. Ионы S0₄^2-, вызывающие обезвоживание бел­ков, приводят к образованию у га- лофитов признаков ксероморфной структуры. Таким образом, хлорид- ное засоление обусловливает явление галосуккулентности, а сульфатное за­соление - галоксероморфоза.

2. Криногалофиты, или солевыделяющие галофиты. Основной механизм регуляции солевого обмена у них состоит в удалении лиш­них солей из организма в окружающую среду, осуществляющееся несколькими способами. У одних криногалофитов легкорастворимые соли выделяются специальными солевыми желёзками и железисты­ми волосками, расположенными на листьях. Такой способ характе­рен, например, для кермека (Limonium gmelinii), млечника (Glaux maritima), прибрежницы солончаковой (Aeluropus littoralis). Другие криногалофиты могут выделять соли вместе с водой через гидатоды в процессе гуттации. Таким адаптивным свойством обладают кринога­лофиты влажных и сырых заселённых почв, например лисохвост со­лончаковый (Alopecurus arundinaceus), триостренник морской (Triglochin maritimum), бескильница (.Puccinellia distans). В обоих слу­чаях выделившиеся на поверхность листьев соли смываются дождём или сдуваются ветром на поверхность почвы.

Третья группа криногалофитов удаляет легкорастворимые соли пу­тём регулярного отмирания и сбрасывания листьев или годичного при- pocfa веточек по мере накопления в них предельных концентраций

солей. Вместо отмерших старых листьев или веточек появляются но­вые (молодые), способные к поглощению солей. Такой механизм ре­гуляции солевого баланса характерен, например, для подорожника солончакового (Plantago salsa), астры солончаковой (Tripolium pannonicum), некоторых видов тамарикса (Tamarix). И, наконец, у не­которых криногалофитов - обитателей сухих областей из семейства маревых (ряд видов Atriplex и Halimione) - легкорастворимые соли удаляются с помощью пузырчатых волосков, которые накапливают соли в своём клеточном соке, а затем отмирают, заменяясь новыми.

У большинства криногалофитов отсутствует типичная суккулунт- ность (мясистость) листьев и стеблей, а признаки галоморфоза, а также мезо- и ксероморфные черты строения у разных видов проявляются по-разному. Например, у прибрежницы солончаковой (Aeluropus littoralis) в строении листа и стебля наблюдается сочетание галоморф- ных и ксероморфных признаков (Нагалевский, Николаевский, 1981) (рис. 99). К галоморфным признакам листа относятся: солевыделяю­щие железки, запасание воды в хорошо развитой бесцветной парен­химе и паренхимной обкладке сосудисто-волокнистых пучков. Ксе­роморфные черты в структуре листа у данного вида проявляются в сильном развитии ребер и глубоких бороздок, значительном утолще­нии клеточных стенок верхнего и нижнего эпидермиса, наличии на нем многочисленных сосочков и волосков, большом числе мелких по­груженных устьиц. Ксероморфоз стебля характеризуется двухслойным эпидермисом и сильной склерофикацией паренхимы.

Рис. 99. Фрагмент поперечного среза листа прибрежницы - Aeluropus littoralis (по: Нагалевский, Николаевский, 1981): 1 - эпидермис с со­сочками и солевыделяющими железками; 2-устьица; 3 - бесцветная паренхима; 4 - паренхимная обкладка сосудисто-волокнистого пучка; 5 - радиально расположенные клетки мезофилла; 6 - склеренхима;

7 - волоски

В связи с тем, что криногалофиты освобождаются от значитель- нойчасти поглощённых ими солей (прежде всего NaCl), их зольность уменьшается, а в составе золы резко повышается содержание К О и SO, при одновременном снижении участия Na₂0 и С1.

■3. Гликогалофиты, или соленепропускающие галофиты, - это растения, корневые системы которых малопроницаемы для легкораство­римых солей, поэтому даже на сильнозасолённых почвах в их тканях соли не накапливаются в большом количестве. Механизм “корневого барьера” ещё не изучен до конца. Одни учёные связывают его с утол­щёнными клеточными стенками корней; другие - говорят о биохимичес­ких процессах, препятствующих проникновению в растение вредных солей; а третья группа учёных считает, что в клетках гликогалофитов содержится много коллоидно-связанной воды, что способствует ее эко­номному расходу и, следовательно, малому поглощению воды и легкора­створимых солей. Не исключено, что все эти факторы играют опреде­лённую роль в регуляции солевого обмена гликогалофитов.

Типичными представителями гликогалофитов являются, например, многие степные и пустынные полыни (Artemisia pauciflora), ромаш- ник (Tanacetum achilleifolium), камфоросма (Camphorosma monspe- liacum), лох (Eleagnus). Они характеризуются чётко выраженной ксе- роморфной структурой: это жёсткие и сухие растения, их листья мел­кие или рассечены на мелкие доли, опушение развито хорошо. Глико­галофиты имеют высокое осмотическое давление, которое, однако, обусловлено накоплением в клеточном соке не легкорастворимых со­лей, как у других галофитов, а растворимых сахаров, как у ксерофи­тов. Именно поэтому гликогалофиты характеризуются невысокой золь­ностью, обычно не превышающей 10% сухого веса.

4. Мангровые галофиты объединяют небольшую группу древес­ных и кустарниковых видов из родов авиценния (Avicennia), ризофо- ра (Rhizophora) и некоторых других, образующих затопляемые тро­пические леса в приливно-отливной зоне отлогих морских побере­жий или в эустариях рек, где создаются сильнозасолённые местооби­тания. У разных видов мангровых галофитов имеется несколько фи­зиологических адаптивных механизмов: а) простая (неметаболичес­кая) фильтрация солей через плазмолемму клеток корневой паренхи­мы, в результате которой снижается содержание солей в воде, посту­пающей в ксилему корня; б) избирательное поглощение ионов, на­пример, более токсичный натрий поглощается менее интенсивно, чем калий; в) удаление легкорастворимых солей через особые устьица и

отложение солей на нижнем эпидермисе в виде корочки; г) запасание в листьях пресной воды, получаемой в процессе метаболизма. Не­смотря на все эти приспособления, в тканях мангровых галофитов накапливается достаточно много легкорастворимых солей. Поэтому протоплазма их клеток отличается повышенной солестойкостью, а осмотическое давление достигает 50-70 бар и более, уменьшаясь во время прилива и возрастая при отливе.

5. Морские водоросли образуют особую группу галофитов. Мно­гие из них оптимально развиваются при концентрации NaCl в преде­лах 3-12% и накапливают в своих тканях большое количество легко­растворимых солей (до 60% от сухой массы), а в пресной воде угнета­ются или погибают. Некоторые авторы считают морские водоросли облигатными галофитами, несмотря на то, что, по мнению Г. Вальте­ра (1975), солеустойчивость морских водорослей - явление вторич­ное, так как воды Мирового океана когда-то были пресными и предки современных морских водорослей являлись типичными гликофита­ми. К сожалению, экология морских водорослей до настоящего вре­мени изучена ещё недостаточно.

6. Ложные галофиты объединяют виды, способные произрас­тать на поверхностно засолённых почвах, избегая поглощения легко­растворимых солей. Достигается это тем, что ложные галофиты име­ют глубокие корни, у которых зоны всасывания располагаются в ниж­них незаселённых горизонтах почвы. Поэтому ложные галофиты по­глощают пресную воду, а в их тканях легкорастворимые соли содер­жатся в таких же малых концентрациях, как и при произрастании этих растений на незаселённых почвах. Типичными представителя­ми ложных галофитов являются, например, тростник обыкновенный (Phragmites australis) и кендырь ланцетолистный (Trachomitum lan- cifolium).

Изучение галофитов имеет не только теоретическое, но и большое практическое значение, так как почвы почти четвёртой части площа­ди сухопутных местообитаний земного шара засолены в той или иной степени и в настоящее время используются в сельском хозяйстве с небольшим эффектом или не используются совсем. Повышение эф­фективности использования засолённых почв невозможно без разра­ботки надёжных методов их мелиорации и агротехники, а также без надлежащего знания экологии галофитов, среди которых есть хоро­шие кормовые растения, способные давать на засолённых почвах ус­тойчивые и достаточно высокие урожаи. Кроме того, в настоящее время широкое распространение получило вторичное засоление почв вдоль автомобильных дорог и улиц в результате использования соли (в ос­новном NaCl) для удаления снега. В связи с этим встает задача под­бора солеустойчивых растений, в первую очередь древесных и кус­тарниковых пород, для придорожных посадок и озеленения населен­ный пунктов.

На протяжении всей истории изучения галофитов, начиная с 70- 80-х годов прошлого века, исследователей интересовал вопрос о вли­янии избытка солей на рост и развитие галофитов. Многими учены­ми (Б.А. Келлер, П.А. Генкель, Б.П. Строгонов, О. Stocker, G. Arnold и др.) было экспериментально показано благоприятное влияние уме­ренного засоления на разные процессы жизнедеятельности эугало- фитов. В частности, у них наблюдалось повышение активности фер­ментов, ответственных за солевой обмен; усиление азотного обмена и синтеза белков, стимулирование ионами Na⁺ поглощения Р₂0₅, мак­симальный рост и т.д. Было установлено, что эугалофиты при выра­щивании их на незасоленных почвах все равно предпочтительно по­глощают легкорастворимые соли и накапливают их в своих тканях, а при выращивании в пресной воде у них отмечалось угнетение. Таким образом, многие галофиты, по-видимому, не только хорошо переносят засоление, но и нуждаются в нем для своего нормального развития.

В то же время нужно учитывать, что даже у самых солестойких галофитов выносливость засоления не беспредельна: у каждого гало- фильного вида есть свой порог избыточного содержания легкораство­римых солей, за пределами которого растения испытывают угнете­ние и в конечном счете погибают. Кроме того, у многих эугалофитов семена лучше прорастают и всходы лучше развиваются на незасо­ленных почвах, а морфологические и физиологические приспособле­ния к засолению формируются в процессе онтогенеза; да и взрослые особи некоторых наземных галофитов растут на незасоленных по­чвах не хуже, чем на засоленных. Поэтому некоторые авторы (Michel, 1970; Злобина, 1972) считают наземные солестойкие высшие растения (по крайней мере, покрытосеменные) факультативными галофитами.

Стандартная шкала богатства и засоления (БЗ) Л.Г. Раменского (Раменский и др., 1956) позволяет выделять достаточно дробные эко- лого-топологические группы по приуроченности видов к местообита­ниям, определенной степени трофности и засоления. Выше было по­казано (см. гл. 3), что шкала БЗ состоит из 30 ступеней, объединен­ных! в 10 серий местообитаний: 5 серий трофности-богатства (1-16-я ступени) и 5 серий засоления (17—30-я ступени). Следовательно, по данной шкале можно выделить 10 экологических групп (5 групп по трофности и 5 групп по засолению) и объединить их в четыре свиты, соответствующих объему интуитивно выделяемых экогрупп (табл. 37, 38). Принадлежность видов к экогруппам определяется так же, как и по шкале У (см. гл. 4): для каждого вида рассчитывается по экологической формуле точка оптимума, которая затем накладывается на шкалу БЗ; все виды, у которых точки оптимума располагаются в пределах одной серии местообитаний, относятся к одной экогруппе (см. табл. 37).

Кальцефиты и калъцефобы

Источником кальция в почве являются содержащие известь мине­ралы: кальцит, доломит, гипс и другие. Содержание кальция в почвах в среднем составляет 1,4 % от сухой массы, увеличиваясь в карбонат­ных почвах и уменьшаясь в силикатных. Еще в начале прошлого века ботаники обратили внимание на то, что одни виды растений в при­родных местообитаниях встречаются только на богатых известью кар­бонатных почвах, а другие растения связаны с бедными известью си­ликатными почвами. Первую группу видов стали называть кальце- фитами, а вторую - кальцефобами. Позднее была выделена еще одна группа растений, занимающих по отношению к кальцию промежуточ­ное положение между кальцефитами и кальцефобами или в определен­ной мере индифферентных к содержанию кальция в почве.

Силикатные и карбонатные почвы в рассматриваемом плане раз­личаются прежде всего тем, что в силикатных почвах содержится мало ионов Са²⁺ и много подвижных Al, Мп, Fe, а реакция их кислая. В карбонатных почвах, напротив, сильно повышено содержание ионов Са²⁺ и НС0₃", поэтому им свойственна нейтральная или слабощелоч­ная реакция; в карбонатных почвах азот минерализуется быстрее, а Р, Fe, Мп и тяжелые металлы менее доступны, чем в кислых почвах.

В связи с тем, что силикатные и торфяные почвы имеют кислую реакцию, кальцефобами являются рассмотренные выше ацидофиль­ные растения: сфагновые мхи, болотные вересковые кустарнички, злаки, осоки и т.д. В эксперименте кальцефобы отрицательно реаги­руют на внесение в почву извести, так как очень чувствительны к НС0₃“ и Са²⁺. Было установлено, что кальцефобные злаки, в частно­сти Deschampsia flexuosa, при увеличении концентрации НС0₃~ на­капливают в своих корнях много малата, который оказывает ингиби-

Таблица 37

Примеры распределения видов по экологическим группам трофности и засоления, выделенным путем наложения точек оптимума на шкалу БЗ

рующее воздействие на рост и приводит к повреждению корней. Кро­ме того, кальцефобы на известковых почвах испытывают недостаток мик­роэлементов и подвергаются эндемическим заболеваниям.

Кальцефиты, в отличие от кальцефобов, менее чувствительны к ионам НС0₃~ и безболезненно переносят щелочную реакцию почв. В отношении к повышенному содержанию Са²⁺ у кальцефитов выра­боталось в процессе эволюции два физиологических механизма за-

Таблица 38

Система экологических групп и свит, выделенных с помощью шкалы БЗ

щиты: 1) одни кальцефиты обладают высокой устойчивостью прото­плазмы к кальцию, поэтому поглощают Са²⁺ в большом количестве и накапливают его в клеточном соке; 2) другие кальцефиты не выносят высокого содержания в своих тканях растворимого кальция и сразу связывают ионы Са²⁺ в форме оксалата: чем больше они вынуждены поглощать кальция, тем больше накапливают оксалата. Указанные группы кальцефитов, по-видимому, можно рассматривать как 2 эко- лого-физиологических типа, аналогичных рассмотренным выше ти­пам галофитов. Особый интерес представляет первый тип, так как в ионизированной форме кальций проявляет в растительном организ­ме высокую активность, выполняя ряд специфических функций, в частности, оказывает существенное влияние на процессы транспорта калия и нитратов у растений-кальцефитов (Куровский, 2000). На кис­лых почвах типичные кальцефиты повреждаются свободными иона­ми Al³⁺, Mn²⁺, Fe³⁺, которые содержатся в таких почвах в высоких концентрациях.

К кальцефитам относятся многие степные растения, например ве­нерин башмачок (Cypripedium calceolus), эхинопс (Echinops ritro), астра (Aster amellus), многие крестоцветные (Brassicaceae), некото­рые виды бобовых (Fabaceae), в том числе люцерна серповидная {Medicago falcata), язвенник {Anthyllis macrocephala) и т.д. Из дре­весных пород кальцефитами являются лиственница сибирская {Larix sibirica), бук {Fagus sylvatica), дуб пушистый {Quercus pubescens) и некоторые другие.

Особенно разнообразен состав кальцефитов на меловых и извест­няковых обнажениях, которые образуют особую, так называемую меловую флору, включающую, кроме широко распространённых, пре­имущественно степных кальцефитных растений, заходящих по таким местообитаниям далеко на север, также целый ряд эндемичных ви­дов, связанных в своём распространении только с данными место­обитаниями. Меловые и известняковые обнажения характеризуются не только высоким содержанием кальция в субстрате, почти не затро­нутом почвообразовательными процессами, но и рядом других усло­вии существования растений: твердостью субстрата, высокой его во­допроницаемостью и сухостью, сильной освещенностью и повышен­ной теплообеспеченностью склонов южных экспозиций. Несомненно, произрастающие здесь кальцефиты испытывают влияние всех этих фак­торов, накладывающих отпечаток на их физиологию и морфологию.

Одной из наиболее характерных черт растений меловой флоры можно считать наличие у них четко выраженных признаков световой и ксероморфной структуры. Примером меловой флоры является хо­рошо изученная к настоящему времени флора кальцефитов меловых обнажений в долине реки Дон, которая содержит много типичных кальцефитов, таких, например, как льнянка меловая (Linaria cretacea), норичник меловой (Scrophularia cretacea), иссоп меловой (Hyssopus cretaceus), оносма простейшая {Onosma simplicissimum), подмарен­ник (Galium biebersteinii).

Интересно отметить, что в эксперименте меловые кальцефиты на черноземной почве растут обычно лучше, чем на мелу, и при этом теряют свойственные им ксероморфные признаки, приобретая мезо­морфный облик. Следовательно, аутоэкологический оптимум мело­вых кальцефитов лежит в области более плодородных и более влаж­ных почв, откуда они были вытеснены сильными конкурентами на неблагоприятные местообитания меловых обнажений.

Токсикофиты

Элементы тяжелых металлов - Zn, Pb, Си, Со, Mo, Ni, Cd и др. — обычно содержатся в природных почвах в малых концентрациях (от тысячных долей процента и менее) и поглощаются растениями в очень небольшом количестве, относясь к категории микроэлементов. Вмес­те с тем концентрация их в почвах конкретных местообитаний варьи­рует в широком диапазоне, так что растения нередко оказываются в условиях недостатка или избытка того или иного элемента (табл. 39).

Таблица 39

Пороговые концентрации (% от сухой массы) некоторых тяжелых металлов в почвах (по: Ковальский, 1974)

Избыточным содержанием тяжелых металлов характеризуются почвы тех геохимических провинций, в которых почвообразующие породы обогащены тяжелыми металлами. Особенно же высокой бы­вает концентрация элементов тяжелых металлов в субстрате техно­генных экосистем, возникающих на отвалах пустых пород в местах промышленной добычи цветных металлов. Высокое содержание тя­желых металлов в почве оказывает токсическое действие на большин­ство видов. В то же время имеются хорошо адаптированные расте­ния, без вреда переносящие избыток тяжелых металлов и потому на­зываемые токсикофитами (Duvigneaud, 1974). Особый интерес пред­ставляют токсикофиты-непривычные концентраторы, которые мож­но использовать в качестве индикаторов на содержание тяжелых ме­таллов в почвах (табл. 40). Например, индикаторами высокого содер­жания свинца являются Festuca ovina и Agrostis tenuis; цинка - Viola calaminaria и Thlaspi calaminare; селена - Astragalus bisulcatus; меди — Silene vulgaris и Gyps op hi I a patrinii.

В процессе эволюции токсикофитов (привычных и непривычных концентраторов) сформировались виды и разновидности, строго свя­занные с определенными почвами, содержащими в избытке те или иные тяжелые металлы и образующие так называемые металлофит- ные флоры, например галмейная и медная флоры. Галмейная фло­ра (Viola lutea var. calaminaria, Thlaspi calaminare, Alsine verna var. calaminare, Armeria halleri, Festuca ovina var. calaminaria и т. д.) раз­вивается на почвах, обогащенных цинком; некоторые виды выдержи­вают содержание в почве Zn, превышающее его обычную концентра­цию в 150 раз. Медная флора включает такие виды-купрофиты, как Cyanotis cupricola, Sopubia metallorum, Gypsophila patrinii, медные мхи (Dryoptodon atratus, Mielichnofera mielichnoferiana), обитающие на почвах, в которых Си содержится в 100 раз больше нормы.

Максимальное и среднее содержание (мг/кг сухой массы) тяжелых металлов в листьях и корнях некоторых растений на почвах с высокой и нормальной концентрацией данных элементов (по: Ernst, 1976)

□

В последнее время ученые и экологи-практики заинтересовались воз­можностью использовать токсикофиты-концентраторы для очистки заг­рязненных тяжелыми металлами городских свалок, промышленных от­валов горных пород и тому подобных техногенных экосистем. Такой фипюмелиоративный метод рекультивации земель обходится намного дешевле, чем применяемые сейчас технические способы очистки заг­рязненных почв. Кроме того, из золы сжигаемых в данном случае токси­кофитов можно получать дорогие металлы почти в чистом виде.

Нитрофиты

В верхних горизонтах большинства почв находится достаточно много азота (до 0,1-0,4% от сухой массы). Однако 98% его связано в

органических веществах почвы и недоступно растениям. Растениями поглощаются только минеральные формы азота, главным образом в виде нитратного (N0₃") и аммонийного (NH₄⁺) ионов, содержание ко­торых в почвах конкретных местообитаний колеблется в широких пределах. Разные виды растений предъявляют неодинаковые требо­вания к содержанию азота в почве, и по этому признаку X. Элленберг (Ellenberg, 1974, 1977) выделил шесть экологических групп, обозна­чив каждую из них определенным азотным числом (N₀-N₅): а) к группе N относятся виды, произрастающие на очень бедных азо­том почвах; б) группа N₅ объединяет виды-«азотолюбы»; в) группы N₂, N₃, N₄ включают виды, занимающие по потребности в азоте пере­ходное положение между группами N₍ и N₅; г) к группе N₀ относятся виды, индифферентные (в известном смысле безразличные) к кон­центрации азота, которые могут произрастать на почвах с разным его содержанием.

Таким образом, большинство видов произрастает на почвах с не­высоким содержанием доступного азота - прежде всего это виды групп N,-N_r Было установлено, что избыток азота влияет на них отрица­тельно, вызывая: а) нарушение плодоношения; б) образование круп­ных сильно обводненных листьев, неустойчивых к заморозкам; в) полегание побегов, обусловленное сильным развитием вегетатив­ной массы и уменьшением прочности стеблей; г) гибель растений в местах скопления доступного азота в особо высоких концентрациях. Так, например, при избыточно высоком содержании азота в почве у важнейших зерновых культур умеренных широт (пшеницы, ржи, яч­меня, овса) наблюдаются запаздывание сроков цветения и созрева­ния зерна, а также усиленный рост вегетативной массы за счет сни­жения урожая зерна. У сахарной свеклы избыток азота стимулирует рост листьев, но понижает содержание сахара в корнеплодах. На паст­бищах в местах большого скопления аммонийного азота (NH₄⁺) на­блюдается полное выгорание травы.

В отличие от этих растений нитрофиты, к которым относятся виды группы N_s, нуждаются в высоком содержании азота в почве. Они поселяются и обычно обильно разрастаются в тех местообита­ниях, где накапливается много органического вещества и высвобож­дается много доступного азота в форме N0₃~ или NH₄⁺, а именно: на скалах с «птичьими базарами», а также на стенах и карнизах зданий при массовом скоплении голубей или других птиц; в лесостепных дубравах и березняках с колониями серой цапли и галок; по берегам

водоемов с интенсивным выносом массы водных растений; на зах­ламленных растительными остатками вырубках и просеках; на ин­тенсивно стравливаемых пастбищах; на заброшенных усадьбах, скот­ных дворах и стоянках животных; на мусорных и навозных отвалах и в местах других скоплений органических остатков.

Среди нитрофитов присутствуют виды различных фитоценотичес- "^ких групп; а) наскальные нитрофильные лишайники; б) нитрофиты г лесных сообществ и лесных вырубок - ветреница (Anemonoides nemorosa), перелеска (Mercurialis perennis), бузина (Sambucus racemosa), малина (Riibus idaeus), хмель (Humulus lupulus); в) луго­вые нитрофиты Ы купырь лесной (Anthriscus sylvestris), пучка (IJeracleum dissection); г) рудеральные нитрофиты - крапива (Urtica dioica), яснотка белая (Lamium alburn), белена (Atropa bela-donnd), виды лебеды (Atriplex), мари (Chenopodium), лопуха {Arctium), щи­рицы (Amaranthus) и др.

Экспериментальные исследования показали, что существуют об­лигатные и факультативные нитрофиты. Облигатные нитрофиты предъявляют высокие требования к содержанию азота Как в естествен­ных местообитаниях, так и в эксперименте и переносят без вреда очень высокие его концентрации. Факультативные нитрофиты выносят мень­шие предельные концентраций азота; в естественных местообитани­ях они поселяются и обильно разрастаются на почвах, богатых азо­том, а в эксперименте, исключающем межвидовую конкуренцию, ра­стут также и на бедных почвах. По мнению Й.М. Культиасова (1982), факультативные нитрофиты в естественных местообитаниях с небога­тыми азотом почвами вытесняются более конкурентоспособными в дан­ных условиях и не требовательными к азоту растениями. Интересно от­метить, что при добавлении больших доз нитратов семена нитрофитов прорастают лучше, в то время как прорастание семян менее требова­тельных к азоту растений в данном случае сильно тормозится.

3. ЭКОЛОГИЯ РАСТЕНИЙ ПЕСЧАНЫХ И КАМЕНИСТЫХ СУБСТРАТОВ

Почва характеризуется разнообразными физическими свойства­ми, среди которых есть и прямо- и косвенно-действующие факторы. К основным прямодействующим физическим факторам относятся вод­ные, тепловые и воздушные свойства почвы. В связи с тем, что дан­ные свойства почвы определяются в основном состоянием атмосфе­ры и протекающих в ней процессов (атмосферной циркуляции, при­хода-расхода влаги и лучистой энергии), их экологическое значение для растений рассмотрено в главах 4—7, посвященных климатичес­ким факторам.

Другие физические свойства почвы (гранулометрический состав, структура, пористость, твердость, вязкость и т.д.) оказывают на рас­тения преимущественно косвенное влияние через изменение прямо­действующих почвенно-экологических режимов — водного, воздуш­ного, температурного, солевого. Поэтому по отношению к данным косвенно-действующим почвенным факторам экологические группы не выделяются. И только на песчаных и каменистых субстратах рас­тения испытывают не только косвенное, но и значительное прямое воздействие некоторых механических свойств субстрата, оказываю­щих большое влияние на формообразовательные процессы. В резуль­тате длительной эволюции растений, связанных с такими специфич­ными местообитаниями, сформировались две хорошо различимые эко­логические группы: псаммофиты и петрофиты.

1. Псаммофиты

В группу псаммофитов объединяют растения, приспособленные к жизни на песках, занимающих огромные пространства в песчаных пустынях, а также встречающиеся по берегам, морей, крупных рек и озёр. Различают сыпучие, или подвижные, пески, свободно перевева- емые ветром, и пески, закрепленные растительностью. Типичные для псаммофитов морфолого-экологические особенности проявляются у растений, обитающих на подвижных песчаных субстратах, а при за­растании песков и утрате их подвижности псаммофиты постепенно замещаются другими растениями. Неодинаковое происхождение и раз­личное географическое положение песков предопределяют их эколо­гическое разнообразие. Однако все пески обладают некоторыми об­щими особенностями местообитаний, определяющими основные чер­ты морфОлогии, биологии и экологии псаммофитов.

Песчаный субстрат характеризуется специфичным температурным режимом. В связи с малой теплоёмкостью и высокой теплопроводно­стью песок способен к сильному нагреванию и быстрому охлажде­нию. В результате возникают резкие суточные колебания температур. Например, в пустынях Средней Азии при дневных температурах 40-43°С поверхность песка нагревается до 70-78°С, а ночью её тем­пература понижается до 5-10°С. С этим связаны значительные кон­трасты суточных температур также в приземном слое воздуха, оказы­вающие отрицательное влияние на растения; особенно неблагопри­ятны высокие дневные температуры. Так как у большинства псаммо­фитов аридных областей транспирация ослаблена и их надземные органы сильно перегреваются, главным приспособлением к высоким температурам у них является жаростойкость протоплазмы клеток. Кроме того, у безлистных травянистых псаммофитов под эпидермисом зеленых фотосинтезирующих побегов имеется слой бесхлорофилльных клеток, в которых содержатся жироподобные вещества, защищающие внутренние ткани молодых побегов от чрезмерного перегрева.

Песок сложен более или менее окатанными зёрнами кварца сред­ней фракции: по механическому составу в нём преобладают частицы размером 0,25-0,05 мм, составляющие 80-90%; физической глины (< 0,01 мм) и мелкой пыли (0,005-0,001 мм) здесь мало. Такой меха­нический состав обусловливает особый водный режим. Песок харак­теризуется высокой водопроницаемостью и низкой капиллярностью, благодаря чему осадки быстро просачиваются вниз, а капиллярный подъём влаги очень слабый. В результате верхние горизонты песча­ных субстратов глубиной до 50-60 см быстро и сильно иссушаются. В то же время в связи с малой капиллярностью песка снижается ис­парение из его верхних слоёв, и вода может долго удерживаться на некоторой глубине. Поэтому в глубоких горизонтах песка создаются благоприятные условия для накопления атмосферной влаги, здесь об­разуется влажный горизонт так называемой «подвешенной влаги», за счёт которой живёт большая часть пустынных растений, имеющих более или менее глубокие корневые системы. С данным обстоятель­ством связана также особая стратегия роста пустынных псаммофи­тов в ювенильной фазе: у появившихся весной проростков корни ра­стут очень быстро и вскоре углубляются до 50-60 см, где к лету еще сохраняется запас влаги.

Кроме того, песчаные почвы характеризуются малой водоудержи­вающей способностью и, следовательно, небольшим запасом «мёрт­вой» (недоступной) влаги, который в перевеваемых песках составля­ет около 1% от общего запаса почвенной воды. Поэтому даже при незначительной увлажнённости песков запас доступной влаги в них бывает более высоким и растения обеспечиваются водой лучше, не­жели на почвах тяжёлого механического состава при таком же уровне увлажнения, а растительный покров песчаных пустынь оказывается более богатым по сравнению с растительностью глинистых пустынь. И, наконец, в связи с хорошей проветриваемостью песков и резким понижением ночных температур в верхних слоях пустынных песков происходят конденсация влаги и образование внутрипочвенной росы (особенно осенью), которая даёт псаммофитам дополнительную, хотя и небольшую, порцию влаги (Благовещенский, 1954).

Несмотря на указанные особенности водного режима степных и пустынных песчаных почв, несколько ослабляющих дефицит влаги, у псаммофитов аридных областей водный обмен осуществляется на­пряженно, и большую часть вегетационного периода они находятся в условиях недостаточного водоснабжения. Данное обстоятельство обус­ловило формирование у них четко выраженных признаков ксероморф- ной структуры, таких как: жесткие свернутые листья (Ammophila arenaria), голубой восковой налет (Elymus), суккулентность листьев (Нопскепуа), сильное опушение листьев (Salix repens) и т.д. У мно­гих псаммофитов наблюдается сокращение листовой поверхности и снижение транспирации, которое достигается разными способами.

Большинство древесных и кустарниковых псаммофитов - саксаул песчаный (Haloxylon persicum), джузгун (Calligonum), солянка дре­вовидная (Salsola richteri) — не имеют листьев, а фотосинтез у них осуществляется молодыми зелеными веточками. У других псаммо­фитов, например у песчаной акации (Ammodendron conollyi), листья редуцированы частично. У смирновии туркестанской (Smirnowii turkestana) с наступлением летней засухи крупные весенние листья опадают и замещаются более мелкими ксероморфными. Для многих псаммофитов характерно высокое осмотическое давление, достигаю­щее 80 бар и позволяющее при наличии влаги в почве интенсивно ее усваивать и транспирировать. У ряда травянистых псаммофитов, на­пример у злака селина (Stipagrostis karelinii), формируется сильно распластанная, но неглубокая корневая система, способная собирать воду с большой площади, усваивая конденсированную в почве влагу и воду кратковременных атмосферных осадков (рис. 100).

Разные виды псаммофитов, равно как и других растений засуш­ливых областей, получают воду из разных горизонтов почвы и с дан­ной точки зрения делятся на три экобиоморфы: а) омброфиты — ра­стения с неглубокими корневыми системами, живущие за счет влаги атмосферных осадков; б) трихофиты - растения с более глубокими корневыми системами, усваивающие в основном капиллярную вла­гу; в) фреатофиты - растения с еще более глубокими корнями, живу­щие в основном за счет грунтовых вод.

Рис. 100. Корневая система селина- Stipagrostiskarelinii (по: Петров, 1950): /4 - профиль; Б-план

Песчаные субстраты бедны элементами минерального питания. Объясняется это тем, что растворимых минеральных веществ здесь вообще мало. К тому же они выщелачиваются и выносятся вниз, за пределы корнеобитаемых горизонтов, хотя и скудными, но быстро про­сачивающимися осадками. А поступление органических веществ весь­ма незначительно в связи со скудной разреженной растительностью. Вместе с тем благодаря хорошей прогреваемости и аэрации песча­ных субстратов разложение и минерализация растительного опада протекают очень быстро. В результате складывается малопродуктив­ный среднезольный весьма интенсивный азотно-кремниевый круго­ворот минеральных веществ (Родин, Базилевич, 1965), и большин­ство псаммофитов являются мезоэутрофными растениями.

Наиболее специфической экологической особенностью песков счи­тается их сыпучесть, обусловленная слабой связью между частицами песка. В сухом состоянии песок сыпучий и совершенно бесструктур­ный, поэтому он постоянно переносится (перевевается) регулярно воз­никающими ветрами. В результате в жизни псаммофитов постоянно

существует угроза либо засыпания (погребения) песком надземных частей растений, либо, напротив, выдувания песка и оголения их кор­ней. Именно этот экологический фактор обусловливает основные ана- томо-морфологические и биологические адаптивные признаки, свой­ственные псаммофитам.

Большинство древесных и кустарниковых псаммофитов (напри­мер, песчаный саксаул, джузгун, древовидная солянка) образуют на любой высоте стебля, погребенного песком, придаточные корни, а быстрый рост стеблей помогает им избегать полного засыпания пес­ком (рис. 101). У некоторых псаммофитных злаков, например у сели- на, при раскопке обнаруживается несколько этажей корней, располо­женных друг над другом на высоте 3-10 см, что свидетельствует о неоднократном засыпании этих растений песком. У ряда травянистых псаммофитов, например у селина и осоки вздутой (Сагех physodes), об­разуются длинные корневища с острыми концами, которые быстро растут вверх и, достигнув поверхности песка, дают начало новым побе­гам, избегая таким образом погребения.

Рис. 101. Засыпание пустынного кустарника песком и образование у него придаточных корней (по: Петров, 1950)

У псаммофитов имеются также приспособления к возможному об­нажению корневых систем в случае выдувания песка - хорошее раз­витие на корнях пробковой ткани, образование корневых чехликов из сцементированных выделениями корней песчинок и т.п., - защища­ющих обнаженные корни от быстрого высыхания. Иногда на корнях псаммофитов (Ammodendron conollyi, Eremosparton flaccidium, Smirnowia turkestana) образуются придаточные почки, из которых после обнажения корней и гибели материнского куста появляются корневые отпрыски, дающие начало новым побегам.

Кроме того, у плодов и семян псаммофитов выработались в про­цессе их эволюции разнообразные приспособления, направленные на обеспечение их летучести и способности перемещаться вместе с дви­жущимся песком, избегая тем самым глубокого погребения. Эти при­способления заключаются в образовании на плодах и семенах разно­образных выростов: щетинок, крыльев и мешковидных вздутий, при­дающих им упругость и лёгкость плодам; разнообразных летатель­ных аппаратов, устроенных по типу парашюта или пропеллера, и т.д. (рис. 102). У некоторых травянистых псаммофитов, например у ре­веня туркестанского {Rheum turkestanicum), кумарчека песчаного (Agriophyllum squamosum},' гораниновии (Horaninovia ulicina), обра­зуется особая форма роста - перекати-поле.

Рие. 102. Плоды некоторых пустынных псаммофитов (по: Кожевников, 1951):

/ - Smirnowia turkestana (тип дирижабля); 2, 3, S - виды рода Calligonum (Плоды со щетинками и крыльями); 4 - Ammodendron conollyi (тип пропел- лера); б — Stipagrostis pennata (тип парашюта)

Изучение псаммофитов важно не только в теоретическом, но и в прикладном плане, так как они широко используются для закрепле­ния подвижных песков.

2. Петрофиты

К петрофитам (литофитам) относят растения, обитающие на каменистых субстратах: скальных обнажениях, каменистых и щеб­нистых осыпях, валунных и галечниковых отложениях по берегам горных рек. Местообитания петрофитов разнообразны по многим эко­логическим факторам: температуре, освещённости, увлажнению, хи­мическому составу субстрата и т.д. Но все они обладают одним сход­ным свойством — большой твёрдостью субстрата, которая играет важ­ную роль в жизни петрофитов и обусловливает их специфические осо­бенности.

Петрофитами являются растения разных систематических групп: бактерии, водоросли, лишайники, высшие споровые и семенные рас­тения. Все петрофиты относятся к ценотической группе пионерных растений, которые первыми заселяют и осваивают местообитания с каменистыми субстратами. При этом соблюдается строгая последо­вательность в поселении разных систематических групп и жизнен­ных форм петрофитов.

Первыми на скальных обнажениях поселяются бактерии; затем автотрофные водоросли, например носток (Nostoc), хлорелла (Chlorella). За ними появляются лишайники - сначала накипные, плот­но прикипающие к субстрату всей поверхностью и иногда внедряю­щиеся в него, а позже и более крупные листоватые, прикрепляющие­ся к субстрату ризоидами. Бактерии, водоросли и лишайники выде­ляют кислые продукты метаболизма и способствуют разрушению (био­логическому выветриванию) горных пород. Поэтому они играют важ­ную роль на самых ранних стадиях почвообразования. Процесс этот протекает очень медленно, так как названные растения характеризу­ются очень медленным ростом (например, слоевища лишайников при­растают в год не более чем на 0,1 мм толщины). Со временем, когда на поверхности скальных обнажений и в их трещинках накапливает­ся мелкозём продуктов разрушения горных пород и небольшой слой органики, здесь поселяются литофитные мхи, которые растут значи­тельно быстрее. Под их влиянием ускоряются разрушение горной по­роды и накопление органических остатков. В результате постепенно формируется примитивная почва, на которой уже могут поселяться литофиты из группы высших сосудистых растений.

По характеру связи с субстратом петрофиты подразделяются на три крупные жизненные формы: а) литофагофиты « бактерии, во­доросли, накипные лишайники, активно внедряющиеся в каменис­тый субстрат и разрушающие его; б) эпилиты - листоватые лишай­ники и мхи, поселяющиеся на поверхности субстрата; в) хазмофи- ты - высшие сосудистые растения, поселяющиеся на первичной по­чве в углублениях и расщелинах скал, например камнеломка

(Saxifraga), можжевельник (Juni- perus), сосна и другие. Хазмофи- ты представлены разнообразными формами роста: дерновинами, по­душками, куртинами, карликовы­ми кустарничками, стланиками.

Рис. 103. Остролодочник углубленный - Oxytropis immersa (по: Культиасов,

1955): А - побеги на поверхности кам­ня (/ -побеги, 2-камень); S-корне­вая система в расщелинах

Особенно интересны хазмофиты подвижных осыпей, у которых сильно разветвлённые корневые системы, обычно ориентированные вверх по склону, пронизывают всю осыпь сложной сетью и способ­ствуют её закреплению.

4. ЭКОЛОГИЯ РАСТЕНИЙ СФАГНОВЫХ БОЛОТ

Болотом называют избыточно увлажнённый участок земной по­верхности, на котором происходит накопление неразложившихся ра­стительных остатков, образующих весьма специфичный с экологи­ческой точки зрения торфяной субстрат, резко отличающийся от обыч­ных минеральных почв. По положению в рельефе различают низин­ные, верховые и переходные болота.

Низинные болота формируются в отрицательных формах релье­фа (западинах, долинах рек и т.д.), занимая низкие гипсометричес­кие уровни. В таких местоположениях грунтовые воды располагают­ся неглубоко или выходят на поверхность торфяной залежи (пласта торфа), являясь важным источником питательных веществ. Кроме того, в отрицательные формы рельефа, занятые низинными болота­ми, поступают элементы питания также с прилегающих повышен­ных участков вместе с водами поверхностного стока. Поэтому торфя­ная залежь низинных болот более или менее богата элементами ми­

нерального питания, на ней поселяются влаголюбивые мезотрофные, мезоэутрофные и эутрофные растения. Низинные торфы характери­зуются высокой степенью разложения растительных остатков и соот­ветственно повышенной зольностью (от 8 до 20% и более).

Верховые болота занимают относительно высокие гипсометри­ческие уровни, располагаясь на повышенных междуречных участках (водоразделах), где грунтовые воды залегают глубоко и не влияют на режим водно-минерального питания растений, а заболачивание идёт за счёт атмосферной влаги. Поэтому торф верховых болот беден эле­ментами минерального питания и на нем могут произрастать лишь олиготрофные растения. Верховой торф состоит из малоразложивших- ся остатков растений и отличается очень низкой зольностью (2-4%).

Переходные болота занимают промежуточное положение в рель­ефе, в залегании грунтовых вод и, следовательно, в содержании в торфе питательных веществ, по сравнению с низинными и верховыми бо­лотами. На переходных болотах произрастают мезоолиготрофные и мезотрофные растения. Таким образом, с точки зрения содержания элементов минерального питания в торфе низинные болота являются эутрофными и мезотрофными, переходные болота - мезотрофными и мезоолиготрофными, верховые болота - олиготрофными.

Особенно сильно отличается от минеральных почв торфяная за­лежь верховых и переходных болот. В растительном покрове этих болот главную роль играют олиготрофные и мезоолиготрофные сфаг­новые мхи, которым сопутствуют немногочисленные виды травянис­тых растений, кустарничков, кустарников и древесных пород. Поэто­му здесь речь пойдёт об экологии не всех болотных растений, а толь­ко растений сфагновых болот.

1. Сфагновые торфяники как среда обитания

Сфагновые торфяники резко отличаются от минеральных почв по всем основным физическим и химическим свойствам, имеющим эко­логическое значение. Прежде всего они характеризуются своеобраз­ным температурным режимом. Живой слой сфагнового ковра и в осо­бенности торфяная залежь являются плохими проводниками тепла, поэтому летом на сфагновых болотах создаётся несоответствие тем­пературных режимов припочвенного воздуха и торфяного субстра­та. В дневные часы воздух и поверхность сфагнового ковра могут нагреваться до 40°С, а температура торфяной залежи резко понижа­

ется с глубиной, и в корнеобитаемом слое торфа остаётся довольно низкой (на 2-5°С ниже, чем на минеральных почвах). Зимой торфя­ники промерзают меньше, чем минеральные почвы, особенно в рай­онах с глубоким снежным покровом. Например, на юге лесной зоны болота промерзают только в декабре, а в многоснежные зимы не про­мерзают совсем. Весной промерзшие торфяники оттаивают намного медленнее и позже, что существенно сокращает длительность вегета­ционного периода болотных растений. Таким образом, в торфяной залежи сфагновых болот складывается довольно суровый темпера­турный режим, который приближается к режиму тундровых почв. Поэтому в сфагновых торфяниках Западно-Сибирской равнины на небольшой глубине до середины июля обнаруживаются слои мерзло­го торфа даже в подзоне южной тайги, а граница реликтовой мерзло­ты проходит на сотни километров южнее, чем в минеральных грун­тах (Львов и др., 1995). А в районах Восточной Сибири с более кон­тинентальным суровым климатом вечная мерзлота в торфяниках не оттаивает глубже 35—40 см.

Своеобразен и крайне неблагоприятен для растений водный ре­жим сфагновых болот. Главная его особенность — чрезмерное увлаж­нение, обусловленное прежде всего большой влагоёмкостью живого сфагнового покрова и торфяной залежи. Влагоёмкость сфагновых мхов связана с наличием в их тканях мёртвых гиалиновых клеток, способ­ных наполняться водой. Кроме того, сфагновые мхи имеют своеоб­разную форму роста: их побеги растут плотно в дерновинке, приле­гая друг к другу, а листья плотно прилегают к стеблю и его веточкам. В результате возникает система капилляров между органами и побе­гами сфагновых мхов, в которых удерживается влага. Разные виды сфагновых мхов способны поглощать и удерживать в своем теле воды в 10-30 раз больше их собственной сухой массы. Таким образом, жи­вой сфагновый покров как губка поглощает и накапливает влагу. При этом сфагновые мхи поглощают не только жидкую, но и парообразную влагу, при достаточно высокой влажности воздуха. Естественная влаж­ность торфа оказывается также очень высокой и составляет 90-98%.

Вторая особенность водного режима сфагновых торфяников зак­лючается в малой подвижности воды, которая связана, в первую оче­редь, с высокой водоудерживающей способностью торфа, содержа­щего большое количество гидрофильных коллоидов. Кроме того, ма­лая подвижность воды здесь усугубляется отсутствием или сильным ослаблением нисходящего, бокового и восходящего тока влаги. Нис­ходящий ток отсутствует, потому что вся толща торфа и минеральный грунт под ней пересыщены водой. Боковой сток сильно ограничива­ется положением сфагновых болот на равнинных участках. Восходя­щему току влаги в жаркую погоду препятствует сильное обсыхание верхнего слоя сфагнового ковра и связанное с этим нарушение капил­лярной системы. Высохший живой сфагновый ковер как бы «мульчи­рует» поверхность торфа, предохраняя ее от иссушения.

В торфяном субстрате сфагновых болот неблагоприятным оказы­вается и воздушный режим. Только живой сфагновый ковер и самая верхняя часть торфа могут обсыхать и хорошо проветриваться атмос­ферным воздухом, в то время как более глубокие корнеобитаемые слои торфа проветриваются очень слабо лишь временами, или не провет­риваются совсем, так как постоянно насыщены неподвижной влагой. В связи с этим в торфяной залежи создаются анаэробные условия, в которых корни растений страдают от кислородного голодания и силь­но тормозится деятельность организмов-редуцентов, в том числе и микроорганизмов.

Элементов минерального питания в сфагновых торфах содержит­ся очень мало в связи с ослабленной микробиологической деятельно­стью. Растительный опад здесь разлагается слабо и не до конца, а до промежуточных органических веществ, которые не могут усваивать­ся растениями. Поступление же питательных веществ из минераль­ного ложа и с соседних с болотами участков отсутствует или сильно ограничено в связи с недостаточностью восходящего и бокового тока влаги. В сфагновых торфах не живут усваивающие свободный азот микроорганизмы, за исключением некоторых сине-зеленых водорос­лей, способных фиксировать очень небольшое количество азота (Ра- ботнов, 1979).

Основной источник элементов минерального питания на сфагно­вых болотах связан с атмосферой, из которой поступает скудное пи­тание в виде атмосферной пыли и небольшого количества растворён­ных в атмосферных осадках солей. Поэтому зольность сфагновых торфов низка и составляет, по исследованиям в Западной Сибири (Мульдияров, Язвин, 1988), на олиготрофных болотах - 2,7%, на ме- зоолиготрофных - 3,8%, на мезотрофных - 5,4%. Содержание в тор­фе макроэлементов измеряется десятыми и сотыми долями процен­та, а иногда отмечается лишь в виде следов. Например, СаО содер­жится в олиготрофных торфах Томской области 0,26%, в мезотрофных ^ 0,6%, а содержание Р₂0₅ в этом ряду варьирует в пределах 0,1-0,2%.

Неглубокое разложение растительного опада на сфагновых боло­тах с образованием хорошо растворимых органических кислот (фуль- вокислот и гумолигниновых кислот) обусловливает высокую кислот­ность торфов (pH = 2-4,5). Кроме того, в торфяном субстрате образу­ются некоторые ядовитые для растений и микроорганизмов продук­ты разложения, прежде всего сероводород (H₂S) и метан (СН₄).

Й, наконец, последней специфической особенностью торфяников как среды обитания растений является непрерывное нарастание вверх торфяной залежи за счёт ежегодного напластования растительного опада и накопления торфа. И хотя скорость нарастания торфяного пла­ста в спрессованном состоянии очень мала (0,5-1 мм в год), верхняя рыхлая часть торфа нарастает намного быстрее и представляет ре­альную угрозу погребения болотных растений.

Таким образом, торфяники являются весьма специфичным суб­стратом как по химическим, так и по физическим свойствам, и это обусловливает экологическое своеобразие болотных растений.

2. Экологические особенности растений сфагновых болот

Одной из характерных особенностей растений сфагновых болот яв­ляется наличие у большинства из них противоположных и, казалось бы, взаимоисключающих гидроморфных и ксероморфных признаков. Гид- роморфные черты строения проявляются у сфагновых мхов в наличии гиалиновых клеток, поглощающих большое количество воды, а у болот­ных трав — в сильном развитии в стеблях и корневищах воздухоносных полостей, которые позволяют снабжать кислородом их корневые систе­мы. Кроме того, болотные растения имеют небольшой дневной водный дефицит, что свидетельствует о хорошем снабжении их водой.

Ксероморфные черты организации, особенно заметные у осоко­вых трав и вересковых кустарников, проявляются прежде всего в та­ких признаках строения листа, как сильно кутинизированный тол­стый эпидермис, часто с восковым налетом, опушением или маслич­ными железками; узкие свернутые листья у осок и злаков; мелкие и жесткие, иногда эрикоидной формы, листья кустарничков. Помимо того, ксероморфные растения сфагновых болот имеют низкую обвод­ненность тканей, что связано с высокой интенсивностью транспира­ции, слабой водоудерживающей силой цитоплазмы и относительно повышенным (по сравнению с мезофитами и гидрофитами) осмоти­ческим давлением (Культиасов, 1982).

Вопрос о причинах ксероморфоза болотных и тундровых расте­ний имеет давнюю историю и окончательно пока не разрешён. Дол­гое время ботаники, вслед за А. Шимпером (Schimper, 1898), объяс­няли его физиологической сухостью холодного и кислого торфяного субстрата. Позднее было установлено, что низкие температуры и кис­лая реакция торфа не препятствуют водоснабжению болотных расте­ний. А в качестве причин их ксероморфоза стали указывать на: 1) ис­сушающее влияние зимних ветров (Stocker, 1920-1922); 2) сильную освещенность открытых местообитаний (Келлер, 1940; Богдановская- Гиэнеф, 1946); 3) бедность торфяных и тундровых почв доступными элементами минерального питания, прежде всего азотом (Muller-Stoll, 1947; Вальтер, 1982); 4) атавистичность ксероморфных признаков, унаследованных от предков, живших в иной физико-географической обстановке (Поплавская, 1937; Горышина, 1979). В последнее время (Лархер, 1978; Культиасов, 1982) ведущим фактором ксероморфоза болотных и тундровых растений признается недостаток в почвах дос­тупного азота, а ксероморфоз их относится к явлению пейноморфоза.

По-видимому ксероморфоз болотных растений обусловлен не од­ной какой-то причиной, а всем комплексом названных факторов, в том числе и физиологической сухостью торфяного субстрата. Дей­ствительно, не вся болотная вода доступна растениям. Значительная часть ее связана с тканями отмерших растений и торфяными гидро­фильными коллоидами и образует «мертвый запас», величина кото­рого в торфяных почвах составляет 42 -50% (Львов и др., 1995). К тому же и низкая температура торфа, и обилие в нем токсических веществ, и анаэробность отрицательно влияют на физиологическую активность корней и, следовательно, на поглощение ими воды.

Вообще же на сфагновых болотах в связи с наличием хорошо раз­витого микрорельефа, представленного грядами, кочками разной ве­личины^ мочажинами и озерковыми западинами различной глуби­ны и т.п., встречаются растения, не одинаково относящиеся к влаж­ности субстрата и входящие в различные экологические группы, на­чиная отортогидрофитов (Nymphaea tetragona, Utricularia minor), на­селяющих озерки, и кончая эумезофитами (Vaccinium vitis-idaea, V. myrtillus, Pleurozium schreberi), приуроченными к наиболее высо­ким грядам н койкам. Однако основу болотных фитоценозов состав­ляют (табл. 41) гипогидрофиты (Sphagnum cuspidatum, Sph. majus, Sph. cetntrale, Sph. obtusum, Sph. platyphylluni, Scheuchzeria palustris, Rhynchospora alba, Carex limosa), гемигидрофиты (Sphagnum ma~

gellanicum, Sph. papillosum, Sph. warnstorfii, Eriophorum vaginatum, Carex pauciflora, Oxycoccus palustris) и гидромезофиты (Sphagnum angustifolium, Sph. nemoreum, Sph. fuscum, Sph. tenellum, Andromeda polipholia, Oxycoccus microcarpus, Ledum palustre).

Для растений сфагновых болот характерны также ацидофильность и олиготрофность. Крайняя бедность сфагновых торфов питательны­ми веществами преодолевается рядом адаптаций. Так, у многих бо­лотных кустарничков на корнях образуется микориза, за счёт которой растения получают дополнительное водно-минеральное питание. У насекомоядных росянок наблюдается переход от типичного автотроф- ного питания к смешанному автотрофно-голозойному питанию, при котором часть органических веществ растение образует в процессе фотосинтеза, а другую часть получает в результате улавливания и пе­реваривания мельчайших животных с помощью специально устроен­ных листьев. Насекомоядность позволяет росянкам обеспечивать себя питательными веществами даже в условиях крайней олиготрофности торфа (1-2-я ступени шкалы БЗ), хотя они и являются по существу эутрофными растениями. Все остальные обитатели верховых и пере­ходных сфагновых болот, в том числе наиболее распространенные сфагновые мхи, характеризуются физиологической устойчивостью к низкому содержанию элементов питания.

Вообще же на сфагновых болотах встречаются виды из разных групп трофности (табл. 41). Основу их флоры составляют типичные олиготрофофиты (Sphagnum fuscum, Sph. angustifolium, Sph. magellanicum, Andromeda polipholia, Calluna vulgaris, Carex pauciflora, Chamaedaphne calyculata, Ledum palustre и т. д.) и мезо- олиготрофофиты (Sphagnum centrale, Sph. obtusum, Sph. squarrosum, Carex limosa, C. lasiocarpa, C. globularis и т.д.). Меньшее распрост­ранение имеют мезотрофофиты (Sphagnum platyphyllum, Мепуап- thes trifoliata, Calla palustris и т.д.).

Для болотных растений характерны разнообразные адаптивные признаки, позволяющие им «убегать» от погребения в результате на­растания вверх сфагнового ковра и торфа. Так, у болотных кустарни­ков и кустарничков это достигается образованием новых придаточ­ных корней все выше и выше на погребаемых участках стебля, в то время как нижняя часть стебля постепенно отмирает (рис. 104).

Длиннокорневищные травы образуют новые корневища и корни выше старых, отмирающих, а кустовые травы закладывают новые узлы кущения выше старых узлов. Росянка ежегодно выносит новую розетку листьев, образующуюся из перезимовавшей почки, на повер-

Рис. 104. Образование придаточных кор- ней на 1Ю1ребснном во мху кусте багуль­ника -Leclumpalustre (по: Ннценко. 1967)

хность сфагнового ковра, и по расстоянию между отмершими розетками можно определить скорость роста сфагновых мхов (рис. 105), У некоторых травя­нистых видов, например у Viola palustris и Galium uliginosum, корневые системы настолько слабо развиты, что полностью располагаются в слое живого сфагнового ковра и перемеща­ются вверх по мере его нараста­ния. И, наконец, самое универ­сальное приспособление против погребения выработалось у сфаг­новых мхов. В отличие от других мхов они не имеют ризоидов. Нижние части их побегов, сопри­касающиеся с субстратом, посте­пенно отмирают и оторфовывают- ся, а верхние части ежегодно на­растают на такую же величину, так что сфагновые мхи совсем не подвергаются погребению.

Флора сфагновых болот бед­на по видовому составу и в то же время представлена разнообраз­ными жизненными формами, среди которых наиболее харак­терными являются следующие экобиоморфы:

Рис. 105. Перемещение корневой шейки и розетки листьев вверх у росянки S* Drosem rotimdifolia по мере нарастания сфагнового ковра (по: Горышина, 1979)

1. Сфагновые мхи - бескорневищные и бессосудистые растения, обладающие значительной ацидофильностью и олиготрофностью и характеризующиеся гидроморфной структурой.

2. Вечнозелёные кустарнички брусничного типа: брусника (Vaccinium vitis-idaea), Кассандра (Chamaedaphne calyculata), клюк­ва (Oxycoccus), подбел (Andromeda polifolia) — имеют плоские листья с чертами ксероморфной структуры.

3. Вечнозелёные кустарнички эрикоидного типа: вереск (Calluna vulgaris), багульник (Ledum palustre), водяника (Empetrum nigrum) - характеризуются более мелкими листьями, завёрнутыми на нижнюю сторону, где располагаются устьица, с чертами ксеромор­фной структуры (рис. 106).

Рис. 106. Поперечный разрез через эрикоидный лист Thylan- thuericoides (из: Поплавская, 1937). В полости свернутого лис­та видны многочисленные эпидермальные волоски. Черными точками обозначены замыкающие клетки устьиц

4. Травы с длинными узкими складчатыми или свёрнутыми листьями: пушица (Eriophorum vaginatum), осока пушистоплодная (Сагех lasiocarpa), очеретник белый (Rhynchospora alba), шейхцерия (Scheuchzeria palustris) — в строении листа наблюдается сочетание ксероморфных признаков с сильным развитием межклетников.

5. Травы с широкими толстыми жестковатыми листьями, к которым относится морошка (Rubus chamaemorus) - верхний эпидер­мис листа с толстыми наружными стенками, губчатая ткань очень рыхлая.

6. Летне-зелёные листопадные кустарнички: голубика (Vaccinium uligmosum), низкорослые ивы (Salix mvrtilloides и др.} м листья типично мезоморфные.

7. Насекомоядные травы: росянка круглолистная {Drosera rotundifolia), росянка английская (Drosera anglica) — не имеют ксеро- морфных признаков.

8. Деревья: сосна обыкновенная (Pirns sylvestris), берёза пушис­тая {Betula pebescens), лиственница даурская {Larix gmelinii) - в об­щем это мезофитные лесные растения, которые, обладая значитель­ной пластичностью, на границе своей экологической ниши заходят на сфагновые болота. Под влиянием специфичных условий у деревь­ев выработались некоторые адаптивные признаки. Так, например, у лиственницы на Сфагновых болотах образуются придаточные корни, позволяющие ей избегать погребения торфом. У сосны нет придаточ­ных корней, но она имеет неглубокую распластанную корневую сис­тему, расположенную в верхнем слое торфа. Кроме того, у сосны и берёзы на корнях и в нижней части ствола образуются чечевички, облегчающие функцию дыхания, особенно в периоды обсыхания сфаг­нового ковра и верхнего слоя торфяной залежи. Однако все эти при­способления не обеспечивают существенного улучшения жизни дере­вьям на сфагновых болотах. Поэтому в отличие от предыдущих жиз­ненных форм, приспособленных к среде обитания сфагновых болот, деревья здесь находятся в крайне неблагоприятных для них услови­ях, очень сильно угнетены и обычно представлены особыми низко­рослыми формами.

Особенно высокую пластичность проявляет сосна обыкновенная, ко­торая на сфагновых болотах образует четыре экологические формы, или экады (Аболин, 1915; Сукачев, 1928; цит. по: Двораковский, 1983):

а) Pinus sylvestris L.f uliginosa Abolin - дерево 10-12 м высотой, с прямым стволом, растет на дренированных или неглубоких торфя­никах, достигает 120-140-летнего возраста, к концу жизни корневая шейка находится в торфе на глубине 10-15 см;

б) Pinus sylvestris L. f litwinowii Sukacz. - дерево с более или менее прямым стволом, высотой 2-4 м, растет на умеренно влажных болотах | мощным слоем торфа, предельный возраст 80—100 лет, к 60-70 годам корневая шейка погружается в торф на глубину 30-35 см;

в) Pinus sylvestris L.f. w Икот mi i Sukacz. - деревце 1-3 м высо­той, растет на умеренно увлажненных болотах с высокой застойнос­тью влаги, создает разреженный осветленный ярус, предельный воз­раст 70-80 лет;

г) Finns sylvestris L. f. pumila Abolin - куст высотой 75-150 см, рас­тет на сильно переувлажненных болотах, предельный возраст 60-70 лет, к концу жизни корневая шейка погружается в торф на глубину 40-60 см.

Флора сфагновых болот имеет сложное происхождение. Основу её составляет особая экологическая группа ацидофильных растений - оксилофитов (Поплавская, 1937), к которой относятся сфагновые мхи и бореальные травы (Шенников, 1950). Происхождение данной груп­пы связано со сфагновыми болотами и обусловлено спецификой сфаг­новых торфяников как среды обитания и, прежде всего, их высокой кислотностью. Вторым ядром флоры являются вечнозелёные и лис­топадные кустарнички - психрофиты, происхождение которых свя­зывают с холодным тундровым климатом. Действительно, эти кус­тарнички в настоящее время широко распространены на сырых ми­неральных почвах тундровой зоны, кроме того, некоторые из них (ба­гульник, брусника, голубика и др.) встречаются также на минераль­ных почвах в таёжной зоне. Предполагается, что сразу после отступ­ления ледника на территории современной таёжной зоны климат был холодным. Поэтому здесь существовала тундра и все минеральные почвы были заняты представителями тундровой флоры.

Позднее, с потеплением климата, на минеральных почвах тундровая растительность была замещена лесной, а на сфагновых торфяниках, где условия для лесных растений оказались неблагоприятными, сохрани­лись остатки тундровой флоры. На фоне этих двух флористических групп растений распространены, с одной стороны, приспособленные к эколо­гическим условиям сфагновых болот насекомоядные росянки, с другой - плохо приспособленные и потому сильно угнетённые древесные поро­ды, заходящие на болота из лесных фитоценозов.

Изучение экологии растений сфагновых болот имеет большое прак­тическое значение. Сфагновые болота занимают в нашей стране ог­ромные площади, особенно в таёжной зоне Западно-Сибирской рав­нины, где заболоченность отдельных районов составляет 30-75% и большая часть болот приходится на долю сфагновых. Более того, пло­щади сфагновых болот со временем расширяются, так как, возник­нув, верховое сфагновое болото ведёт себя в благоприятных для его развития условиях агрессивно. Оно как бы медленно «расползается» во все стороны и «захватывает» ранее не заболоченные, прилегаю­щие лесные, луговые и другие участки. Очевидно, что регулирование процессов заболачивания в таёжной зоне, а также разработка систе­мы рационального использования и охраны сфагновых болот невоз­можны без должного знания экологии болотных растений.

Изложенные в предыдущих главах материалы свидетельствуют о том, что между растительным организмом и средой его обитания су­ществует достаточно тесная взаимосвязь. Это положение было осоз­нано учёными давно, ещё на начальных этапах зарождения экологии растений, и позволило им прийти к мысли, что по растениям можно судить о свойствах окружающей их среды, другими словами, расте­ния можно использовать в качестве индикатора (показателя) условий окружающей среды.

Теоретическое обоснование индикации среды с помощью расте­ний впервые было дано в конце прошлого века русским естествоис­пытателем В.В. Докучаевым (1885 и др.) и датским ботаником Е. Вар- миногом (1901). Вслед за ними в теоретическую разработку данной проблемы крупный вклад внесли американский эколог Ф. Клементс (Clements, 1920) и русские учёные Л.С. Берг (1931, 1952) и Б.Б. По- лынов (1956). Постепенно сформировалось учение о растительных индикаторах, получившее название фитоиндикации. Достоинство фитоиндикации заключается в том, что растения очень чутко реаги­руют на изменения факторов физико-географической среды, и расти­тельный покров легко доступен для наблюдений. По выражению Ф. Клементса (Clements, 1920), растительное сообщество является своеобразным «прибором», отражающим особенности среды.

В настоящее время фитоиндикация широко используется в самых разнообразных исследованиях: 1) при оценке плодородия, влажнос­ти, засолённости и других свойств почвы; 2) при некоторых геологи­ческих изысканиях, связанных, например, с изучением литологии и геологического строения, выявлением геологических разломов зем­ной коры, поиском полезных ископаемых; 3) при гидрогеологичес­ких исследованиях, направленных на поиск подземных вод, изучение их химического состава, определение глубины их залегания, и т.д.; 4) при разностороннем изучении болот - их происхождения, разви­тия, строения и свойств торфяной залежи; 5) при археологических исследованиях; 6) при изучении климатических условий и их измене­ний, а также последствий загрязнения атмосферы вредными газами и радиоактивными веществами; 7) при оценке физико-географичес- кОй среды прошлых геологических эпох; 8) при изучении последствий воздействия человека на природу и т.д. Таким образом, фитоиндикация позволяет решать разнообразные теоретические и прикладные задачи.

Индикационное значение имеют признаки отдельных растений, отдельных растительных сообществ или всего растительного покро­ва обследованной территории — все те признаки, которые обнаружи­вают более или менее чёткую и тесную взаимосвязь с определённы­ми особенностями и свойствами физико-географической среды. Из признаков отдельных растений чаще всего используются заметные морфологические признаки: форма роста, особенности ветвления, нео­бычная форма и окраска цветов и листьев, некоторые анатомические особенности и т.д. Например, в условиях суровых малоснежных зим в лесотундре или высоко в горах некоторые высокоствольные деревья (кедр, пихта) приобретают стланиковую форму роста; на почвах, бо­гатых азотом, растения приобретают тёмно-зелёную окраску; белые цветки чабреца горного (Satureja montana) на серпентинитах приоб­ретают ярко-фиолетовую окраску. Рассмотренные выше реакции рас­тений на недостаточное и избыточное содержание основных элементов минерального питания также имеют фитоиндикационное значение.

Из признаков отдельных растительных сообществ при индикации условий среды обычно учитываются экологическое своеобразие от­дельных видов, общий экологический состав растительных сообществ, количественные соотношения экологических групп, общий флорис­тический состав, продуктивность растительных сообществ. Так, на­пример, присутствие в растительном сообществе галофитов свиде­тельствует о засолённости почвы; обильное разрастание настоящих ксерофитов — о значительной сухости; участие представителей гал- мейной флоры указывает на обогащение почвы цинком. На плодо­родных почвах формируются растительные сообщества Сложного фло­ристического состава и высокой продуктивности, которые образуют­ся эутрофными видами. При учёте всего растительного покрова в ка­честве индикаторных признаков используются особенности его тер­риториальной структуры, которые позволяют, например, выполнять почвенное и геологическое картирование, выявлять геологические разломы в земной коре и т.д.

В настоящее время известно большое число разнообразных методов фитоиндикации, из которых наиболее разработанными и широко приме­няемыми являются методы: а) фитоиндикационных экологических шкал;

б) биогеохимический; в) ботанического анализа торфов; г) спорово-пыль­цевой. Поскольку в гл. 3 был подробно рассмотрен фитоиндикацион­ный метод стандартных экологических шкал Л.Г. Раменского, ниже дается краткий комментарий остальных трех методов.

Биогеохимический метод применяется прежде всего для поиска полезных ископаемых и основывается на том, что растения поглоща­ют из почвы все химические элементы и тем интенсивнее, чем их больше содержится в почвенном растворе. Поэтому в местах неглу­бокого расположения залежей полезных ископаемых содержание со­ставляющих их элементов в почве и растениях увеличивается по срав­нению с фоновым содержанием. Суть метода заключается в следую­щем. Обследуемая территория покрывается равномерной сетью мар­шрутов, на которых через равные интервалы отбираются раститель­ные пробы - пучочки надземной фитомассы определённых видов. Далее проводится сжигание растительных проб и анализ золы на со­держание элементов искомых полезных ископаемых. По результатам анализа составляется биогеохимическая карта, на которой вычерчи­ваются контуры с разным содержанием того или иного химического элемента. По карте выявляются наиболее перспективные участки с повышенным содержанием элемента полезного ископаемого, и на этих участках производится поисковое бурение.

Метод ботанического анализа торфов применяется при изуче­нии болотообразовательных процессов. В определённых точках бо­лотного массива производятся бурение торфяной залежи и отбор об­разцов торфа через равные интервалы (5-15 см). Образцы торфа после сушки подвергаются ботаническому анализу, в результате которого по неразложившимся остаткам определяются состав и количествен­ные соотношения видов или родов растений в каждом образце. На основе этих данных ретроспективно устанавливаются все стадии раз­вития болота и экологические условия их прохождения.

Метод спорово-пыльцевого анализа является одним из важней­ших палеоботанических методов, который применяется для оценки климата, растительности и других компонентов физико-географичес­кой среды прошлых геологических эпох. В геологических образцах разного возраста изучаются споры и пыльца растений, составляются спорово-пыльцевые спектры, отражающие состав и количественные соотношения спор и пыльцы разных растений. По данным спектрам устанавливается былая растительность, а по ней оценивается былой климат. Сопоставление спорово-пыльцевых спектров разного возра­ста друг с другом позволяет восстановить ход изменений раститель­ности, климата и всей физико-географической среды на протяжении геологических эпох, периодов и эр. Особенно хорошо изучены изме­нения физико-географической среды на протяжении последнего, чет­вертичного, периода истории Земли.

Литература

Александров В.Я. Клетки, макромолекулы и температура. Л.: Наука, 1975.

Алексеев В. А. Световой режим леса. Л.: Наука, 1975.

Алехин В.В. География растений. М.: Учпедгиз, 1950.

Астафурова Т.П. Взаимосвязь фотосинтеза и дыхания при адаптации растений к услови­ям гипобарической гипоксии: Автореф. дис.... докг. биол. наук. С-Петербург, 1997.

Ахмятов М.Х., Урашетов Р.В., Алнмбекова Л.М. К выделению экологических групп видов луговых растений методом композиционной ординации // Статистический анализ и математическое моделирование фитоценологических систем. Уфа, 1982.

Бигон М., Харпер Дж., Таунсенд К. Экология. Особи, популяции и сообщества: В 2 т. М.: Мир, 1989.

БергЛ.С. Ландшафтно-географические зоны СССР. М.: Изд-во АН СССР, 1931. Ч. 1.

БергЛ.С. Географические зоны Советского Союза. М.: Изд-во АН СССР, 1952.4.2.

Благовещенский Е.Н. О конденсации влаги в почвах пустынь // Пустыни СССР и их освоение. М.; Л., 1954. Т. II.

Большая советская энциклопедия (БСЭ). М., 1975. Т. 21.

Борисова И.В. О понятиях «биоморфа», «экобиоморфа» и «архитектурная модель» // Бот. журн. 1991. Т. 76. № 10.

БудыкоМ.И. Глобальная экология. М.: Мысль, 1977.

Быков Б.А. Геоботаника. Алма-Ата, 1978.

Быков Б.А. Экологический словарь. Алма-Ата: Наука, 1983.

Вальтер Г. Растительность Земного шара: Эколого-физиологический очерк. М.: Про­гресс, 1975. Т. 3.

Вальтер Г. Общая геоботаника. М.: Мир, 1982.

ВармингЕ. Ойкологическая география растений. М., 1901.

Василевич В.И. Очерки теории фитоценологии. Л.: Наука, 1983.

ВиленскийД.Г. География почв. М.: Высшая школа, 1961.

Виноградов А.П. Биогеохимические провинции и их роль в органической эволюции. //Геохимия. 1963. №3.

Волков И.В. Подушковидные растения Юго-Восточного Алтая: Автореф. дис.... канд. наук. Томск, 2000.

Волков И.В., Ревушкин А.С. К изучению температурного режима подушковидиых ра­стений Юго-Восточного Алтая // Бот. журн. 2000. Т. 85. № 3.

Восточноевропейские широколиственные леса. М.: Наука, 1994.

Высоцкий Г.Н. Ергеня (культурно-фитологический очерк) // Бюро по прикл. ботанике. 1915. Т. 8. № 10-11.

Генкель П.А. Физиология адаптации растений к засолению // Проблемы ботаники. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1950. Вып. 1.

Генкель П.А. Солеустойчивость растений и пути ей направленного повышения // Ти­мирязевские чтения. XII. М.: Изд-во АН СССР, 1954.

Генкель П.А. О состоянии и направлении работ по физиологии жаро- и засухоустойчи­вости растений//Проблемы засухоустойчивости растений. М.: Наука, 1978.

Голуб В.Б. Опыт использования градиентного анализа при обработке результатов эко- лого-ботанического профилирования // Бот. журн. 1983. Т. 68. № 2.

Голубев В.Н. Принцип построения и содержание линейной системы жизненных форм покрытосеменных растений // Бюл. МОИП, отд. биол. 1972. Вып. 6.

Горы шина Т.К. Экология растений. М.: Высшая школа, 1979.

Гуреева И.И. Равноспоровые папоротники Южной Сибири (вопросы систематики, про­исхождения, биоморфологии, популяционной биологии): Автореф. дис.... докт. биол. наук. Новосибирск, 1997.

Дидух Я. П. Экологическая структура флоры и проблемы фиоиндикации экологичес­ких факторов // Изучение биологического разнообразия методами сравнительной флористики. С-Петербург, 1998.

Цвораковскчй М.С. Экология растений. М.: Высшая школа, 1983.

Докучаев В.В. Русский чернозём. М., 1885.

Дымина Г.Д., Ершова Э.А. Луговые степи и остепненные луга Сибири и использова­ние для их различия шкал Раменского//Ботанические исследования Сибири и Ка­захстана. Барнаул, 2001. Вып. 7.

Зайдельман Ф.Р. Мелиорация почв. М.: Изд-воМГУ, 1987.

Заленский В.Р. Материалы к количественной анатомии листьев одних и тех же расте­ний // Изв. Киевск. Политехи, ин-та. 1904. Т. 4. Вып. 1.

Злобин ЮЛ. Структура фитопопуляций//Успехи современной биологии. 1996. Т. 116. №2.

Зозулин Г.М. Подземные части основных видов растений и ассоциаций плакоров сред­нерусской лесостепи в связи с вопросами формирования растительного покрова //Тр. Центрально-черноземного государственного заповедника. 1959. Вып. 5.

Иванов А.Ф. Рост древесных пород и кислотность почв. Минск: Наука и техника, 1970.

Илькун Г.М. Газоустойчивость растений (вопросы экологии и физиологии). Киев, 1971.

КазакевичЛ.И. Материалы к биологии растений Юго-Востока России//Бюл. отд. при­клад. ботаники Саратов, обл. с.-х. опытной станции. 1922. № 18.

Катанская В.М. Высшая водная растительность континентальных водоемов СССР. Л.: Наука, 1981.

Качинский Н.А. Физика почв. М.: Высшая школа, 1965.

Качинский Н.А. Почва, ее свойства и жизнь. М.: Наука, 1975.

Келлер Б.А. Избранные сочинения. М.: Изд-во АН СССР, 1951.

Кернер фон Марилаун А. Жизнь растений. СПб., 1899-1902. Т. 1-2.

Кирпотин С.Н. Ценобиоморфы травяного яруса южнотаежных кедровых лесов Запад­ной Сибири // Бот. журн. 1994. Т. 79. № 8.

Книжников В.А. Микроэлементы. БСЭ. 1974. Т. 16.

Ковальский В.В. Геохимическая экология. М.: Наука, 1974.

Кожевников А. В. По тундрам, лесам, степям и пустыням. М., 1951.

КокинК.А. Экология высших водных растений. М.: Изд-во МГУ, 1982.

Корчагин А.А. Внутривидовой (популяционный) состав растительных сообществ и методы его изучения // Полевая геоботаника. Л.: Наука, 1964. Т. 3.

Красинский Н.П. Теоретические основы построения ассортиментов газоустойчивых растений // Дымоустойчивость растений и дымоустойчивые ассортименты. Горь­кий; М., 1950.

Кулагин А.Ю. Биологические особенности некоторых видов ив в техногенных место­обитаниях Предуралья иЮжного Урала: Автореф. дис.... канд. биол. наук. Томск, 1983.

Кулагин Ю.З. Газоустойчивость растений и преадаптация // Экология. 1973. № 2.

Кулагин Ю.З. Древесные растения и промышленная среда. М.: Наука, 1974.

Культиасов И.М. Экология растений. М.: Изд-во МГУ, 1982.

Куркин К.А. Системные исследования динамики лугов. М.: Наука, 1976.

Куровский А.В. Эколого-физиологические аспекты кальциевого питания травянистых растений: Автореф. дис.... канд. биол. наук. Томск, 2000.

Лавренко Е.М., Свешникова В.М. О синтетическом изучении жизненных форм на при­мере степных дерновинных злаков // Журн. общ. биол. 1965. Т. 26. № 3.

JIapxep В. Экология растений. М.: Мир, 1978.

Львов Ю.А., Шепелева Л.Ф., Лапшина Е.Д. Оценка пойменных лугов по фпуктуаци- онной способности их растительного покрова // Бот. журн. 1987. Т. 72. № 5.

Любименко В.Н. Избранные труды. Киев: Изд-во АН СССР, 1963. Т. 1-2.

Максимов Н.А. Физиологические основы засухоустойчивости растений. J1., 1926.

Максимов Н.А. Развитие теории водного режима и засухоустойчивости растений от К.А. Тимирязева до наших дней //Тимирязевские чтения. 1944. Вып. 4.

Малышева Н.В. Лишайники Санкт-Петербурга.\__Ш1ияние городских условий и лихе- ноиндикация атмосферного загрязнения // Бот. журн. 1998. Т. 83. № 9.

Миркин Б.М. Е.О. Бокс. Микроклимат и жизненные формы // Экология. 1984. № 6.

Миркин Б.М. Что такое растительное сообщество. М.: Наука, 1986.

Миркин Б.М. Закономерности развития растительности речных пойм. М.: Наука, 1974.

Миркин Б. М., Наумова Л.Г. Наука о растительности. Уфа, 1998.

Миркин Б.М.у РозенбергГ.С. Фитоценология. Принципы и методы. М.: Наука, 1978.

Мошков Б.С. Фотопериодизм растений. М.; Л.: Сельхозгиз, 1961.

Мульдияров Е.Я., Язвин Л.Г. Ресурсы и свойства торфов юго-востока Томской облас­ти. Деп. ВИНИТИ. № 403. В88. 1988.

Нагалевский В.Я., Николаевский В.Г. Экологическая анатомия растений. Краснодар, 1981.

Нахуцришвили Г.Ш. Особенности структуры и ритма развития высокогорных расте­ний //Жизненные формы: структура, спектры и эволюция. М.: Наука, 1981.

Никитин С.А. Древесная и кустарниковая растительность пустынь СССР. М.: Наука, 1966.

Нухимовский Е.Л. Основы биоморфологии семенных растений. Т. 1.: Теория органи­зации биоморф. М.: Недра, 1997.

Петров М.П. Подвижные пески и борьба с ними. М.: Изд-во географ, лит., 1950.

Петровский В.В. О структурных элементах фитоценозов // Бот. журн. 1960. Т. 45. № 3.

Положий А.В., Прокопьев Е.П., Львов Ю.А. Введение к изучению растительного по­крова лесной зоны Западной Сибири. Томск, 1995.

Полынов Б.Б. Избранные труды. М.: Изд-во АН СССР, 1956.

Поплавская Г.И. Краткий курс экологии растений. Л., 1937.

Прозоровский А. В. Изучение биоценотических взаимоотношений между травянисты­ми растениями мезофильного и ксерофильного типов // Советская ботаника. 1940. № 5-6.

Прокопьев Е.П. Опыт классификации местообитаний поймы Иртыша// Экология. 1981. №6.

Прокопьев Е.П. Экологические формулы и экологические группы растений поймы Ир­тыша. Томск, 1990. Деп. ВИНИТИ. 25.05.1990 г., №2929-В90.

Прокопьев Е.П. Использование метода стандартных экологических шкал в ландшафт­ной экологии. Томск, 1993.

Прокопьев Е.П. Введение в геоботанику. Томск, 1997.

Работное Т.А. Биологические наблюдения на альпийских лугах Северного Кавказа // Бот. журн. 1945. Т. 30. № 4.

Работное ТА. Вопросы изучения состава популяций для целей фитоценологии // Про­блемы ботаники. 1950. Вып. 1.

Работное Т. А. О работах Г. Элленберга по казуальному изучению луговой раститель­ности // Бот. журн. 1959. Т. 44. № 5.

Работное ТА. Луговедение. М.: Изд-во МГУ, 1974.

Работное ТА. История фитоценологии. М.: Аргус, 1995.

Радченко С.И. Температурные градиенты среды и растения. М.; Л.: Наука, 1966.

Раменский Л.Г. Введение в комплексное почвенно-геоботаническое исследование зе­мель. М., 1938.

Раменский Л.Г. Избранные работы. Л.: Наука, 1971.

Раменский Л.Г. и др. Экологическая оценка кормовых угодий по растительному по­крову. М.: Сельхозгиз, 1956.

Распопов И.М. Высшая водная растительность больших озер Северо-Запада СССР. Л.: Наука, 1985.

РиклефсР. Основы общей экологии. М.: Мир, 1979.

Родин Л.Я., Базилевич Н.И. Динамика органического вещества и биологический кру­говорот в основных типах растительности. М.; Л.: Наука, 1965.

Рыжкова В.Ф. Крупномасштабное экологическое картографирование лесного покро­ва: Автореф. дис.... канд. биол. наук. Красноярск, 1995.

Свириденко Б. Ф. Водные макрофиты Северо-Казахстанской и Кустанайской областей (видовой состав, экология, продуктивность): Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Томск, 1987.

Свириденко Б.Ф. Жизненные формы цветковых гидрофитов Северного Казахстана // Бот. журн. 1991. Т. 76. № 5.

Свириденко Б.Ф. Растительность водоемов Северного Казахстана//Уч. Зап. Биол. фак­та ОмГУ. Омск, 1997. Вып. 2. Ч. 1.

Свириденко Б.Ф. Флора и растительность водоемов Северного Казахстана. Омск, 2000.

Серебряков И.Г. Экологическая морфология растений. М.: Высшая школа, 1962.

Серебряков И.Г. Жизненные формы растений и их изучение // Полевая геоботаника. М.: Наука, 1964. Т. 3.

Серебрякова Т.И. Учение о жизненных формах на современном этапе // Итоги науки и техники. Ботаника. М.: ВИНИТИ, 1972.

Серебрякова Т.И. Об основных «архитектурных моделях» травянистых многолетни­ков и модусах их преобразования //Бюлл. МОИП. Отдел, биол. 1977. Т. 82. Вып. 5.

Серебрякова Т.И. Жизненные формы и модели побегообразования наземно-ползучих многолетних трав // Жизненные формы: Структура, спектры и эволюция. М.: На­ука, 1981.

Серебрякова Т.И. О вариантах моделей побегообразования у многолетних трав // Мор­фогенез и ритм развития высших растений. М.: Наука, 1987.

Синская Е.Н. Динамика вида. М.; Л., 1948.

Смирнова И.А. Водный режим мезофитов южной тайги // Геоботанические и функци­ональные исследования растительности. Ярославль, 1975.

Смирнова О.В. Структура травяного покрова широколиственных лесов. М.: Наука, 1987.

Строгонов Б.П. Метаболизм растений в условиях засоления //Тимирязевские чтения. XXXIII. М.: Наука, 1973.

Тимофеев-Ресовский И.В._У Яблокое А.А., Глотов Н.В. Очерк учения о популяции. М.: Наука, 1973.

Тихомиров Б.А. Очерки по биологии растений Арктики. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1963.

Туманов И.И. Физиологические основы зимостойкости культурных растений. М.: Изд-во АН СССР, 1940.

Уиттекер Р. Сообщества и экосистемы. М.: Прогресс, 1980.

Указания по классификации и диагностике почв. Почвы степных областей СССР. М.: Колос, 1967. Вып. 3.

УрановА.А. Фитогенное поле // Проблемы современной ботаники. М.; JL: Наука, 1965. Т. 2.

Федоров В.Д., Гильм а нов Т.Е Экология. М.: Изд-во МГУ, 1980.

Хромов С.П. Климат// Большая советская энциклопедия. 1973. Т. 12.

Цаценкин И.А. Экологические шкалы для растений пастбищ и сенокосов Средней Азии, Алтая и Урала. Душанбе, 1967.

Цаценкин И.А. Экологическая оценка кормовых угодий Карпат и Балкан по расти­тельному покрову. М.: ВНИИ кормов, 1970. № 5.

Цаценкин И.А., Дмитриева С. И., Беляева Н.В., Савченко И, В. Методические указа­ния по экологической оценке кормовых угодий лесостепной и степной зон Сибири по растительному покрову. М., 1974.

Цаценкин И.А., Савченко И.В., Дмитриева С.И. Методические указания по оценке кормовых угодий тундровой и лесной зон Сибири и Дальнего Востока по расти­тельному покрову. М., 1978.

Цельникер Ю.Л. Адаптация лесных растений к затенению // Бот. журн. 1968. Т. 53. №10.

Цыганов Д.Н. Фитоиндикация экологических режимов в подзоне хвойно-широколи­ственных лесов. М.: Наука, 1983.

Шахов А.А, Солеустойчивость растений. М.: Изд-во АН СССР, 1956.

Шенников А.П. Луговедение. Л.: Изд-во ЛГУ, 1941.

Шенников А.П. Экология растений. М.: Советская наука, 1950.

Шенников А.П. Введение в геоботанику. Л.: Изд-во ЛГУ, 1964.

ШепелеваЛ.Ф. Организация луговых биогеценозов поймы Средней Оби: Автореф. дис.... докт. биол. наук. Новосибирск, 1998.

Штурм Л.Д. В. Л. Омелянский. Его жизнь и научная деятельность//Микробиология. 1953. Т. 22. Вып. 4.

Шульгин И.А. Морфофизиологические приспособления растений к свету. М.: Изд-во МГУ, 1963.

Шульгин И.А. Растение и солнце. Л.: Гидрометеоиздат, 1973.

Шульгин И.А. Фотопериодизм у растений//БСЭ. Т. 27.1977.

ЭттенбороД. Живая планета. Портрет Земли. М.: Мир, 1988.

Antonovies J., Brandshaw A.D. Evolution in closely agjacent plant populations // Clinal pattemsatamineboundary,25. Heredity, 1977.

Barkman J.J. New systems of plant growth forms and phenological plant types // Plant form and vegetation structure. Ed. by M. J. A. Werger. The Hague: SPB Academic Publisch, 1988.

BeschelR. Flechtevereineder Stadte, Stadflechten und ihr Wachstum// Ber. Natw. Med. Ver., 52. Innsbruck, 1958.

BoxE.O. Plant functional types and climate at the global scale//J. Veget. Sci. 1996. V. 7. N. 3.

Braun-Blanquet J. Pflanzensociologie. 3 afluf. Wien, 1964.

Burian K. Aktuelle Hitzelelastungund Hitzeresistenz veschidener Gewebe bei Kakteen der Sonora-Wuste. Im. Druck, 1976.

CajanderA.C. UeberWaldtypen//ActaForest. Fennica. 1909. V. I.N. 1.

Clements EE. Plant indicators: the relation of plant communities to process and practice. Washington, 1920.

Du Rietz G.E. Life forms terrestrial flovering plants // Acta phytogeogr. Suec., 3,1931.

DuvigneaudP. Plants “cobaltophytes” dans le Haut Katanga//Publ. Soc. roy. bot. Belg. 91, N2.1959.

Duvigneaud P. Lasyntheseecologique. Doin, Pris, 1974.

EllenbergH. Landwirtschaftliche Pflanzensoziologie. 1. Unkrautgemeinschaften alsZeiger fur Klima und Boden. Stuttgart, Ulmer, 1952.

EllenbergH. Physiologisches Verthalten dersebben Pflanzenarten // Ber. Dtsdch. Bot. Ges., Bd. 65,1953.

EllenbergH. Mineralstofle fьг die Pflanze Besiedlung des Bodens Bodenreaktion (ejn schlisslich Kalkfrage)//Handb. Pfl. physologie, Bd.4,1958.

Ellenberg H. Zeigerwerte der Gefosspflanzen Mitteleuropas // Scripte Geobot. 1979. V. 9.

Ernst W. H.O. Wievil Schwertmetall konnen Pflanzcn vertragen //Umschau. 1976.76.

FinckA. Pflanzenernohrung in Stichworten. Kiel: F.Hirt., 1969.

Frank D.y KlotzS. Biologisch-okologische Daten zur Flora der DDR. Halle: Martin-Luter- Universitat, 1988.

Frey-Wyssling A. Stoffwechsel derPflanzen. Zurich: Вbchergilde Gutenberg, 1949.

Gates D. The physikal enviroment as affectod by radiation. Proc. Semicent. Gelebr. Univ. Of Michigan, 1959.

Geiger R. DieAtmospharederErde. Perthes, Darm-Stadt, 1965.

Gessner F. Hydrobotanik, Bd. II: Stoffhaushalt // VEB Deutscher Verlag d. Wiss., Berlin, 1959.

GriesebacItA. Die Vegetation der Erdenach ihrerklimatisehen Anordnung. Leipzig, 1872.

Halle F. The concept of architectural models in vascural plants // XII Междунар. ботан. конгресс: Тез. докл. Т. 1. Л.: Наука, 1975.

Halle F._t Odelman R.A. Essai sur I architecture et la dynamique de croissance des arbes tropicaux. P.: Mason, 1970.

Humboldt A. Ideen zu einer Physiognomik der ОеуудсЬзе. Tubingen, 1806.

Hutchinson G.E. Concluding remarks // Cold Spring Harbor Symposium on Quantitative Biology, 22, 1957.

Kausch W. Saugkraft und Wassernachleitung im Boden als physiologische Faktoren, unter besonderer BerUcksichtigung des Tensiomenters // Planta, Bd. 45,1955.

Kays S., Harper J.L. The regulation of plant and tiller densitya grass sward // Journal of Ecology. 62,1974.

KernerA. Das Ptlanzenleben der DonauUnder. Insbruck, 1863.

KnappR. ExeperimentelleSoziologieundgegenseitigeBeeinflbssungderPflanzen.E. Ulmer, Stattgart, 1967.

LandoltE. Okologische ZeigerwertezurSchweizer Flora//VerOff. Geobot. Inst. ETH Stiff. Riibel. 64. Zurich, 1979.

Larcher W. Physiological Plant Ecology. Berlin: Springer Verlag, 1980.

Levitt J. Frost, Draught, and Heat resistance// Protoplasmatologia, VIII; 6. Springer, Wien, 1958.

Mirkin B.M., Kononov K.E.y Gogoleva P.A._f Burtseva E.I., Naumova L.G. The flood plain grasslalands of the Middle Lena-River. I. General characteristic and ordination // Folia Geobot. Phytotax. Praha. 1992. V. 27. N. 2.

Muller-Dombois D. Ellenberg H. Aims and methods of regetation ecology. New York etc., 1974.

Muller-Stoll W. Die EinflUss der Erndrung aufXeromorphie der Hochmoorpflanzen // Planta, Bd. 35,1947.

Raunkiaer C. Types biologiques pour la gnographie botanique Overs K. Danske //Vid. Selsk. Forhandl., 5,1905.

Sauberer F._t Hartel O. Pflanze und Strahlung//Akad. Verlagsgesellschafl. Leipzig, 1959.

SchimperA.F.W. PflanzengeographieaufphysiologiseherGrundlage. Jena, 1898. Southwoord T.R.E. Habitat the templet for ecological strategies // Journal of Animal Ecology, 46, 1977.

Stocker 0. Die Abhangigkeit der Transpiration von den Umvveltfaktoren //W. Ruhland (ed), Handbuch der Pflanzenphysiologie, III. Berlin-Guttingen-Heidelberg, 1956.

Tilman D. Resource competition and community structure // Princeton University Press.

Princeton, New Jersey, 1982.

Troll C. Derjahreszeitliche Ablaufdes Naturgeschehens in den verschiendenen Klimagurteln der Erde // Studium Generale, 8,1955.

Turesson G. The genotypical response to the habitat // Hereditas, 6,1922.

UrsprungA., Blum G. Besprechung unserer bisherigen Saugkraftmesseungen//Ber. Dt. Gess., 36,1918.

WalterH. Die Hydratur der Pflanze und ihre physiologischokologische Bedeutung. Jena, 1931. Walter H. Grundlagen der Pflanzenverbreitung 1: Standorslehre (analitisch - Okologische Geobotanik). Stuttgart, 1960.

WarmingE._f GraebnerP. Lehrbuch der Okologischen Pflanzengeographie. Berlin, 1918. Whittaker R. Direct gradient analyses: techniques // Handbook of vegetation science. Pt. 5.

Ordination and classification^Tne Hague: Dr. Junk, 1973a.

Whittaker R. Direct gradient analyses: results // Handbook of vegetation science. Pt. 5.

Ordination and classification. The Hague: Dr. Junk, 19736.

WiesnerA. LichtgenusS der Pflanzen. Leipzig, 1907.

ОГЛАВЛЕНИЕ

ЭКОЛОГИЯ РАСТЕНИЙ 3

ПРЕДИСЛОВИЕ 3

w = w - W 101

Г. 115

I ^ 177

Глава 6. Отношение растений к тепловому режиму 199

1 \ J -SsA-L. 262

Tamarix laxa 287

3*1 Tamarix ramosissima 287

S g Aeluropus litoralis 287

⁰⁰ о aeluropus litoralis 287

ЛИТЕРАТУРА 330

ЭКОЛОГИЯ РАСТЕНИЙ (особи, виды, экогруппы, жизненные формы) 328

ЭКОЛОГИЯ РАСТЕНИЙ 332

CJj* 60

ч 74

w_g = w„_D-w_B3, 102

ЭКОЛОГИЯ РАСТЕНИЙ (особи, виды, экогруппы, жизненные формы) 656

Учебное издание Евгений Павлович Прокопьев

ЭКОЛОГИЯ РАСТЕНИЙ (особи, виды, экогруппы, жизненные формы)

Редактор К.Г. Шилько Корректор Н.А. Афанасьева Оригинал-макет В.К. Савицкого Фотография для обложки предоставлена автором

Лицензия ИД № 00208 от 20.12.99 г. Подписано к печати 15.12.2001 г. Формат 84x108/32 Бумага офсетная. Гарнитура Times. Печать офсетная. Печ. л. 10,3. Уел. печ. л. 17,3. Тираж 500 экз. Заказ № 158

Томский государственный университет 634050. п Томск, пр. Ленина, 36 участок оперативной ризографии и офсетной печати Редакционно-издательского отделаТГУ Лицензия ПД № 00455 от 15.11,99 г.

Экология растений (особи, виды, экогруппы, жизненные формы)

Учебник

для биологических факультетов вузов

Допущено учебно-методическим объединением университетов России

УДК 581. 5 ББК 28.58 П 804

Прокопьев Е.П.

ГГ 804 Экология растений (особи, виды, экогруппы, жизнен­ные формы): Учебник для биологических факультетов вузов.- Томск: Томский государственный университет, 2001.- 340 с.

ISBN 94621-013-0

В учебнике подробно рассмотрены основные закономерности связи расти­тельного организма со средой и система аутоэкологических единиц, проанали­зировано отношение растений к прямодействующнм абиотическим режимам, дан обзор экологических групп и жизненных форм растений, охарактеризова­ны их основные адаптивные механизмы.

Для сгудентов-ботаников и экологов, преподавателей вузов, учителей, а также специалистов государственных экологических служб и природоохран­ных организаций.

© Е.П. Прокопьев, 2001 О ТГУ, 2001

ПРЕДИСЛОВИЕ

Несмотря на то, что экология растений является частной экологи­ческой дисциплиной, она имеет важное значение в системе подготов­ки специалистов - ботаников, экологов, лесоведов, почвоведов, ланд- шафтоведов. Объясняется это тем, что экология растений тесно свя­зана с целым рядом естественных наук и оказывается необходимой для успешного овладения прежде всего более общими экологически­ми дисциплинами - фитоценологией, лесоведением, биогеоценоло- гией, общей экологией, а кроме того, систематикой, географией и физиологией растений, так как особенности строения, расселения и физиологии растений можно понять лишь с учетом их экологии.

Учебник разработан на основе литературных материалов, собран­ных автором при подготовке курсов по экологии растений для бота­ников, экологов и лесоведов, а также на основе собственных научных исследований.

Автор выражает глубокую признательность доценту кафедры поч­воведения Томского университета Л.И. Герасько за прочтение разде­ла об отношении растений к почвенным факторам, а также сотрудни­кам кафедры ботаники И.В. Волкову за любезно предоставленную возможность ознакомиться с его неопубликованным обзором литера­туры по экологии высокогорных растений и Т.В. Эбель за помощь в подготовке рисунков.

Автор

Введение

Термин “экология” произошел от греческих слов oikos - жилище, местопребывание и logos - учение. Впервые он был предложен в 1866 г. немецким зоологом Э. Геккелем для обозначения науки «об отношении организмов к окружающей среде». В дальнейшем содер­жание данного понятия расширялось и обогащалось, и к середине XX столетия этим термином стали обозначать крупную область био­логии, которая занимается изучением организации, связи со средой и функционирования биологических объектов (биосистем) разных уров­ней, начиная от организма (особи) и кончая всей биотой Земли, и подразделяется на ряд конкретных экологических наук.

Прежде всего, в зависимости от объекта исследований выделяют­ся такие науки, как популяционная экология, экология человека, эко­логия животных, экология растений, биогеоценология и т.д. Во-вто­рых, экология подразделяется на общую и частную. Общая экология изучает общие принципы и закономерности организации, связи со средой и функционирования биосистем разных уровней. Частная экология ограничивается изучением взаимодействия со средой конк­ретных систематических групп организмов (бактерий, грибов, лишай­ников, растений в целом) или конкретных экосистем - наземных, вод­ных, лесных, пресноводных и т.д. В-третьих, до сих пор применяется предложенное еще в 1896 г. К. Шретером (Schroter) и О. Кирхнером (Kirchner) деление экологии на аутоэкологию, исследующую видо­вые особенности реагирования организмов на факторы среды, и си- нэкологию, которая занимается изучением организации, функциони­рования и связи со средой совокупностей организмов разных видов - растительных сообществ, биоценозов, экосистем, биогеоценозов. Кро­ме того, нередко выделяют также демэкологию - раздел экологии, изучающий структуру, функции и связь со средой отдельных популя­ций организмов.

В последние десятилетия экология трансформировалась из чисто биологической науки в обширный междисциплинарный научный ком­плекс, объединяющий около 70 крупных научных дисциплин и тесно связанный с целым рядом научных областей, на стыке с которыми оформляются новые разделы экологии, такие, например, как геохи­мическая экология, радиоэкология, геоэкология, агроэкология, меди­цинская экология, урбоэкология, космическая экология и т.д. В насто­ящее время экология становится важнейшей мировоззренческой нау­кой, выводящей человеческое общество на принципиально новый уро­вень взаимодействия с природой и пронизывающей все сферы его производственной деятельности.

К сожалению, пока еще не разработана общепринятая классифи­кация экологических наук. Отсутствует также и единое понимание объема экологии растений. В США, Великобритании и ряде других стран экологию растений широко трактуют как науку, которая изучает связь со средой растительных особей, ценопопуляций и раститель­ных сообществ. В нашей стране традиционно принято узкое понима­ние экологии растений, акцентирующей внимание на взаимоотноше­нии со средой особей определенных видов. Исследование же структу­ры и связи со средой популяций растений и растительных сообществ (фитоценозов) составляет содержание другой экологической дисцип­лины - фитоценологии. Таким образом, в нашей стране экологию растений понимают как частную аутоэкологическую науку, изу­чающую видовую специфичность взаимодействия со средой рас­тительных особей, науку, которая “вычленяет растения из тес­но переплетенного комплекса организмов биосферы и исследует характерное поведение отдельных видов растений в зависимос­ти от условий окружающей среды” (JIapxep, 1978).

Исходя из такого узкого определения экологии растений, в пред­лагаемом учебнике обсуждается отношение растений к основным пря­модействующим абиотическим факторам: увлажнению, свету, темпе­ратуре, реакции почвенной среды, солевому режиму почв и некото­рым физическим свойствам почвогрунтов. Взаимодействие растений с биотическими и антропическими факторами рассматривается в дру­гом, более общем курсе “Фитоценология” при анализе ценопопуля­ций и растительных сообществ.

Глава 1. Растительный организм и среда

1. Экологические факторы и среда обитания

В широком смысле под средой понимают все физическое окруже­ние растительного, организма. Окружающая растение среда состоит из совокупности отдельных элементов и свойств, таких, например, как свет, вода, состав воздуха, наличие других организмов, темпера­тура и т.д. Однако не все физическое окружение имеет одинаковое значение в жизни растений, и с этой точки зрения элементы и свой­ства среды делятся на 3 группы: а) необходимые для существования растений (свет, вода, углекислый газ и т.д.); б) вредные (экстремаль­но низкие температуры, токсичные вещества, недостаток кислорода в почве и т.д.); в) индифферентные, не играющие никакой роли в жиз­ни растений, например инертные газы. Необходимые и вредные эле­менты и свойства среды в совокупности составляют понятие экологических факторов. Индифферентные элементы среды не от­носятся к экологическим факторам.

Необходимо, однако, отметить, что деление элементов среды на указанные группы в известной мере условно, так как элементы сре­ды, безразличные или вредные для одних видов, могут быть необхо­димыми или безвредными для других. Например, большинство рас­тений индифферентно относится к атмосферному азоту и не может его усваивать, а для азотфиксирующих бактерий и сине-зеленых во­дорослей-это необходимый фактор; повышенная концентрация лег­корастворимых солей в почвенном растворе вредна для большинства видов, в то время как солестойкие растения реагируют на нее вполне нормально или, по крайне мере, переживают ее без отрицательных последствий. И тем не менее при изучении экологии конкретных ви­дов растений разграничение элементов среды на необходимые, вред­ные и индифферентные и объединение первых двух в понятие эко­логических факторов оказывается полезным.

Окружающая организмы среда включает большое число разнооб­разных экологических факторов, поэтому возникает задача их клас­сификации, которая решается неодинаково в разных разделах эколо­гии. В отечественной экологии растений факторы подразделяются обычно в зависимости от механизма их влияния на растения и проис­хождения. По характеру воздействия различают прямодействующие и косвенно действующие экологические факторы. Прямодействую­щие факторы оказывают непосредственное влияние на раститель­ный организм. Среди них особо важную роль играют физиологичес­ки действующие факторы, которые влияют на организм через обмен веществ (например, свет, вода, элементы минерального питания). Кос­венно действующими называют факторы, влияющие на организм опосредованно, через изменение прямодействующих (рельеф, струк­тура почвы, высота над уровнем моря).

По происхождению выделяют следующие основные категории эко­логических факторов:

1. Абиотические - факторы неживой природы:

• климатические - свет, температура, влага, состав и движение воздуха;

• эдафические - разнообразные химические и физические свой­ства почв;

• топографические (орографические) - факторы, обусловленные

рельефом.

2. Биотические - влияние друг на друга совместно обитающих организмов:

• фитогенные - влияние на растения других (соседних) растений;

• зоогенные - влияние на растения животных;

• влияние на растения микроорганизмов.

3. Антропические - всевозможные воздействия на растения человека.

В англо-американской литературе по экологии элементы среды, влияющие на организмы, делят на ресурсы и условия. К ресурсам относят (Tilman, 1982) те элементы среды, которые организм “по­требляет” и тем самым уменьшает их наличный запас в окружающей среде, например вода, элементы минерального питания, углекислота, солнечное излучение. Под условиями понимают свойства среды, ко­торые влияют на организмы, но не усваиваются ими и потому не рас­ходуются, ни один организм не в состоянии сделать их недоступ­ными или менее доступными для других организмов” (Бигон и др.,

1989). К условиям относят, например, температуру, относительную влажность воздуха, реакцию почвы (PH), движение воздуха.

Рис. 1. Классификация и взаимосвязь экологических факторов (по: Walter, 1960)

ферой. Кроме того, некоторые виды низших растений живут внутри тела высших растений, используя внутренние ткани последних как среду обитания; такой образ жизни ведут, например, паразитарные и симбионтные бактерии, грибы и водоросли.

В зависимости от состава экологических факторов различают еще две категории среды обитания - экотоп и местообитание. Под экото- пом понимают (Высоцкий, 1915) первичный комплекс абиотических экологических факторов на любом конкретном однородном участке земной поверхности или акватории. В чистом виде экотопы могут сформироваться лишь на участках, еще не заселённых организмами, например на недавно застывших лавовых потоках или отложениях вулканического пепла, на свежих осыпях обрывистых склонов, реч­ных песчаных и галечниковых отмелях.

Под влиянием организмов, заселяющих экотоп, последний пре­вращается в местообитание, которое можно определить (Раменс­кий, 1971; Шенников, 1964) как совокупность всех экологических фак­торов (абиотических, биотических, а нередко и антропических) на любом конкретном однородном участке земной поверхности или ак­ватории. Местообитание представляет собой сложный комплекс эко­логических факторов, в котором различают: 1) местоположение (эн- топий), т.е. положение участка в рельефе; местоположение следует отличать от географического положения, определяемого географичес­кими координатами (широтой и долготой); 2) экотоп, т.е. совокупность абиотических условий увлажнения, температуры, освещения, мине­рального питания и т.д., бывших здесь до заселения участка организ­мами и существующих в несколько измененном организмами виде; 3) комплекс биотических факторов, порожденных жизнедеятельнос­тью организмов и влиянием их друг на друга; 4) совокупность антро­пических воздействий (если они есть) на местоположение, абиоти­ческие и биотические факторы, вызывающих те или иные изменения природных условий местообитания.

2. СВЯЗЬ РАСТЕНИЙ СО СРЕДОЙ

В основе взаимодействия растительного организма со средой ле­жит обмен веществ (метаболизм), который осуществляется в расти­тельных клетках и состоит из двух взаимопротивоположных процес­сов: ассимиляции и диссимиляции.

Ассимиляция начинается в растительном организме фиксацией солнечной энергии, образованием в процессе фотосинтеза из угле­кислого газа и воды простых органических веществ и завершается синтезом сложных веществ (белков, липидов, сложных углеводов) и накоплением энергии в форме химических связей.

Диссимиляция заключается в расщеплении в процессе клеточно­го дыхания сложных веществ на простые и в высвобождении энер­гии, которая используется растением на нужды отдельных клеток и организма в целом, обеспечивая его рост и развитие. Следовательно, все элементы среды, которые относятся к экологическим факторам, прямо или косвенно влияют на обмен веществ и через него - на ана- томо-морфологические и биологические признаки и свойства расте­ний. В результате у растений возникают физиологические, анатомо­морфологические (формообразующие), ритмологические и другие ре­акции на воздействие экологических факторов, из которых наиболее “чуткими” оказываются физиологические.

Формообразующее влияние экологических факторов отражается прежде всего на вегетативных органах растений (листе, стебле, кор­не), так как их клеточные структуры находятся под непосредствен­ным влиянием среды, поэтому на внешнем и внутреннем строении вегетативных органов часто лежит явный отпечаток среды обитания. Так, например, все водные высшие растения, независимо от их фило­генетического положения, имеют много общих черт анатомо-морфо- логического строения. Точно так же сходны между собой растения степей и пустынь, растения арктических тундр. Генеративные орга­ны, напротив, ведут себя сравнительно автономно и независимо по отношению к среде обитания, так как они, образно выражаясь, “па­разитируют” на вегетативных органах, используя их вещество и энер­гию и через их посредство связываясь со средой. В результате генера­тивные органы оказываются более устойчивыми и консервативными. Именно поэтому в экологии растений учитывается морфология веге­тативных органов, а в систематике растений - прежде всего генера­тивных органов.

Согласно представлениям современной генетики все изменения признаков организма вызываются воздействиями окружающей сре­ды и в большинстве случаев имеют адаптивный (приспособительный) характер, т.е. оказываются полезными для обитания организма в дан­ных условиях. По своей природе эти изменения относятся к двум корен­ным образом различающимся типам: модификациям и мутациям.

Модификации представляют собой изменения фенотипических признаков. Они не затрагивают генетический аппарат организма. Модификации чаще всего полезны для организма, но не передаются по наследству и поэтому не имеют эволюционного значения.

Мутации, напротив, вызываются изменениями генотипа и пере­даются по наследству. Они изменяют признаки организма случайным, не направленным образом и чаще всего вредны для организма. Лишь немногие из них оказываются полезными и служат материалом для естественного и искусственного отбора.

Таким образом, закрепление в наследстве полезных мутаций обя­зано действию отбора, который обеспечивает большой вклад в раз­множение и выживание будущих поколений организмов, обладающих полезными признаками, и ограничивает размножение, обрекая в ко­нечном счете на гибель будущие поколения организмов, приобрет­ших признаки, не отвечающие данным экологическим условиям. Так в течение многих поколений отбор, с одной стороны, устраняет (эли­минирует) вредные признаки, а с другой - стабилизирует и накапли­вает полезные мутации признаков. В результате возникает направ­ленная эволюция растений, имеющая приспособительный характер. В то же время нужно иметь в виду, что отбор не обеспечивает полного соответствия между организмами и средой и не приводит к возникно­вению “совершенных”, “максимально приспособленных” организмов, он лишь благоприятствует выживанию наиболее приспособленных особей из числа существующих (Бигон и др., 1989). Наследственно закрепляются не только полезные мутации, но и все те признаки, ко­торые не препятствуют выживанию организмов, поэтому далеко не все признаки и свойства растений имеют адаптивное (приспособи­тельное) значение.

Другой стороной экологической взаимосвязи является влияние растений на среду. Каждое растение в процессе своей жизнедеятель­ности что-то усваивает из окружающей среды и что-то выделяет в нее и тем самым изменяет среду. Растительный организм поглощает уг­лекислый газ, воду, элементы минерального питания и другие ре­сурсы; выделяет кислород и другие газы, парообразную влагу, разно­образные твердые и жидкие продукты обмена, поэтому вблизи расте­ния изменяется состав воздуха, иссушается почва, изменяется ее хи­мический состав и т.д. Возможны и иные, косвенные воздействия ра­стительных организмов на среду. Так, например, своими надземны­ми органами растения отражают часть солнечной радиации и, следо­

вательно, понижают освещенность и температуру нижележащих слоев воздуха и поверхности почвы; удер­живают часть атмосферных осадков и тем самым снижают увлажнен­ность почвы; образуют растительный опад, под влиянием которого изме­няются структура и химический со­став почвы. В результате около каж­дой растительной особи образуется так называмое фитогенное ноле (Уранов, 1965), или эдисфера (Быков, 1972), определяемые как «... пространство, в пределах которого среда приобретает новые свойства под влиянием данной особи...». Фитогенные поля (рис. 2) совместно произрастающих особей взаимодействуют друг с другом, интер­ферируют, и таким образом формиру­ется местообитание.

1. 

   Рис. 2. Фитогенное поле растения (по: Быков, 1972):

   I - филлосфера; 2 - некроподиум; 3 - ризосфера

   Действие экологических факторов на растения

Разные экологические факторы влияют на растения по-разному. Однако в этом влиянии обнаруживаются некоторые общие закономер­ности, общие особенности, среди которых первостепенное значение имеют следующие.

1. Экологические факторы в природе взаимосвязаны, соединены в комплексы, и на растение всегда действует весь комплекс факторов местообитания, поэтому любая реакция растительного организма на среду является многофакторно обусловленной. Отсюда возникает за­дача вычленения влияния на растение конкретного изучаемого фак­тора, которая разрешается обычно использованием двух методичес­ких подходов: а) проведением сложного эксперимента, позволяюще­го регулировать величину (интенсивность) фактора; б) использовани­ем соответствующих статистических методов обработки материалов.

2. Общее (интегральное) влияние факторов местообитания на ра­стение не равно сумме влияний отдельных факторов. Выделяют (Кур­

кин, 1976) следующие четыре типа такого воздействия: монодоми­нантность, синергизм, антагонизм, провокационность.

Под монодоминантностью понимают такое интегральное дей­ствие комплекса факторов, когда один из них подавляет действие ос­тальных факторов и определяет состояние растительного организма. Еще в 1846 г. немецкий агроном Ю. Либих (Liebig) обратил внима­ние на лимитирующее влияние элементов минерального питания, на­ходящихся в минимуме (недостатке), и сформулировал закон мини­мума, согласно которому “элементы, полностью отсутствующие или не находящиеся в нужном количестве, препятствуют прочим пита­тельным соединениям произвести эффект или уменьшают их пита­тельное действие” (цит. по: Культиасов, 1982, с. 30). Позднее Ф. Блек- ман (Blackman) применил закон минимума ко всем другим экологи­ческим факторам, а Шелфорд (Schelford) установил, что монодоми- нантное (лимитирующее) влияние оказывают факторы, находящиеся не только в минимуме, но и в максимуме (избытке), и сформулировал закон толерантности, который гласит, что невозможность произ­растания вида определяется как резким недостатком, так и резким избытком любого экологического фактора.

При синергизме наблюдается взаимоусиление действия двух или боль­шего числа факторов. По такому типу на растения в совокупности дей­ствуют, например, такие факторы, как влажность почвы, содержание в ней нитратного азота и освещенность. Улучшение обеспеченности лю­бым из этих ресурсов повышает эффект воздействия и двух других ре­сурсов. Синергизм обусловлен наличием в организме обратной положи­тельной связи между результатами действия факторов.

При антагонизме действие факторов на растительный организм взаимно гасится, что обусловлено наличием обратной отрицательной связи между результатами их влияния. По такому типу действуют, например, на популяцию какого-либо вида такие биотические факто­ры, как другие виды - конкуренты и саранчовые. Увеличение числен­ности саранчовых ослабляет растения-конкуренты, в результате со­кращается кормовая база саранчовых, что, в свою очередь, ведет к сокращению их численности. В итоге влияние разных биотических факторов на популяцию изучаемого вида взаимно гасится.

Под провокационностью понимается такое интегральное влия­ние факторов, при котором наблюдается сочетание стимулирующих и повреждающих (или летальных) воздействий. При этом влияние пер­вых не только не ослабляет, а напротив, усиливает влияние вторых. Так, например, влияет на растения сочетание ранневесенней теплой погоды с поздними весенне-летними заморозками, нередко вызыва­ющее повреждение и гибель культурных растений. И чем более ран­ней и теплой окажется весна, тем больший вред растениям причинит случившийся в конце весны или в начале лета заморозок.

3. Влияние экологических факторов на растения зависит не толь­ко от их интенсивности, но также от природы организма и от его со­стояния в период воздействия фактора. Поэтому одни и те же факто­ры имеют неодинаковое значение в жизни разных видов растений и на разных стадиях развития растений одного вида. Так, например, низкие температуры губительны для теплолюбивых растений, но без вреда переносятся холодостойкими видами; затенение вредно для светолюбивых растений, но благоприятно для тенелюбов. С другой стороны, холодостойкие древесные породы Сибири (кедр, ель, пихта) в молодом возрасте (особенно на стадии всходов) страдают от весен­них и осенних заморозков, а в зрелом - без вреда переносят сильные морозы. Все это обязывает эколога прослеживать действие любого фактора на всем протяжении онтогенеза изучаемого растения. Осо­бенно хорошо изучено отношение к экологическим факторам куль­турных растений на разных стадиях их развития, что нашло отраже­ние в теории стадийного развития растений, на которой основывает­ся агротехника их возделывания.

Таким образом, экологические реакции растений имеют двойную обусловленность - внешнюю (специфика фактора) и внутреннюю (спе­цифика природы организма). При этом роль внешнего воздействия и внутреннего механизма, воспринимающего это воздействие, бывает неодинаковой при формировании разных экологических реакций. С этой точки зрения различают (Куркин, 1976) реакции 3 типов: тро­фического, летального и сигнального (информационного).

Трофический тип характеризуется тем, что реакция в равной мере зависит как от экологического фактора, так и от природы организма. Так, например, реагируют растения на элементы минерального пита­ния, воду и другие ресурсы местообитания.

При летальном типе решающую роль играет внешнее воздей­ствие, поэтому организм реагирует отрицательно - повреждается или погибает. Так влияют на растения, например, токсические вещества.

При информационном типе реакции решающую роль играет внутренняя природа организма. Фактор в данном случае служит сиг­

налом, “включающим” внутренний механизм, который и определяет характер экологической реакции организма. Таким образом влияют, например, на многолетние растения пониженные температуры в кон­це вегетационного периода, вызывая у них разнообразные реакции, обеспечивающие подготовку растений к зиме.

4. Действие каждого фактора на растительный организм зависит от интенсивности действия других факторов. Взаимодействие факто­ров местообитания проявляется в их частичной замещаемости, суть которой состоит в том, что уменьшение значений одного фактора мо­жет быть компенсировано увеличением интенсивности другого, по­этому реакция растения остаётся неизменной. Так, например, при ос­лаблении освещённости интенсивность фотосинтеза не изменится, если соответственно увеличить содержание углекислого газа в возду­хе. Такое явление нередко наблюдается в теплицах.

В природе также нередко встречаются местообитания, которые ха­рактеризуются различной выраженностью экологических факторов, но имеют сходный растительный покров. Такие местообитания назы­вают биологически равноценными местообитаниями. Таким об­разом, частичная компенсация действия разных экологических фак­торов на растения возможна, она проявляется как в природных усло­виях, так и в эксперименте. В то же время ни один из необходимых растению экологических факторов не может быть полностью заме­нён другим: зеленое растение нельзя вырастить в полной темноте даже на очень плодородной почве или на дистиллированной воде при оп­тимальных условиях освещения (Горышина, 1979).

5. Каждый экологический фактор характеризуется определенными количественными показателями, величины которых изменяются во вре­мени. При этом для растений важное значение имеют как направлен­ность, так и темп изменения экологических факторов, объединяемых, с этой точки зрения, в четыре типа (Куркин, 1976): векторизованный, мно- голетне-циклический, флуктуационный, осцилляторно-импульсный.

К векторизованному типу относят направленно изменяемые факторы. Если изменения направлены в сторону увеличения интен­сивности фактора, то говорят о его прогрессии, например нарастание влажности в процессе заболачивания, улучшение освещённости в процессе обмеления водоёма. Если изменения направлены в сторону уменьшения интенсивности фактора, то говорят о его регрессии, на­пример усыхание почвы при поднятии земной поверхности в данном пункте, уменьшение содержания элементов минерального питания при выщелачивании почв.

Многолетне-циклический тип характеризуется чередованием мно­голетних периодов усиления влияния фактора с многолетними периода­ми затухания этого воздействия. Примерами данного типа динамики являются циклические изменения климатических факторов (влажности, температуры), связанные с циклической активностью солнца.

К осцилляторно-импульсному и флуктуационному типам от­носят колебания интенсивности фактора в обе стороны от какого-то среднего значения. При этом осцилляторно-импульсный тип характе­ризуется краткосрочными колебаниями фактора в течение одного ве­гетационного периода, например суточные колебания температуры воз­духа, а флуктуационный тип имеет более продолжительный период колебаний фактора, выходящий за пределы одного периода вегета­ции, например изменение годовой суммы осадков.

Таким образом, в природе экологические факторы находятся в состоянии постоянных изменений, все последовательности этих из­менений за определенный промежуток времени называют экологи­ческими режимами (Раменский, 1938, 1971). Следовательно, расте­ния в природе испытывают воздействие не статичных (неизменных) экологических факторов, а их режимов.

По характеру изменения во времени можно классифицировать не только отдельные факторы, но и местообитания в целом. Так, напри­мер, Т. Саутвуд (Southwood, 1977) предложил различать местообита­ния: а) неизменные, в которых условия среды остаются бесконечно долго благоприятными; б) предсказуемо сезонные, когда наблюдает­ся регулярная смена благоприятных и неблагоприятных периодов;

в) непредсказуемые, когда имеет место чередование благоприятных и неблагоприятных периодов различной длительности; г) эфемерные, в которых предсказуемо короткий благоприятный период сменяется бесконечно долгим неблагоприятным.

6. Результат воздействия факторов зависит также от продолжи­тельности и повторяемости действия их экстремальных значений на протяжении всей жизни изучаемого растения и его потомков. Крат­кие, эпизодические действия фактора могут и не иметь никаких по­следствий, в то время как длительные, регулярно повторяющиеся воз­действия через механизм отбора неизбежно приводят к качествен­ным изменениям растений (Бигон и др., 1989).

2. Реакции растений на изменение интенсивности экологических факторов

В отличие от животных растения ведут прикреплённый образ жизни и в течение всего онтогенеза, продолжающегося нередко де­сятки или даже сотни лет, связаны с одними и теми же местооби­таниями, которые, как было показано выше, подвергаются разно­образным изменениям во времени. Поэтому чтобы выжить, каждое растение должно обладать приспособленностью к определенному ди­апазону экологических условий, которая закрепляется наследственно и называется экологической пластичностью. Таким образом, плас­тичность - это способность растений отправлять свои жизненные функции в пределах более или менее широких количественных изме­нений экологических факторов. Экологическая пластичность расте­ний обеспечивается совокупностью имеющихся у них адаптивных ге­нотипически обусловленных и фенотипических признаков, к которым относятся многие анатомо-морфологические, физиолого-биохимичес- кие, ритмологические и другие особенности растений.

Однако по отношению к любому экологическосму фактору в гра­ницах диапазона пластичности растение ведет себя неодинаково (на­ходится в разных условиях комфортности) при разных значениях фак­тора. В этом проявляется относительность пластичности. Установле­но, что у любого экологического фактора есть такое значение (такая величина), при котором (которой) изучаемое растение будет находиться в наиболее комфортном состоянии или, выражаясь образно, будет “чувствовать себя” лучше всего - быстро расти, размножаться, про­являть максимальную конкурентность. При изменении же фактора в сторону увеличения или ослабления его интенсивности состояние ра­стения всё более ухудшается и, если изменение фактора продолжает­ся, организм погибает. Подобную реакцию растений на изменение экологического фактора изображают графически в виде так называе­мой кривой жизнедеятельности, или экологической кривой (рис. 3), анализ которой выявляет определенные закономерности во взаимодействии растений со средой. Впервые кривая жизнедеятель­ности изучаемого растения была построена И. Засом (Sachs) еще в 1887 г. и названа большой кривой роста.

Во-первых, на кривой жизнедеятельности выделяются три карди­нальные (переломные) точки: точка минимума (рис. 3, 1) и точка максимума (рис. 3, 3), соответствующие крайним значениям факто­ра, при которых возможна жизнедеятельность организма; точка оп-

тимума (рис. 3, 2) соответствует наиболее благоприятному значе­нию фактора. Во-вторых, на кривой жизнедеятельности выделяется не­сколько зон: зона оптимума ограничивает диапазон благоприятных (ком­фортных) интенсивностей фактора; зоны верхнего и нижнего пессиму- ма охватывают диапазоны резкого избытка и недостатка фактора, в пре­делах которых растение находится в состоянии сильного угнетения; зона жизнедеятельности располагается между экстремальными точками (минимум и максимум) и охватывает весь диапазон пластичности орга­низма, в пределах которого он способен отправлять свои жизненные фун­кции и пребывать в активном состоянии.

У многолетних растений за пределами экстремальных точек распо­лагаются сублетальные (крайне неблагоприятные) значения отдельных факторов, при которых растение не может отправлять свои жизненные функции, но не погибает, а переходит в состояние покоя. В результате обособляются еще две зоны: зона нижнего покоя (ГГ) и зона верхнего покоя (П"), образующие вместе с зоной жизнедеятельности зону жиз­ни. Последняя располагается между нижней и верхней летальными точками (см. рис. 3, 4, 5) и охватывает диапазон значений фактора, в пределах которого организм сохраняет свою жизнеспособность, т.е. ос­тается живым. За границами зоны жизни располагаются летальные (гу­бительные) значения фактора.

Важно отметить, что те изменения, которые переживает раститель­ный организм в пределах диапазона пластичности, относятся к кате-

гории фенотипических и поэтому являются неустойчивыми, обрати­мыми. При изменении ^"^а,,рния фактора в ту или другую сторону со­ответственно изменяется реакция растения. В генотипе организма закодирована лишь мера возможных фенотипических изменений в определенном диапазоне фактора, или норма реакции, которая опре­деляет протяжённость кривой жизнедеятельности по горизонтальной ординате и, следовательно, степень пластичности растения: чем боль­ше растянута по абсциссе кривая жизнедеятельности, тем пластичнее растение (тем шире пределы его толерантности) и наоборот.

Выше была рассмотрена кривая жизнедеятельности, отражающая отношение к экологическим факторам отдельных растительных орга­низмов. Конкретные формы кривых могут быть симметричными и асимметричными, более широкими или более узкими и определяют­ся видовой принадлежностью организма и характером экологическо­го фактора.

Индивидуальная кривая жизнедеятельности особи определенного вида по тому или иному фактору дает представление об отношении вида в целом к данному фактору. Однако вид представляет собой очень сложную надорганизменную систему: он образуется огромным чис­лом хотя и экологически сходных, но, как будет показано ниже, дале­ко не равнозначных в данном плане особей, произрастающих в раз­нообразных местообитаниях на обширной территории. Поэтому при оценке экологии видов составляются обобщенные кривые жизнедея­тельности. Для этого изучаются экологические реакции на изменение фактора не отдельных растений, а достаточно большого числа попу­ляций вида. На градиенте фактора откладываются обобщенные клас­сы его значений, представленные определенными типами местооби­таний, а в качестве экологических реакций учитываются те или иные показатели состояния популяций вида. Чаще всего используются по­казатели обилия или встречаемости его ценопопуляций, поэтому обоб­щенная кривая жизнедеятельности превращается в кривую распре­деления обилий или частот встречаемости вида. При этом кривая рас­пределения вида характеризуется теми же экологическими парамет­рами (кардинальными точками и зонами), что и кривая жизнедея­тельности отдельной особи, и отражает пластичность вида в целом.

Ниже будет показано (см. гл. 3), что отношение видов к экологи­ческим факторам можно отразить и другими графическими и таб­личными способами.

Пластичность растительных видов варьирует в широких преде­лах, в зависимости от чего виды делятся на три группы: стенотопы (стенобионты), эвритопы (эврибионты), мезотопы (мезобионты).

Стенотопами называют малопластичные виды с узкими преде­лами толерантности, способные существовать в узком диапазоне того или иного экологического фактора, например растения влажных эк­ваториальных лесов, которые обитают в условиях относительно ста­бильных температур - приблизительно от 20 до 30°С.

Эвритопы характеризуются значительной пластичностью и способ­ны осваивать разнообразные местообитания по отдельным факторам, проявляя по отношению к ним широкие пределы толерантности. К эври- топам относится, например, сосна обыкновенная (Pims sylvestris), про­израстающая ка разнообразных по увлажненности и плодородию по­чвах: сухих и бе чных песках, сравнительно богатых дерновых почвах и очень бедных переувлажненных верховых торфяниках.

Мезотопы, к которым относится подавляющее большинство ви­дов, занимают по экологической пластичности промежуточное поло­жение между стенотопами и эвритопами.

Разделяя виды на указанные выше группы, нужно учитывать, что эти группы выделяются по отдельным экологическим факторам и не харак­теризуют специфичности вида по остальным факторам. Вид может быть стенотопом по отношению к одному фактору, эвритопом - к другому и умеренно пластичным по отношению к третьему фактору.

Любая кривая распределения вида по тому или иному экологичес­кому фактору, а также совокупность кривых по всем факторам харак­теризуют экологическую пишу вида, которая, по Г.Э. Хатчинсону (Hutscinson, 1957), включает весь диапазон условий и ресурсов, не­обходимых для поддержания жизнедеятельности вида, в то время как местообитание представляет собой совокупность экологических ус­ловий и ресурсов в каком-то конкретном месте, где могут быть реали­зованы экологические ниши разных видов.

Ботаники уже давно обратили внимание на то, что на распределе­ние видов растений по местообитаниям большое влияние оказывают конкурентные отношения между ними. Позднее экспериментальное изучение данного вопроса позволило разработать (Ellenberg, 1953, 1958; Работнов, 1959; Шенников, 1964) представление об аутоэко­логическом (физиологическом, потенциальном) и синэкологическом (фитоценотическом) ареалах, первый из которых отражает экологи­ческую пластичность вида в условиях отсутствия межвидовой конку­

ренции, а второй - при наличии таковой. К аналогичным результатам пришел и Г.Э. Хатчинсон (Hutschinson, 1957), разграничив понятия пиши фундаментальной (потенциальной) и ниши реализованной (состоявшейся), первая из которых включает полный диапазон усло­вий и ресурсов, в котором вид может существовать вне конкуренции с другими видами, а вторая - более узкий спектр условий и ресурсов, осваиваемых видом при наличии межвидовой конкуренции.

Отмеченное обстоятельство позволяет различать аутоэкологичес­кие и синэкологические кривые распределения, первые из которых характеризуют фундаментальную нишу, а вторые - реализованную нишу вида. Аутоэкологические кривые выявляются при изучении осо­бей, произрастающих одиночно или в одновидовых посевах или по­садках, а синэкологические кривые — в многовидовых сообществах. При сравнении аутоэкологических и синэкологических кривых жиз­недеятельности обнаруживаются в большинстве случаев следующие различия: 1) аутоэкологические амплитуды оказываются шире синэ­кологических (рис. 4, А); 2) наблюдается смещение синэкологических кривых и их зон оптимума вправо или влево по фактору по сравнению с аутоэкологическими кривыми и зонами оптимума (рис. 4, £); 3) на си­нэкологических кривых нередко выявляется не одна, а несколько (обычно 2) зон оптимума (см. рис. 4, В).

Таким образом, отношение растений к прямодействующим абио­тическим факторам опосредуется и в значительной степени изменя­ется биотическими (и антропическими) факторами; для углубленно­го познания экологии растений необходимо выявление как аутоэколо­гических, так и синэкологических кривых жизнедеятельности видов, их фундаментальных и реализованных ниш. К сожалению, аутоэко­логические кривые и фундаментальные ниши выявляются экспери­ментально и для большинства видов растений пока не установлены, поэтому об экологии таких видов приходится судить по синэкологи- ческим кривым жизнедеятельности, определяемым обычно на осно­вании маршрутных полевых исследований.

Из приведённого выше определения экологии растений как науки о связи растительных видов со средой следует, что вид является ос­новным объектом данной науки, основной экологической единицей мира растений. Однако вид не единственная экологическая единица. С одной стороны, виды растений расчленяются на внутривидовые эко­логические единицы, с другой стороны, они объединяются в надви- довые экологические единицы.

1. Вид как экологическая единица

Вид является не только основной структурной (морфологической) единицей растительного мира, но также и основной экологической единицей (Turesson, 1922), так как каждый вид объединяет особи, сходные по экологическим потребностям, каждый вид способен су­ществовать лишь в определенных экологических условиях, каждый вид растений, по Л.Г. Раменскому (1938), экологически своеобразен и неповторим. Экологическое своеобразие видов подтверждается це­лым рядом фактов.

Каждый вид растений имеет свой ареал, т.е. свою особую область географического распространения, которая занимает какую-то часть земной поверхности. Возникает вопрос: почему тот или иной вид не распространился по всей Земле, а занял какую-то часть её (большую или небольшую). Формирование ареала вида - это длительный и слож­ный процесс, на который оказывают влияние многие факторы. Одна­ко в подавляющем большинстве случаев область географического рас­пространения вида определяется, в первую очередь, его экологичес­кими потребностями и наличием необходимых для него условий на той или иной территории. При формировании ареала каждый вид за­селяет ту территорию, в пределах которой он встречает подходящие для его существования условия (климатические, эдафические, биоти­ческие, антропические). А там, где эти условия (или хотя бы одно из

них) становятся неблагоприятными, вид исчезает или останавливает­ся в своем расселении, и здесь проходит граница его ареала. Таким образом, наличие у каждого вида своего особого ареала уже в какой- то мере говорит об экологической обособленности, экологическом своеобразии видов растений.

Популяции каждого вида имеют локальное, прерывистое рас­пределение в пределах его ареала. Объясняется это тем, что экологи­ческие условия в пределах ареала изменяются, ареал включает ог­ромное разнообразие местообитаний, поэтому особи вида способны произрастать лишь на пригодных для него местообитаниях, а прочие местообитания будут заселяться видами иной экологии. Так, напри­мер, популяции влаголюбивого камыша озёрного (Scirpus lacustris) отмечаются в пределах его обширного ареала лишь в сильноувлаж- нённых местах (в мелководной прибрежной зоне озёр и слабопроточ­ных водоемов), а во всех других местообитаниях камыш озёрный бу­дет отсутствовать, зато здесь мы обнаружим популяции других, ме­нее влаголюбивых или более влаголюбивых видов. Приуроченность вида в пределах его ареала к определенным типам местообитаний также свидетельствует об его экологическом своеобразии.

Естественные местообитания заселяются в большинстве случа­ев не одним видом растений, а несколькими, нередко достаточно боль­шим их числом, что, казалось бы, противоречит экологическому свое­образию видов. Однако при внимательном изучении распределения растительных популяций в местообитании обнаруживается, что каж­дая популяция занимает своё особое место в пространстве и кругово­роте веществ местообитания, т.е. особую экологическую нишу. Рас­пределение популяций по экологическим нишам в пределах мес­тообитания также говорит об экологическом своеобразии видов.

И, наконец, надёжным доказательством экологической индиви­дуальности является наличие у каждого вида своей особой кривой распределения по любому фактору Кривые распределения экологи­чески сходных видов могут налагаться в той или иной мере друг на друга, но полностью все кривые никогда не совпадают. А это значит, что каждый вид экологически своеобразен и неповторим. Таким об­разом, каждый вид растений экологически индивидуален и выступа­ет как особая экологическая единица.

Ареалы видов занимают более или менее крупные территории (или акватории) с разнообразными условиями существования растений. По­этому, несмотря на то, что вид в пределах его ареала приурочен к каким- то определённым местообитаниям, эти местообитания оказываются да­леко не одинаковыми по климатическим, эдафическим, гидрологичес­ким и биотическим факторам. Адаптация вида к специфике занимае­мых им местообитаний осуществляется двумя путями: 1) выработкой оп­ределённой пластичности, т.е. определённой нормы реакции, о чём гово­рилось выше, и 2) дифференциацией вида на внутривидовые экологи­ческие единицы: особи, биотипы, ценопопуляции, экотипы, экады.

1. Растительные особи

Особь является самой дробной, но очень важной экологической еди­ницей, так как именно особи взаимодействуют с окружающей средой, живут или умирают, оставляют или не оставляют потомство, так как все другие экологические единицы в конечном счете образуются особями, и при изучении экологии всех надорганизменных биосистем приходится иметь дело с образующими их особями. Известно, что все живые орга­низмы подразделяются по особенностям их строения и развития на уни­тарные и модулярные (Бигон и др., 1989). Унитарными называют орга­низмы, строение которых в значительной степени предопределено гене­тически. Уже на стадии зародыша (или плода) у них формируются все (или почти все) детали строения. После рождения с возрастом изменя­ются лишь размеры органов и тела в целом, а строение остается почти неизменным. К унитарным организмам относятся человек и подавляю­щее большинство видов животных.

Растения являются модулярными организмами, у которых из зи­готы развивается определенная единица строения - модуль, а в даль­нейшем с увеличением возраста образуются все новые и новые моду­ли, аналогичные первому модулю, в результате чего общее строение организма усложняется и изменяется. Таким образом, модулярные организмы состоят из наборов основных конструкционных элемен­тов - модулей, а их развитие не предопределено жесткой генетичес­кой программой и сильно зависит от влияния среды. У высших рас­тений обычно обнаруживается несколько уровней модулярной орга­низации. Например, у дерева первому уровню соответствует лист вме-

сте с пазушной почкой, второму - тонкая веточка вместе с располо­женными на ней листьями, третьему - более крупная разветвленная ветвь и т.д. вплоть до всего побега, который соответствует высшему уровню модулярной организации надземной части дерева.

Модулярная природа растений затрудняет определение особи и выделение в природе счетных единиц. При этом приходится учиты­вать (Смирнова, 1987): 1) единство происхождения модулей; 2) нали­чие физической и физиологической связи между ними; 3) степень ком­пактности расположения модулей; 4) характер связи системы моду­лей со средой, который проявляется в характере фитогенного поля.

Самое общее понятие особи обозначается (Kays, Harper, 1974) тер­минами “генета”, или “генетический индивидуум”, которыми ха­рактеризуют все то, что получается из одной зиготы. Генета может иметь различную модулярную структуру, в связи с чем различают сле­дующие четыре типа особей (Смирнова, 1987):

1. Простой индивид - это компактная система физически и фи­зиологически связанных модулей с единым моноцентрическим фи­тогенным полем (рис. 5, I). Таким образом, у простого индивида морфологическая целостность преобладает над дезинтеграцией ее ча­стей. Примерами таких особей являются вегетативно неподвижные деревья и кустарники, стержнекорневые и луковичные травы.

2. 

   Рис. 5. Типы генеты (по: Смирнова, 1987): I - простой индивид; II - сложный индивид; III - колония; IV - клон

   IV

   О О О

   Сложный индивид представляет собой сравнительно рыхлую систему физически и физиологически связанных побеговых модулей, образующую несколько центров сосредоточения побегов и имеющую единое, но рыхлое полицентрическое фитогенное поле (рис. 5, II). У сложного индивида явно выражена дезинтеграция, так что авто­номность его частей (центров сосредоточения побегов) преобладает над морфологической целостностью. Примерами сложных индиви­дов являются особи длиннокорневищных трав.

3. Колония - это рыхлая система физически и физиологически связанных побеговых модулей, состоящая из нескольких удаленных друг от друга центров сосредоточения модулей; каждый центр пред­ставляет собой относительно автономную часть особи, проходит соб­ственный онтогенез и имеет особое фитогенное поле (рис. 5, III). При­мерами колонии являются особи корнеотпрысковых растений. Сложный индивид и колония возникают вследствие вегетативного разрастания особи.

4. Клоном называют совокупность индивидов, произошедших от одной материнской особи в результате ее вегетативного размноже­ния. В данном случае система модулей, возникшая из одной зиготы и образующая генету, распадается на несколько физически и физиоло­гически обособленных частей - рамет, каждая из которых является отдельной особью (рис. 5, IV).

При проведении научных исследований по экологии растений и фитоценологии в качестве счетных единиц используются не только рассмотренные типы особей, но и относительно автономные части сложного индивида и колонии.

2. Биотипы

Биотипом называют группу особей вида, входящих в местную популяцию, имеющих одинаковый генотип и сходных практически по всем признакам, в том числе и экологическим. Биотип может быть гомозиготным, когда он образуется потомством одной гомозиготной самоопыляющейся особи, и гетерозиготным, когда он возникает в результате вегетативного размножения материнской гетерозиготной особи. У перекрестноопыляющихся растений гомозиготные биотипы встречаются очень редко, а гетерозиготные - не закрепляются в по­томстве, поэтому у них почти каждая особь характеризуется индиви­дуальными наследственными признаками (Культиасов, 1982).

3. Ценопопуляции

В генетике, эволюционном учении и в общей экологии использу­ется понятие генетической менделевской популяции, которую опре­деляют (Тимофеев-Ресовский и др., 1973) как “совокупность особей одного вида, более или менее длительно занимающую определенное пространство и воспроизводящую себя в течение большого числа по­колений”. Считается, что особи одной популяции имеют большую ве­роятность скрещивания друг с другом, нежели с особями других, в той или иной степени изолированных от нее популяций. Поэтому в пределах одной популяции осуществляется панмиксия и формирует­ся единый генофонд. Вместе с тем панмиксия никогда не бывает пол­ной, в связи с чем каждой популяции присущ генотипический поли­морфизм, проявляющийся в том, что она состоит из разных биоти­пов и генетически разнокачественных особей. Это обстоятельство создает резерв наследственной изменчивости и обеспечивает приспо­собленность популяции к меняющимся условиям среды.

В ботанике понятие менделевской популяции вполне приложимо только к перекрестноопыляющимся растениям, популяции которых составлены особями, связанными явлениями панмиксии. В популя­циях самоопыляющихся, апомиктичных и вегетативно размножаю­щихся видов панмиксия отсутствует, но микроэволюция протекает так же, как и в популяциях перекрестноопыляющихся растений, под вли­янием мутационных процессов, популяционных волн, биологической изоляции и естественного отбора. Поэтому во всех популяциях расте­ний, независимо от способов опыления и размножения, наблюдается генетический и морфофизиологический полиморфизм.

В отечественной экологии и фитоценологии пользуются понятием локальной экологической популяции, которую называют ценопопу- ляцией и определяют (Работнов, 1950) как совокупность особей вида в пределах одного фитоценоза, занимающего определенное местооби­тание. Таким образом, каждая ценопопуляция связана с конкретным местообитанием, образуется особями, приспособленными к услови­ям данного местообитания и потому характеризующимися значитель­ным экологическим сходством.

Понятие ценопопуляции удобнее с прагматической точки зрения прежде всего потому, что границы ее устанавливаются значительно легче, нежели у генетических фитопопуляций. Кроме того, ценопопу­ляция представляет не только менделевскую, но и другие разновид­ности генетических фитопопуляций.

Соотношение территориальных размеров ценопопуляций и гене­тических популяций изучено очень слабо в связи с трудностью уста­новления границ последних (Заугольнова, 1994; Злобин, 1996; Мир- кин, Наумова, 1998). Однако учитывая имеющиеся сведения о воз­можностях переноса фертильной пыльцы и распространения диас­пор у разных видов растений, можно предположить, что в большин­стве случаев ценопопуляции имеют меньшие размеры по сравнению с генетическими фитопопуляциями, занимая часть их популяцион­ных полей. Поэтому ценопопуляция, как и генетическая фитопопуля­ция, характеризуется, с одной стороны, генетическим единством, а с другой стороны, генетическим и морфофизиологическим полимор­физмом. Генетическая и морфофизиологическая неравноценность це­нопопуляции обусловливает сложность ее структуры, которая прояв­ляется в таких признаках, как численность особей, их возрастной со­став, жизненное состояние, распределение и т.д.

4. Экотипы

Учение об экотипах было заложено шведским ботаником Г. Ту- рессоном (Turesson, 1922). Под экотипом (экологической расой) растений понимают (Синская, 1948; Корчагин, 1964) совокупность экологически близких ценопопуляций вида, приуроченных к опреде­ленному типу местообитаний и обладающих сходными наследствен­но закреплёнными анатомо-морфологическими, физиологическими, биохимическими и другими признаками, выработавшимися в сход­ных условиях существования. Различают три основные группы эко­типов: климатические, эдафические и биотические.

Климатические, или географические, экотипы возникают под влиянием изменений климата в разных частях ареала вида. Они ха­рактерны для видов с обширными ареалами, охватывающими раз­ные климатические зоны. Так, например, у костреца безостного (Bromopsis inermis) выделяются два климатических экотипа: южный степной и северный лесной. При этом степной экотип достаточно хо­рошо отличается от лесного повышенной засухоустойчивостью, низ- корослостью, более глубокими корнями и сравнительно узкими жёст­кими листьями, покрытыми восковым налётом.

Эдафические экотипы образуются под влиянием различных по­чвенно-грунтовых условий, поэтому они оказываются связанными с определенными эдафическими типами местообитаний, освоенными разными ценопопуляциями вида, и обычно располагаются в преде­лах одного географического района, а иногда в непосредственной бли­зости друг от друга. Классическим примером эдафического экотипа является экотип сосны обыкновенной (Pinus sylvestris), приурочен­ный к меловым обнажениям долины реки Дон. Этот экотип настоль­ко сильно отличается от других экотипов сосны, что был выделен неко­торыми ботаниками в самостоятельный вид.

Биотические экотипы возникают под влиянием на ценопопуля­ции вида других совместно произрастающих с ним видов растений (в этом случае их называют ценотическими экотипами) или каких- то животных. Так, например, в составе вида ежа сборная (Dactilis glomerata) различают луговой и лесной ценотические экотипы. Изве­стны также биотические экотипы у целого ряда травянистых расте­ний, возникшие под влиянием пасущихся животных и приспособлен­ные к вытаптыванию и стравливанию. Они отличаются меньшими размерами, имеют ползучие формы роста, способны к усиленному кущению и быстрому многократному отрастанию.

Разные виды растений имеют различное число экотипов. Есть виды, достаточно однородные в экологическом отношении, которые не разделяются на экотипы, а есть виды, экологически разнородные, в составе которых выделяется несколько, а иногда и много, экотипов. Например, у сосны обыкновенной (Pirns sylvestris) выявлено более 30 экотипов, а у ели обыкновенной (Picea abies) - 27. Степень диф­ференциации видов на экотипы пропорциональна их экологической пластичности: чем выше пластичность вида и чем более разнообраз­ные местообитания он осваивает, тем вид оказывается более поли­морфным и дифференцируется на большее число экотипов.

Возникновение экотипов у растений - это длительный исторический процесс естественного отбора наиболее приспособленных к определен­ным условиям организмов и возникновения специализированных цено­популяций; в случае прогрессивного развития того или иного экотипа он может дать начало новому виду. Однако под влиянием человека экотипы иногда могут возникать быстро. Так, например, в работах по изучению устойчивости растений к загрязнению токсичными тяжелыми металла­ми было установлено (Antonovies, Brandshaw, 1970), что у растений, оби­тающих под изгородью из оцинкованного железа, устойчивость к цинку сформировалась за 25 лет. Более того, при густом экспериментальном засеве участка почвы, сильно загрязненной тяжелыми металлами, уда­лось получить устойчивую ценопопуляцию в течение одного поколения растений.

5. Экады

{

морфологическими, физиологическими, биохимическими и другими признаками, возникшими под влиянием данных местообитаний, но (в отличие от экотипа) не закреплёнными в генотипе и относящимися к категории фенотипических признаков. Следовательно, экада (в от­личие от экотипа) объединяет ценопопуляции вида с неустойчивыми, обратимыми признаками, которые, имея в большинстве своем адап­тивный характер, изменяются при переходе от одного типа местооби­таний к другому. Наглядными примерами экад являются болотные мо­дификации сосны обыкновенной, которые произрастают на верховых бо­лотах и резко отличаются от типичной лесной формы карликовым рос­том, искривлённым стволом, мелкими шишками, короткой хвоей и т.д. Однако из семян болотной сосны на минеральных лесных почвах выра­стают нормально развитые деревья. Более того, после осушения болота карликовые деревца резко увеличивают прирост и постепенно приобре­тают признаки, свойственные лесной форме сосны.

3. НАДВИДОВЫЕ ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ЕДИНИЦЫ

Выше отмечалось, что каждый вид растений экологически свое­образен и неповторим и потому характеризуется особой экологичес­кой нишей. Вместе с тем сравнение видов по тем или иным адаптив­ным признакам показывает, что по сходству этих признаков виды мож­но объединять в определенные группы и рассматривать последние в качестве экологических единиц. Оперирование данными единицами позволяет свести огромное экологическое разнообразие видов к огра­ниченному числу экологических категорий и использовать их при ре­шении теоретических и практических задач. При этом обычно разли­чают две основные надвидовые экологические единицы: экологичес­кую группу (или экологический тип) и жизненную форму растений.

1. Экологические группы

Экологическая группа отражает отношение растений к какому- либо конкретному экологическому фактору и объединяет совокупность видов, сходно реагирующих на изменение интенсивности данного фак­тора. Практиковавшуюся ранее и используемую некоторыми ботани­ками до настоящего времени попытку выделять экологические груп­пы сразу по двум (трем) факторам вряд ли можно признать удачной, так как она порождает ряд трудностей: а) произвол исследователя в выборе пар (триад) факторов, которые могут сочетаться друг с дру­гом самым различным образом - по формулам С_п² или CJ (число сочетаний из п факторов по два или три фактора); б) сложность и неопределенность получаемой системы экологических групп, число которых будет зависеть от числа учтенных факторов (двух, трех) и характера их сочетания; в) невозможность построения экологичес­ких спектров анализируемой флоры (или какой-то иной совокупнос­ти видов) и т.д.

Другое разногласие между ботаниками в понимании данной над- видовой экологической единицы касается критериев ее выделения. При обсуждении кривых жизнедеятельности обращалось внимание на то, что в реагировании растений на изменение факторов очень важ­ными экологическими характеристиками являются положение на гра­диенте фактора зоны оптимума и зоны жизнедеятельности, которые и могут быть использованы в качестве критериев при классификации экологических групп. Большинство ботаников используют первый критерий, считая, что зона оптимума, характеризующая оптималь­ные потребности вида по тому или иному фактору, является важней­шим экологическим показателем. Поэтому сходство видов по поло­жению зон оптимума на градиенте фактора должно служить основа­нием для объединения их в экологические группы, такие, например, как ксерофиты, мезофиты, гидрофиты - по увлажнению; микротер­мофиты, мезотермофиты, мегатермофиты - по температуре и т.д. Некоторые исследователи (Цыганов, 1983) объединяют виды в эког­руппы по сходству положения их кривых распределения в целом (эко­логических амплитуд) на градиенте фактора, выделяя, например, по отношению водных растений к солености воды такие экогруппы, как типичные пресноводные растения, слабосолоновато-пресноводные, среднесолоновато-пресноводные, соляноводные (Свириденко, 2000).

Хороший путь устранения данного разногласия показал Г. Элленберг (Ellenberg, 1958), выделив по сходному положению зон оптимума на гра­диенте фактора реакции почвы (PH) такие экогруппы, как ацидофиты и базифиты, и подразделив их далее по экологической пластичности на такие подгруппы, как строгие ацидофиты и базитолерантные ацидофи­ты. Такой же подход использовали М.Х. Ахтямов с соавт. (Ахтямов и др., 1982) и В.Б. Голуб (1983), выделившие экологические группы по положению мод распределения видов на градиенте увлажнения и раз­бившие их по диапазону (ширине эмпирического интервала присутствия) на подгруппы стенотопов, мезотопов, эвритопов.

И, наконец, третий нюанс в понимании экологической группы свя­зан с наличием двух аспектов экологической оценки растений (Шен- ников, 1941, 1964): а) эколого-топологического, при котором учи­тывается приуроченность видов к определенным типам местообита­ний, и б) эколого-физиологического, акцентирующего внимание на физиологических адаптивных свойствах видов. По-видимому, дан­ным обстоятельством обусловлено употребление ботаниками двух терминов-синонимов: “экологическая группа” и “экологический тип” растений. Нам кажется, что второй термин целесообразно было бы использовать для обозначения безранговых совокупностей видов, об­ладающих какими-то особыми физиологическими адаптивными ме­ханизмами.

Эколого-топологическая оценка видов реализуется на практике сравнительно просто (по материалам маршрутных полевых исследо­ваний) в отличие от эколого-физиологической оценки, требующей про­ведения экспериментов. Поэтому на практике удобнее экологические группы выделять по приуроченности видов к определенным место­обитаниям. Но понимать экогруппу, несомненно, следует с учетом обоих аспектов экологической характеристики видов.

Виды, входящие в одну и ту же экологическую группу, характери­зуются не только сходными потребностями в каком-то экологическом факторе, но также и рядом сходных, наследственно закреплённых ана- томо-морфологических признаков, обусловленных данным фактором. Наличие у растений каждой экологической группы специфичных при­знаков придаёт ей определённые устойчивые черты анатомо-морфо- логической структуры и нередко позволяет оценивать экологию рас­тений уже по их внешнему облику. Так, например, крупные листья деревьев с широкой гладкой пластинкой говорят о приуроченности таких деревьев к влажному климату, а в безлистных колючих кустар­никах или в сочных мясистых кактусах, запасающих воду в своих ткацях, мы узнаём обитателей сухих пустынь. И хотя эти признаки могут несколько варьировать в онтогенезе в зависимости от того, на­сколько удовлетворяются жизненные потребности растений, кактус при любых условиях сохранит облик пустынного растения и будет запасать воду, а крупнолистное мезофильное дерево в случае недостаточного обес­печения водой дойдет до крайней степени угнетения и погибнет, но ни­когда не станет похожим на безлистный саксаул или кактус.

Таким образом, экологическую группу можно определить как со­вокупность видов растений, характеризующихся сходными по­требностями в том или ином экологическом факторе, а также рядом сходных анатомо-морфологических признаков, обусловлен­ных данным фактором и закрепленных в генотипе.

Следует обратить внимание на условный характер экологических групп (Уиттекер, 1980; Василевич, 1983; Миркин, Наумова, 1998 и др.). Дело в том, что в процессе эволюции не возникло четко диффе­ренцированных экологических групп. В связи с экологической инди­видуальностью каждого вида экологические амплитуды близких ви­дов в значительной степени перекрываются, и при достаточно боль­шой реперезентативной выборке на градиенте любого фактора воз­никает непрерывный ряд варьирования кривых распределения видов (континуум), свидетельствующий об их огромном экологическом раз­нообразии. Поэтому границы между соседними экологическими груп­пами всегда являются нечеткими, в значительной степени условны­ми, а объем экологических групп определяется прагматическими со­ображениями и зависит от метода их выделения.

Ниже приводится система укрупненных экологических групп по основным прямодействующим абиотическим факторам, которой пользуется большинство отечественных ботаников (табл. 1).

Таблица 1

Система укрупненных экологических групп по основным факторам

Выше отмечалось, что экологические факторы влияют на расте­ния не изолированно друг от друга, а во всей их совокупности, и что растения должны приспосабливаться ко всему комплексу факторов местообитания. Приспособленность растений ко всему комплексу ус­ловий местообитания отражает жизненная форма. Термин “жизнен­ная форма” был предложен в 1884 г. Е. Вармингом для обозначения такой формы растений, “в которой вегетативное тело растения (инди­вида) находится в гармонии с внешней средой в течение всей его жиз­ни”. В дальнейшем понятие жизненной формы развивалось и углуб­лялось, и в настоящее время существуют разные определения данной единицы, в той или иной мере различающиеся, но содержащие сле­дующие общие положения: 1) жизненная форма является результа­том приспособления растений к среде; 2) жизненная форма выраба­тывается в процессе длительной эволюции растений; 3) признаки жизненной формы закрепляются в генотипе и проявляются в онтоге­незе растений при наличии условий, в которых они сформировались в процессе эволюции.

Для уяснения понятия жизненной формы нужно учитывать следу­ющие обстоятельства (Серебряков, 1964). Во-первых, каждая жиз­ненная форма изменяется в онтогенезе в процессе роста и развития растения. В ряде случаев эти изменения оказываются весьма суще­ственными. Так, например, однолетние всходы пихты еще не имеют признаков вечнозеленого дерева, свойственных пихте во взрослом состоянии; по анатомо-морфологическому строению они ничем не отличаются от травянистых растений. Во-вторых, один и тот же вид в разных условиях среды может иметь разную жизненную форму, на­пример, ряд древесных пород (ель, лиственница, бук и др.) в лесной зоне образуют высокоствольные деревья, а на северном пределе сво­его распространения и высоко в горах приобретают кустарниковые или стланиковые формы. Поэтому в разработке понятия жизненной формы имеются два основных направления (Борисова, 1991): а) пер- вре учитывает только взрослое состояние растений, признавая ста­новление жизненных форм в онтогенезе; б) второе принимает габи- туально различающиеся возрастные состояния особей за особые жиз­ненные формы, сменяющие друг друга в онтогенезе.

Жизненные формы растений изучаются ботаниками в трех аспек­тах: развитие жизненных форм в онтогенезе растений; эволюция; клас-

сификация и связь со средой жизненных форм. Эколога интересует прежде всего третий аспект изучения жизненных форм - выявление их разнообразия и связи со средой.

Первая попытка установить жизненные формы растений принад­лежит немецкому естествоиспытателю А. Гумбольдту (Humboldt, 1806), положившему начало так называемым физиономическим клас­сификациям, основанным исключительно на внешних морфологи­ческих признаках, обусловливающих общий вид (физиономию) рас­тений. Он установил 19 основных форм (Grundformen), таких, на­пример, как лианы, злаковидные растения, пальмы, хвойные расте­ния, папоротники и т.д. А. Кернер (Kerner, 1863) предложил пони­мать жизненную форму как “тип растительной организации” и выде­лил 12 основных форм, таких, например, как деревья, кустарники, крупные травы, лазящие растения, вьющиеся растения, дернистые и недернистые растения. Наиболее дробная физиономическая класси­фикация жизненных форм была разработана А. Гризебахом (Grisebach, 1872), она включала 7 основных форм (деревянистые растения, сук­куленты, лианы, эпифиты, травы, злаковидные растения, бессосудис- тые растения - мхи и лишайники), разделенных далее на 63 более мелкие растительные формы.

Физиономический принцип выделения жизненных форм исполь­зовал также Дю Рие (Du Riets, 1931) при составлении своей системы форм роста, а из современных авторов его наиболее последователь­но реализовал Я. Баркман (Barckman, 1988; цит. по: Миркин, Наумо­ва, 1998).

В системе Я. Баркмана все морфологическое разнообразие расте­ний укладывается в формы роста четырех уровней.

1. Планофиты - свободно плавающие растения.

   1. Планктонофиты - микроскопические водоросли.

   2. Плейстофиты - более или менее крупные водоросли, мхи и сосудистые растения. Последние далее делятся по особенно­стям форм роста на 7 типов, называемых по характерным пред­ставителям (сальвиниды, лемниды, стратиотиды и др.). Неко­торые типы делятся на подтипы.

2. Гаптофиты - прикрепленные к субстрату растения, не имеющие настоящих корней. К данной группе относится 25 типов водорослей (пальмоглоиды, бацидииды), корковых лишайников (лепарииды), ку­стистых лишайников (кладиниды, цетрариды), мхов (брииды, полит- рихиды, плеуроцииды), цветковых паразитов (кускутиды).

3. Ризофиты - растения, имеющие корни.

   1. Растения, не способные к самостоятельному поддержанию стебля (мариофиллиды, потамиды, нимфеиды и др.).

   2. Растения, способные поддерживать свой стебель.

      1. Растения с безлистными стеблями (эквасцирпоиды,

эквисильватиды, элеохариды).

2. Граминоиды (пукцинеллииды, фрагмитиды и др.).

3. Травы (тимиды, фрагариды, примулиды и др.).

4. Кустарнички (эмпитриды, миртиллиды и др.).

5. Кустарники (розиды, корниды и др.).

6. Деревья (пицеиды, тилииды и др.).

Всего ризофиты включают 50 типов.

Из отечественных ботаников оригинальную физиономическую систему жизненных форм травянистых растений южно-таежных кед­ровых лесов Западной Сибири предложил С.Н. Кирпотин (1994). Си­стема основана на учете расположения листьев в пространстве и вклю­чает следующие категории жизненных форм:

1. Горизонтально ориентированные плосколистные формы объе­диняют растения, листовые пластинки которых обеспечивают преиму­щественно горизонтальное заполнение пространства:

а) розеточные формы с распластанными в припочвенном слое ли­стьями - подорожник (Plantago), одуванчик (Taraxacum), кисличка (Oxalis acetosella) и т.п.;

б) приподнятые, горизонтально ориентированные плосколистные формы с листьями, вынесенными над почвой, но расположенными параллельно ее поверхности, - пион уклоняющийся (Paeonia anomalia), папоротник-орляк (Pteridium aquilinum), борец высокий (Aconuitum septentrionale) и др.

2. Объемные формы включают растения с таким расположением листьев, при котором обеспечивается хорошее заполнение простран­ства в горизонтальном и вертикальном направлениях:

а) формы с вертикальным (внеярусным) расположением листьев - большинство видов злаков и осок;

б) этажные формы с четко выраженным расположением листьев на стебле в виде нескольких этажей - большинство видов лугового и лесного разнотравья.

Второе, морфолого-биологическое, направление в понимании жиз­ненной формы было заложено в 1818 г. О.П. Декандолем, который пред­ложил при установлении жизненных форм учитывать не только морфо­логические, но и биологические (ритмологические) признаки растений. Под влиянием учения Ч. Дарвина сторонники данного направления ста­ли рассматривать жизненные формы как адаптивные категории, на чем особенно акцентировал внимание Е. Варминг. В дальнейшем при выде­лении жизненных форм ботаники стали учитывать различные морфоло­гические и биологические признаки растений, такие, например, как форма роста, продолжительность жизни, ритмы развития, способы питания, морфология корневых систем, способность к вегетативному размноже­нию и т. д. Поэтому такого рода жизненные формы стали называть био- морфами (Козо-Полянский, 1945).

Очень интересная биоморфологическая классификация жизнен­ных форм была разработана в начале текущего столетия датским бо­таником К. Раункиером (Raunkier, 1905), она не утратила значения и в настоящее время. Система жизненных форм К. Раункиера основана на учете приспособления растений к перенесению ими неблагоприят­ных условий: низких осенне-зимних температур в районах с холод­ным климатом и летней засухи в аридных областях. Известно, что от холода и засухи у растений страдают прежде всего почки возобновле­ния, а степень защищённости почек в значительной мере зависит от их положения относительно поверхности почвы. Этот признак и был использован К. Раункиером для классификации жизненных форм. Он выделил 5 крупных категорий жизненных форм, назвав их биологи­ческими типами (рис. 6).

Рис. 6. Жизненные формы Раункиера: 1 - фанерофиты (тополь); 2 - хамефиты (черни­ка); 3 - гемикриптофиты (лютик, одуванчик, злаки); 4 - криптофиты (ветреница, тюль­пан); 5-терофиты (семя фасоли). Зимующие почки выделены черным цветом

1. Фанерофиты объединяют группу растений, у которых почки возобновления располагаются высоко над землей; к ним относятся деревья, кустарники, лианы и эпифиты. Фанерофиты меньше всего приспособлены к переживанию неблагоприятных условий. Их почки возобновления в условиях умеренно холодного климата защищены лишь почечными чешуями, а у некоторых фанерофитов тропических областей отсутствуют и почечные чешуи.

2. К хамефитам относятся невысокие (в том числе стелющиеся) кустарники, кустарнички, полукустарники, полукустарнички и неко­торые травы, у которых почки возобновления располагаются невысо­ко над почвой или у ее поверхности и защищены не только почечны­ми чешуями, но и снегом, а иногда, кроме того, и скученностью побе­гов. Максимальная высота положения почек у хамефитов зависит от глубины снежного покрова.

3. Гемикриптофиты - это многолетние травы, у которых над­земные органы на неблагоприятный период отмирают нацело, а поч­ки возобновления располагаются на уровне почвы и защищены по­чечными чешуями, лесной подстилкой, собственными отмершими над­земными органами и снегом.

4. Криптофиты объединяют также многолетние травянистые растения с отмирающими надземными частями, у которых почки во­зобновления располагаются либо в почве на подземных органах (кор­невищах, луковицах, клубнях), либо в воде и поэтому получают до­полнительную защиту.

5. К терофитам относятся однолетние растения, у которых к концу веге1ационного периода отмирают как надземные, так и подземные органы, а неблагоприятный сезон года они переживают в виде покоя­щихся семян (или спор), которым не вредны ни холод, ни засуха.

Нетрудно догадаться, что устойчивость к неблагоприятным фак­торам биологических типов К. Раункиера возрастает в указанной пос­ледовательности: от фанерофитов к терофитам. Биологические типы сформировались в результате приспособления растений к климати­ческим невзгодам, поэтому их соотношение в той или иной области хорошо корреллирует с типом климата данной области (табл. 2).

Таким образом, в районах с влажным и теплым тропическим кли­матом преобладают фанерофиты (61%), в пустынных областях с су­хим и жарким климатом - терофиты (42%), в лесных и арктических областях с более или менее холодной и снежной зимой основу флоры составляют гемикриптофиты (соответственно 44 и 60%).

Соотношение биологических типов Раункиера в разных климатических районах, %

В дальнейшем система жизненных форм Раункиера была дорабо­тана: во-первых, в нее были включены не только высшие сосудистые растения, но также мхи и все низшие растения, во-вторых, она была в значительной степени детализирована. Так, Ж. Браун-Бланке (Braun- Blanquet, 1964; цит. по: Серебрякова, 1972) предложил следующий модернизированный вариант классификации жизненных форм:

1. Планктофиты - микроскопический фитопланктон.

2. Эдафофиты - микроскопический фитоэдафон.

3. Эндофиты - эндолитофиты (накипные лишайники, грибы, во­доросли); эндоксилофиты (паразиты растений); эндозоофиты (пара­зиты животных).

4. Терофиты-таплотерофиты, микотерофиты, бриотерофиты, пте- ридиотерофиты, эутерофиты с подразделениями на ползучие, усико- вые, розеточные и т.д.

5. Гидрофиты - водные растения с детальными подразделениями, включая и низшие, и высшие растения.

6. Геофиты - грибные с подразделениями, корневые паразиты, эугеофиты, в том числе клубневые, корневищные, корнеотпрысковые.

7. Гемикриптофиты -талломные и эугемикриптофиты с подраз­делениями на дерновинные, розеточные, корнеотпрысковые.

8. Хамефиты - мхи, кустистые лишайники, ползучие травянистые многолетники, суккуленты, растения-подушки, вьющиеся, жестколи­стные злаки, шпалерные кустарники, кустарнички.

9. Нанофанерофиты - деревья и кустарники высотой 0,25-2 м.

10. Макрофанерофиты - ветвистые деревья с кроной, суккулент- но-стеблевые, розеточные, «травянистые» деревья, мангры, лианы, древовидные злаки.

11. Древесные эпифиты с подразделениями.

Наибольшего развития и детализации приведенная выше система получила в работах Д. Мюллер-Дюбуа и Г. Элленберга (Muller- Dembois, Ellenberg, 1974; цит. по: Миркин, Наумова, 1998), в которой авторы делят типы Раункиера на подчиненные единицы жизненных форм по девяти группам признаков:

а) типу питания - автотрофы, полуавтотрофы (полупаразиты), ге- теротрофы (паразиты, сапрофиты);

б) анатомическому строению - кормофиты, таллофиты;

в) характеру автономности стебля и типу укоренения - укоренен­ные в почве и с автономными стеблями, лианы, полуэпифиты, эпи­фиты, водные растения;

г) общей архитектонике - с одним главным стеблем, с многочис­ленными стеблями, растения-подушки, растения с розеточными лис­тьями, растения с ползучими неукореняющимися стеблями, растения с ползучими укореняющимися стеблями, цепляющиеся растения;

д) степени одревеснения тканей - древесные растения, полудре- весные растения, травы;

е) сезонной ритмике - вечнозеленые, зимне-зеленые, летне-зеле­ные, весенне-зеленые;

ж) характеру органов вегетативного размножения - растения, име­ющие столоны, корневища, луковицы, почки возобновления на стерж­невом корне;

з) наличию специфических тканей - суккуленты, геломорфные растения;

и) некоторым дополнительным признакам.

В результате получилась пятиуровневая система, включающая около 90 основных жизненных форм наземных растений. В качестве примера приведем из работы Б.М. Миркина и Л.Г. Наумовой (1998) фрагмент системы Мюллера-Дюбуа - Элленберга, касающийся фа­нерофитов Центральной Европы.

1. Фанерофиты - растения высотой более 25-50 см с высоким рас­положением почек возобновления.

   1. Деревья - отдельные стволы с разветвлениями в области крон. Подразделяются по высоте на нано- (< 2 м), микро- (2- 5 м), мезофанерофиты (до 50 м высотой).

      1. Вечнозеленые.

         1. Хвойные.

         2. Жестколистные.

      2. Летне-зеленые (листопадные).

         1. Хвойные.

         2. Лиственные.

            1. Без подземных побегов.

            2. С подземными побегами.

   2. Кустарники - преимущественно вертикально растущие, од­ревесневшие от основания до верхушек побегов. Подразделе­ние по высоте - см. 1.1.

      1. Вечнозеленые.

         1. Хвойные.

         2. Жестколистные.

         3. Стланик-криволесье.

      2. Летне-зеленые (листопадные).

         1. Без подземных побегов.

         2. С подземными побегами.

         3. С надземными стелющимися укореняющимися

ветвями побегов.

4. Стелющиеся.

1. Зимующие зеленые кустарники.

1. Лианы - цепляющиеся за опоры древесные растения.

   1. Вечнозеленые лианы.

   2. Летне-зеленые лианы.

2. Эпифиты - растения, поселяющиеся на других растениях, но не являющиеся их паразитами.

   1. Вечнозеленые эпифиты.

   2. Летне-зеленые эпифиты.

В последние десятилетия зарубежными ботаниками (Box, 1981, 1996 и др.) разрабатывается, в основном для целей аэрокосмического мониторинга, вариант систем жизненных форм, называемых функ­циональными типами растений (Миркин, 1984). Так, Е.О. Боксом (Box, 1981) была предложена всеобъемлющая система, включающая 19 групп, 77 типов и 100 вариантов, при выделении которых автором были использованы следующие критерии классификации: форма ро­ста, размер, тип листа (широкий, узкий), относительный размер лис­та, структура поверхности листа (степень склерофильности), сезон­ная ритмика фотосинтеза. Последний обобщенный вариант системы крупных функциональных типов Е.О. Бокса (Box, 1996; цит. по: Мир- кин, Наумова, 1998) имеет следующий вид:

1. Тропические вечнозеленые широколиственные деревья.

2. Тропические листопадные широколиственные деревья.

3. Экстратропические вечнозеленые широколиственные деревья (с лавровидными, т. е. кожистыми листьями).

4. Листопадные широколиственные деревья умеренных широт.

5. Иглолистные вечнозеленые деревья умеренной и бореальной по­лосы.

6. Иглолистные листопадные деревья умеренной и бореальной полосы.

7. Склерофильные вечнозеленые деревья и кустарники.

8. Склерофильно-кожистые вечнозеленые и полувечнозеленые ку­старники и кустарнички (растения полупустынь).

9. Листопадные кустарнички (растения полупустынь).

10. Широколиственные кустарнички с коротким периодом разви­тия (тундровые растения).

11. Вечнозеленые кустарники, кустарнички и травы, образующие дерновины и переживающие холодные ночи в состоянии покоя (аль­пийские растения тропиков).

12. Граминоиды (злаки, осоки).

13. Стресс-толерантные суккуленты.

14. Травы-эфемеры.

15. Стесс-толерантные бессосудистые растения (мхи и лишайники).

В разработке биоморфологического понимания жизненной фор­мы растений активное участие приняли отечественные ботаники. Из ранних работ прежде всего необходимо отметить исследования

Н.Г. Высоцкого (1915) и Л.И. Казакевича (1922), позволившие соста­вить систему классификации жизненных форм, основанную на учете способности к вегетативному разрастанию и размножению растений и характера корневых систем. В редакции Л.Г. Раменского (1938) эта система имеет следующий вид:

1. Вегетативно неподвижные, не разрастающиеся растения:

а) стержнекорневые, б) кистекорневые, в) малолетники.

2. Разрастающиеся вегетативно слабоподвижные растения:

а) плотнодерновинные, б) рыхлодерновинные, в) короткоползучие,

г) луковичные и клубнелуковичные.

3. Вегетативно подвижные растения:

а) корневищные, б) стелющиеся, в) шагающие, г) корнеотпрысковые.

Наиболее популярной в нашей стране является классификация жизненных форм И.Г. Серебрякова (1962, 1964). Он трактует жиз­ненную форму как “своеобразный облик (габитус) определенной груп­пы растений, включая их надземные и подземные органы, возникаю­щий в онтогенезе растений в результате их роста и развития в опреде­ленных условиях среды. Этот габитус исторически развивался в оп­ределенных почвенно-климатических условиях как выражение при­способленности к данным условиям”.

Система жизненных форм И.Г. Серебрякова основана на учете большого числа морфологических и биологических признаков, поче­му оказывается многоступенчатой и сложной. Она включает многие категории жизненных форм, ранее выделявшиеся другими авторами. Наиболее крупные подразделения системы (отделы и типы) выделе­ны в основном по структуре и длительности жизни надземных ске­летных осей, а у травянистых растений - кроме того, по образу жизни (среде обитания) и кратности плодоношения (рис. 7).

Рис. 7. Отделы и типы жизненных форм (по: Серебряков, 1962)

Отдел древесных растений включает растения с одревесневши­ми надземными скелетными осями: а) у деревьев главный стебель имеет вид ствола высотой от 2—5 до 150 м, живущего десятки и сотни лет; б) кустарники ветвятся у самой поверхности почвы, имеют не­сколько или много надземных скелетных осей высотой от 0,5-0,6 до 5-6 м, продолжительность жизни скелетных осей обычно составляет 10-20 лет и не превышает 40-50 лет; в) кустарнички - это низко­рослые (от 5 до 50-60 см) кустарники с небольшой продолжительно­стью жизни надземных скелетных осей, составляющей 5-10 лет.

Отдел полудревесных растений объединяет виды, у которых одревесневает и является многолетней только нижняя часть стебля, а остальная часть остается травянистой и отмирает ежегодно. Высота полудревесных растений обычно не превышает 80 см и редко может достигать 150-200 см. Отдел представлен одним типом полукустар­ников и полукустарничков, которые отличаются друг от друга высо­той однолетних травянистых частей побегов.

В отдел наземных трав входят сухопутные растения с неодре­весневающими, ежегодно отмирающими побегами: а) поликарпичес­кие травы - это многолетние травянистые растения, неоднократно цветущие и плодоносящие в течение своего онтогенеза; б) тип моно- карпических трав объединяет малолетние и многолетние травянис­тые растения, которые в течение своего онтогенеза только один раз цветут и плодоносят, после чего полностью отмирают.

К отделу водных трав относятся травянистые растения, связан­ные с водной средой жизни: а) земноводные травы погружены в воду только нижней частью побега и в значительной степени зависят не только от водной, но также от воздушной и почвенной сред жизни;

б) тип плавающих и подводных трав объединяет типичные водные растения, для которых вода является основной или единственной сре­дой жизни.

Типы далее подразделяются на более мелкие единицы классифи­кации жизненных форм по разнообразным биоморфологическим при­знакам: способу питания, форме роста, строению надземных и под­земных органов, способности к вегетативному размножению и т.д. Для знакомства с разными категориями жизненных форм приведем детально разработанную И.Г. Серебряковым классификацию жизнен­ных форм деревьев, а также фрагмент системы жизненных форм на­земных трав. Основные формы роста деревьев показаны на рис. 8.

В

Рис. 8. Классификация жизненных форм деревьев (по: Серебрякова, 1972):

А - лесное дерево обычного типа; Б- саванное дерево с водозапасающим стволом (бутылочное); В - саванное дерево с зонтиковидной кроной; Г - розсгочное дерево (пальма); Д - суккулентно-стеблевое дерево

Отдел. Древесные растення

Тип. Деревья

1. Класс. Кронообразующие деревья с полностью одревесневши­ми удлиненными побегами.

1. Подкласс. Наземные кронообразующие деревья.

Группа А. Деревья с обычными подземными корневыми системами.

Подгруппа а. Деревья с прямостоячим стволом.

Секция 1. Одностволовые деревья с высоким стволом (лесного типа), ствол (моноподиальный или симподиальный) в единственном числе, сохраняется в течение всего онтогенеза.

Секция 2. Кустовидные или немногоствольные деревья (плейокорм- ные деревья субальпийского и субарктического типа); во взрослом состоянии имеют несколько стволов, возникающих из спящих почек у основания материнского главного ствола.

Секция 3. Одноствольные деревья с низким стволом (деревья ле­состепного и саванно-лесного типа, или деревья плодового типа).

Секция 4. Саванновые деревья с водозапасающим, резко утолщен­ным (иногда бочковидным) стволом.

Секция 5. Деревья с сезонно суккулентными однолетними безлист­ными побегами (деревья внетропических пустынных областей).

Подгруппа б. Деревья с лежачим, укореняющимся стволом и бо­ковыми ветвями (деревья-стланцы).

Подгруппа в. Деревья с лиановидным стволом.

Группа Б. Деревья, обладающие кроме обычных подземных кор­ней еще и специализированными надземными корнями.

Подгруппа а. Деревья с “ходульными” надземными корнями в нижней части ствола.

Подгруппа б. Деревья с “дыхательными” корнями.

Подгруппа в. Деревья с “дисковидными” выростами - подпорка­ми корневого происхождения в основании ствола.

2. Подкласс. Гемиэпифитные кронообразующие деревья.

Группа А. Вегетативно неподвижные гемиэпифитные кронообра­зующие деревья. Воздушные корни-ложные стволы - растут лишь вниз по стволу дерева, тесно окружая его со всех сторон; утолщение их приводит к повреждению и отмиранию ствола дерева-хозяина.

Группа Б. Вегетативно-подвижные гемиэпифитные кронообразу­ющие деревья. Воздушные корни растут не только вниз по главному стволу, но и вдоль ветвей кроны дерева-хозяина, спускаясь к земле под всей его кроной и образуя множество колоновидных “стволов” корневого происхождения.

2. Класс. Розеточные деревья.

1. Подкласс. Неветвящиеся розеточные деревья.

2. Подкласс. Ветвящиеся розеточные деревья.

3. Класс. Суккулентно-стеблевые безлистные деревья.

Отдел В. Наземные травы.

V. Тип. Поликарпические травы.

1. Класс. Травянистые поликарпики с побегами суккулентного типа.

2. Класс. Травянистые сапрофитные и паразитные поликарпики.

3. Класс. Травянистые поликарпики с ассимилирующими побега­ми несуккулентного типа.

   1. Подкласс. Стержнекорневые.

   2. Подкласс. Кистекорневые и короткокорневищные.

   3. Подкласс. Столонообразующие и ползучие.

   4. Подкласс. Клубнеобразующие.

   5. Подкласс. Луковичные.

   6. Подкласс. Корнеотпрысковые.

   7. Подкласс. Дерновинные.

      1. Группа. Плотнокустовые дерновинные.

      2. Группа. Рыхлокустовые дерновинные.

      3. Группа. Длиннокорневищные.

Весьма оригинальная система жизненных форм была разработа­на Г.М. Зозулиным (1959, 1968), единицы её представляют собой не морфологические категории, а типы стратегии жизни растений в це- нопопуляциях и в многовидовых растительных сообществах. Под жизненной формой автор понимает “совокупность растительных организмов, имеющих качественно сходные приспособления для удер­жания особью площади обитания и распространения по ней”, неза­висимо от внешнего облика (габитуса), а именно: 1) способность ра­стений к восстановлению при уничтожении их надземных частей;

2. приспособления к переживанию неблагоприятных условий; 3) спо­собность к вегетативному разрастанию и размножению; 4) характер корневых систем, которые у всех многолетних трав являются един­ственными постоянными в онтогенезе органами, сохраняющими за особью площадь обитания. Разные приспособления к удержанию пло­щади обитания используются в качестве критериев на разных уров­нях классификационной системы, представленной четырьмя ранга­ми таксонов: тип, подтип, группа, жизненная форма.

При выделении самых крупных единиц классификации Г.М. Зозу- лин использовал два критерия: а) способность растений к возобнов­лению при уничтожении их надземных частей и б) способность рас­тений к расширению их площади обитания - и получил следующие типы жизненных форм.

Тип реддетивных растений (от лат. reddere - уступать) объеди­няет многолетние растения, уступающие свое место в случае уничто­жения их надземных частей. К ним относятся все древесные породы, не дающие поросли, например многие тропические деревья и боль­шинство хвойных древесных пород умеренных широт. После рубки или сильного пожара их особи погибают, так как не могут возобно­виться от пня или от корневой шейки.

Тип рестативных форм (от лат. restare - оставаться, сопротив­ляться) включает многолетние растения, возобновляющиеся от спя­щих почек или почек возобновления в случае уничтожения их над­земных частей. К данному типу относится большинство древесных и кустарниковых пород умеренных широт, образующих поросль при уничтожении надземных скелетных осей, а также многочисленные виды многолетних трав, отрастающих после скашивания или страв­ливания животными и дающих новые побеги. При этом и поросль, и новые побеги остаются на том же месте или рядом со старыми ство­лами и побегами. В результате площадь обитания особи сохраняется, но не расширяется или расширяется очень медленно.

Тип иррумптивных форм (от лат. irrumpere - вторгаться, захва­тывать) объединяет деревянистые и многолетние травянистые расте­ния, которые не только возобновляются в случае уничтожения их над­земных частей, но и имеют специальные органы вегетативного раз­растания и размножения в виде надземных или подземных отбегов, которые дают начало новым побегам, внедряющимся в места, заня­тые другими растениями. В результате площадь обитания особи дос­таточно быстро расширяется.

Тип вагапшвных форм (от лат. vagari - кочевать, блуждать) вклю­чает однолетние и многолетние травы, размножающиеся только се­менами и потому не удерживающие за собой площади обитания. Такие растения как бы кочуют по территории путем разноса семян и прорастания их на новом месте. Вагативные растения не выдержива­ют конкуренции с представителями предыдущих типов и поэтому обильно могут разрастаться только на участках с разреженным или нарушенным растительным покровом: в степях, пустынях, на паст­бищах, пашнях и т.п.

К типу ипсидентпых форм (от лат. insideo - пребывать, воссе­дать) относятся растения, не занимающие отдельной площади обита­ния, а поселяющиеся на других растениях. Такие растения называют эпифитами, к ним относится довольно большое число видов водорос­лей, лишайников и мхов; среди эпифитов встречаются также высшие споровые и семенные растения.

В пределах первых трех типов выделяются подтипы жизненных форм по приспособлениям растений к переживанию неблагоприят­ных сезонов года, проявляющихся прежде всего в сохранении или отмирании их надземных частей и в ритмике развития: а) подтип постоянных вечнозеленых форм объединяет деревянистые растения, у которых осевые надземные органы сохраняются в течение всего он­тогенеза, а листья живут несколько лет и сменяются постепенно;

б) подтип постоянных листопадных форм включает деревянис­тые растения, у которых осевые надземные органы сохраняются в те­чение всего онтогенеза, а листья опадают ежегодно; в) подтип пери­одических форм включает многолетние травянистые растения, у ко­торых надземные части отмирают полностью ежегодно. Кроме этих основных подтипов автор выделяет также подтипы постоянных вет- копадных и постоянных безлистных форм.

Подтипы постоянных листопадных растений делятся по морфоло­гии осевых надземных органов на группы жизненных форм: а) дре- веснеющие стержнестволовые (деревья); б) древеснеющие мно­гоосевые (кустарники и кустарнички); в) полудревеснеющие (полу­кустарники и полукустарнички). В подтипах периодических расте­ний группы жизненных форм выделяются по вегетативной подвиж­ности, то есть способности растений к вегетативному разрастанию и размножению, например группы удерживающихся, нарастающих, разбрасывающихся растений. И, наконец, элементарные жизнен­ные формы выделяются в основном по характеру корневых систем. Ниже приводится система жизненных форм Г.М. Зозулина (1959) в несколько сокращенном виде:

1. Тип. Реддетивные формы

1. Подтип. Постоянные вечнозеленые.

2. Подтип. Постоянные листопадные.

Б. Тип. Рестативные формы

1. Подтип. Постоянные вечнозеленые.

2. Подтип. Постоянные листопадные.

а. Группа. Древеснеющие стержнестволовые.

б. Группа. Древеснеющие многоосевые.

в. Группа. Полудревеснеющие.

3. Подтип. Периодические.

а. Группа. Удерживающиеся.

Жизненные формы: I - стержнекорневые простые; 2-стержнекор­невые ветвистые; 3 - пучковато-корневые простые; 4 - пучковато-кор­невые широкораспростертые; 5 - клубневые и луковичные.

б. Группа. Продвигающиеся.

Жизненные формы: 1 - короткокорневищные простые; 2 - мас- сивно-корневищные простые.

в. Группа. Нарастающие.

Жизненные формы: 1 - плотнодерновинные; 2 - рыхлодерновин- ные; 3 - дерновинные кольцевые.

2. Тип. Иррумптивные формы

1. Подтип. Постоянные листопадные.

а. Группа. Древеснеющие стержнестволовые.

б. Группа. Древеснеющие многоосевые.

2. Подтип. Периодические.

а. Группа. Расползающиеся.

Жизненные формы: 1 - короткокорневищные ветвящиеся; 2 - мас­сивно-корневищные ветвящиеся; 3 — стержнекорневые корнеотпочко- вывающиеся; 4- пучковато-корневые корнеотпочковывающиеся.

б. Группа. Разбрасывающиеся.

Жизненные формы: 1 - длиннокорневищные; 2 - столонообразу­ющие; 3 - корнеотпрысковые.

Г. Тип. Вагативные формы

Жизненные формы: 1 - озимые; 2 - односезонные; 3 - эфемеры.

Д. Тип. Инсидентные формы

3. Экобиоморфы

Рассмотренные выше надвидовые экологические единицы выде­ляются по разным критериям: экогруппы и эколого-физиологические типы - по отношению растений к отдельным экологическим факто­рам, жизненные формы - по сходству биоморфологических призна­ков - и отражают разные аспекты приспособления растений к среде. При решении многих экологических задач возникает необходимость комплексной оценки приспособления растений к среде. Учитывая дан­ное обстоятельство, Б.А. Быков (1962) и Е.М. Лавренко (Лавренко, 1964) предложили понятие экобиоморфы, определив ее как совокуп­ность видов, сходных по морфологическим, биологическим и эколо- го-физиологическим признакам и занимающих сходные местообита­ния. Е.М. Лавренко и В.М. Свешникова (1965) акцентируют внима­ние на том, что экобиоморфы являются «адаптационными типами растений», сходных по всему комплексу приспособительных при­знаков. Ценопопуляции видов, принадлежащих к одной и той же эко­биоморфе, оказывают сходное влияние на среду и на другие растения и играют сходную роль в образовании растительных сообществ и эко­систем. По мнению В.Н. Голубева (1965, 1972), элементарной и наи­более естественной экобиоморфой является вид, характеризующийся индивидуальными морфологическими, биологическими и экологичес­кими признаками и свойствами. К сожалению, вопрос о классифика­ции экобиоморф до настоящего времени разработан слабо.

Б.А. Быковым (1970, 1978) предложена одна из наиболее обобща­ющих систем классификации экобиоморф растений бывшего СССР, основанная на учете следующих критериев: а) при выделении выс­ших рангов классификации учитывается принадлежность растений к главнейшим филогенетическим подразделениям, которые автор рас­сматривает в качестве естественных категорий жизненных форм;

б) единицы классификации средней ступени выделяются по форме рос­та, размеру растений, важнейшим биологическим особенностям (пара­зитизм, сапрофитизм, ритмы развития и т.д.), которые позволяют выч­ленять основные биоморфы; в) выделение единиц низших рангов осно­вывается на учете основных экологических свойств растений.

В качестве иллюстрации приведем фрагмент системы экобиоморф Б. А. Быкова (1978):

1. Отдел лишайниковых экобиоморф:

1. Лишайники накипные ксеромезофильные (Peltigera canina).

2. Лишайники кустистые мезофильные (Usnea barbatd).

3. Лишайники кустистые ксеромезофильные (Cladoniasylvatica).

2. Отдел моховых экобиоморф:

I. Мхи пластинчатые гидрофильные (Ricciocarpiis natans).

2а. Мхи листостебельные мезофильные (Hylocomium proli- ferum).

26. Мхи листостебельные ксеромезофильные (Tortidla deser- torum) и т.д.

3. Отдел папоротникообразных экобиоморф:

1. Папоротники древовидные мезофильные (Osmunda regalis). 2а. Папоротники травянистые гигрофильные (Thelypteris palustris).

26. Папоротники травянистые мезофильные (Polypodiuin vulgare) и т.д.

4. Отдел голосеменных экобиоморф:

1. Деревья вечнозеленые мезофильные (Abies sibirica).

2а. Кустарники стелющиеся мезофильные (Microbiota decus- sata).

26. Кустарники безлистные ксеромезофильные (Ephedra equise- tina) и т.д.

5. Отдел однодольных автотрофных экобиоморф:

1. Травы поликарпические.

1а. Травы поликарпические корневищные гидрофильные (Ка/- lisneria spiralis).

16. Травы поликарпические корневищные мезофильные (Polygonatvm roseum).

1в. Травы стелющиеся гигрофильные (Agrostis stolonifera) и т.д.

2. Травы монокарпические.

2а. Травы плавающие гидрофильные (Lemna minor).

26. Травы обычные псаммомезофильные (Eragrostis minor). 2в. Травы стелющиеся гигромезофильные (Alopecurus aequa- lis) и т.д.

Детальная, хотя и частная, классификация экобиоморф разрабо­тана Б.Ф. Свириденко (1987, 1991) для цветковых гидрофильных ра­стений озер Северного Казахстана, в которой крупные таксоны выде­лены по следующим критериям: а) отдел “объединяет все экобио­морфы цветковых гидрофитов, то есть травянистых растений, при­способленных к жизни в водной среде в погруженном, плавающем на поверхности или полупогруженном состоянии”; б) типы - по про­должительности большого жизненного цикла (многолетние и одно­летние растения), подтипы - по степени связи с грунтовой средой обитания (укореняющиеся и свободноплавающие растения), классы - по способам переживания растениями неблагоприятного времени года, по положению зимующих почек, а также по особенностям мор­фологической структуры подземных и надземных побегов. Ниже при­водится система крупных таксонов экобиоморф (Свириденко, 2000):

Отдел. Цветковые гидрофиты

Тип А. Многолетние поликарпические цветковые гидрофиты.

Подтип I. Укореняющиеся многолетние гидрофиты.

Класс 1. Длиннопобеговые корневищные.

Класс 2. Розеточные корневищные.

Класс 3. Длиннопобеговые клубневые.

Класс 4. Розеточные клубневые.

Класс 5. Длиннопобеговые столонные.

Класс 6. Длиннопобеговые турионовые (укореняющиеся).

Класс 7. Розеточные турионовые.

Подтип II. Свободноплавающие многолетние гидрофиты.

Класс 8. Длиннопобеговые турионовые (свободноплавающие).

Класс 9. Листецовые турионовые.

Тип Б. Однолетние монокарпические цветковые гидрофиты.

Подтип III. Укореняющиеся однолетние гидрофиты.

Класс 10. Длиннопобеговые без зимующих почек.

Более мелкие единицы классификации экобиоморф выделены по сле­дующим критериям: группы жизненных форм - по степени связи с вод­ной средой (гелофиты - полупогруженные растения, плейстофиты - пла­вающие на воде, гидатофиты - погруженные в воду растения); секции - по линейным размерам (низкие, средневысокие, высокие), листораспо­ложению, форме листовых пластинок и степени их развития (с линей­ными очередными листьями, с округлыми и овальными листьями, с му­товчатыми эллиптическими листьями, с недоразвитыми листьями и т.д.); экобиоморфы - по отношению к минерализации воды и органо-мине- ральному составу фунтов (слабосолоновато-пресноводные псаммопело- фильные, типично пресноводные детритопелофильные, слабосолонова­то-пресноводные пелобионтные и т.д.).

Рассмотренные выше системы экобиоморф (и жизненных форм) носят иерархический характер. Они включают таксоны разных ран­гов, выделение которых основывается на субординации (соподчине­нии) разных признаков. Иной подход предложил В.Н. Голубев (1972) при создании линейной системы жизненных форм, в которой все вы­явленные биоморфологические и экологические признаки рассмат­риваются как равнозначные. Линейная система строится в виде таб­лицы, в шапке которой задаются ряды всех учтенных признаков, в боковике указываются виды растений, а в столбцах отмечается нали­чие биоморфологических и экологических признаков, характерных для каждого вида. Такая форма представления информации удобна для многосторонней характеристики и сравнения видов: каждая строка таблицы содержит всю известную информацию по эколого-биологи- ческим свойствам вида, а каждый столбец выделяет виды, сходные по какому-то одному признаку.

Дальнейшим развитием подхода В.Н. Голубева является многолиней­ная эколого-биоморфологическая классификация семенных растений, разработанная Е.Л. Нухимовским (1997), которая изображается в виде таблицы-матрицы, напоминающей шахматную доску На этой таблице сравнительные ряды биоморфологических и экологических признаков закодированы по горизонтали латинскими буквами (от а до и), а по вер­тикали - арабскими цифрами (от 1 до 25) и для усиления наглядности признаки отражены фафической символикой (рис. 9).

Каждой клетке таблицы соответствует совокупность видов с опре­деленным биоморфологическим или экологическим признаком, на­пример, ЫО - односемядольные растения, Ы1 - двухсемядольные, s23 - гелиофильные растения, s24 - сциогелиофильные и т.д. С дру­гой стороны, эколого-биоморфологическую характеристику любого вида можно лаконично записать с помощью буквенных и цифровых символов таблицы в виде формулы:

ЭБх = аууу... - by у у... - су у у..., где ЭБ - экобиоморфа, х - название вида, а, Ь, с- буквенные индексы таблицы, у - числовые индексы таблицы.

Рис. 9. Многолинейная классификация экобиоморф семенных растений (по: Нухимовский, 1997)

Классификация E.J1. Нухимовского (1997) основана на учете 75 ря­дов биоморфологических и экологических признаков, например, а!-а!3 - признаки, характеризующие растения по сложности их об­щей организации (ризомонокормусовые, ризодикормусовые, ризот- рикормусовые и т.д.), а!4-а25 - по габитусу (кустарниковые, кустар- ничковые, полукустарниковые и т.д.), tl-t8- по отношению к солево­му режиму (гликофильные, галофильные, кальцефильные и т.д.). Она содержит 500 клеток и, следовательно, позволяет различать столько же элементарных единиц классификации. При дальнейшем накопле­нии фактических материалов таблица-матрица может быть расшире­на новыми признаками или рядами признаков.

Таковы основные объекты экологии растений, соотношение кото­рых друг с другом можно представить в виде следующей схемы (рис. 10).

Рис. 10. Соотношение экологических единиц растений

4. Архитектурные модели

В последнее время интенсивно разрабатывается (Halle, 1975; Се­ребрякова, 1977, 1981, 1987; Борисова, 1991; Гуреева, 1997 и др.) концепция “архитектурных моделей”, предложенная французски­ми ботаниками Ф. Халле и Р. Олдеманом (Halle, Oldeman, 1970) при изучении роста и развития тропических деревьев. Под архитектур­ной моделью авторы понимают (Серебрякова, 1981) некоторые гене­тически предопределенные варианты формирования системы побе­гов, обусловленные особенностями деятельности верхушечных и вста­вочных меристем, поведением пазушных почек и особенностями вет­вления.

F. Halle и R. Oldeman (1975) выделяют прежде всего следующие группы архитектурных моделей древесных пород:

1. Одноосная конструкция - все дерево строится одной меристемой:

1. монокарпическое одноствольное дерево (модель Holttum) — вер­хушечная меристема после более или менее длительного вегетатив­ного развития преобразуется в репродуктивную и дает верхушечное соцветие;

2. поликарпическое одноствольное дерево (модель Corner) - вер­хушечная меристема до конца жизни остается вегетативной и строит лишь скелетную ось (ствол) дерева. Цветочные побеги, образующие­ся пазушными меристемами, опадают после плодоношения и потому в «постройке дерева» не принимают участия.

2. Многоосная конструкция - все дерево строится многочислен­ными меристемами:

1. деревья с «модулярной конструкцией» представляют собой симпо- диальные системы модулей - однотипных, более или менее ортотроп- ных побегов, завершающихся соцветиями или отмирающих на концах;

2. деревья с резкой дифференциацией ствола и кроны, образован­ные двумя типами меристем, не переходящих друг в друга, - ствол строится одной меристемой (монополий) или несколькими последо­вательно сменяющимися меристемами (симподий), а боковые ветви (вегетативные и репродуктивные) образуются специализированными меристемами;

3. деревья с модулярной конструкцией, но, в отличие от типа 1, благодаря перевершиниванию, каждый модуль частично входит в со­став симподиального ствола, а частично - дает начало ветви кроны.

Таким образом, главными признаками архитектурных моделей деревьев являются: длительность функционирования меристем, их универсальность или специализация, характер ветвления, направле­ние роста побегов. Дальнейшее подразделение указанных групп на архитектурные модели производится по признакам ритмичности ро­ста и ветвления побегов.

Модели побегообразования у многолетних трав сходны с некото­рыми архитектурными моделями деревьев по способу нарастания, но резко отличаются от них по способу построения многолетнего скеле­та, так как у травянистых растений направление роста побегов тесно скоррелировано с длиной междоузлий (Серебрякова, 1987). Поэтому при установлении основных групп архитектурных моделей у трав, кроме указанных выше критериев, используются также признаки дли­ны междоузлий многолетних частей побегов (Серебрякова, 1977). Т.И. Серебрякова (1981, 1987) выделила и описала четыре архитектур­ные модели (модели побегообразования) многолетних трав (рис. 11).

При дальнейшем подразделении основных архитектурных моде­лей на варианты у трав целесообразно использовать (Серебрякова, 1987) признаки направления и длительности роста, надземного или

CJj*

Рис. 11. Схемы основных архитектурных моделей многолетних трав (по: Се­ребрякова, 1981): 1 - розеточная симподиальная, II - длиннопобеговая симпо- диальная, 111 - розеточная моноподиальная, IV-длиннопобеговая моноподи- альная. Листья обозначены одной дугообразной линией, цветки - кружочком, соцветия - треугольником, вегетативные точки роста - стрелками, живые части растения - сплошной линией, мертвые - пунктиром

подземного положения побегов и их частей, характера листьев (зеле­ные или чешуевидные), особой специализации цветоносов.

Признаки архитектурных моделей не связаны ни с размерами ра­стений, ни с жизненными формами; они являются наследственно зак­репленными, но повторяются у многих неродственных видов, и на­оборот, в пределах одного надвидового таксона (рода, семейства) встречаются разные модели побегообразования. Архитектурная мо­дель сама по себе не адаптивна и не является экологической едини­цей, так как ее признаки не зависят от экологических условий и не изменяются у одного и того же вида в разных местообитаниях. Одна­ко в разных условиях на основе одной архитектурной модели могут возникать разнообразные жизненные формы, которые характеризу­ются более широким комплексом признаков и представляют собой адаптивные экологические категории.

Для иллюстрации данного положения ниже приводится фрагмент системы архитектурных моделей и жизненных форм спорофитов па­поротников класса Filicopsida Южной Сибири, разработанной И.И. Гуреевой (1997):

Архитектурный тип А. Акрогенные папоротники

Архитектурная модель I. Собственно акрогенные папоротники с верхушечным ветвлением и изомодульными ризомами.

Жизненные формы:

Группа 1. Длиннокорневищные безрозеточные и временно розе­точные папоротники.

Секция 1.1. Тонкокорневищные радиально симметричные безро­зеточные многолетние плагиотропные сильно ветвящиеся сильно ве­гетативно разрастающиеся летне-зеленые.

Секция 1.2. Тонкокорневищные радиально симметричные времен­но розеточные многолетние папоротники.

Вариант 1.2.1. Плагиотропные сильно ветвящиеся сильно вегета­тивно разрастающиеся летне-зеленые.

Вариант 1.2.2. Плагиотропные сильно ветвящиеся слабо вегета­тивно разрастающиеся летне-зеленые.

Секция 1.3. Толстокорневищные дорзивентральные безрозеточ­ные малолетние плагиотропные слабо ветвящиеся слабо вегетативно разрастающиеся летне-зеленые.

Группа 2. Короткокорневищные розеточные папоротники и т.д.

Таким образом, архитектурные модели отражают стратегию роста высших растений и являются основой образования жизненных форм, а последние - основой для возникновения экобиоморф (Борисова, 1991).

Современная экология располагает большим арсеналом разнооб­разных методов исследования, подразделяющихся прежде всего на следующие три группы (Федоров, Гильманов, 1986): полевые наблю­дения, экспериментальные исследования и моделирование.

Полевые наблюдения позволяют изучать экологию растений в есте­ственных условиях их произрастания и потому имеют исключительно важное значение. Полевые наблюдения осуществляются с помощью раз­личных по сложности и содержанию методик, начиная от простых гла­зомерных оценок и словесных характеристик факторов среды и поведе­ния растений при их изменении и кончая комплексными программами экологических наблюдений и измерений с помощью новейшей аппара­туры. Учитывая, что в естественных условиях растения находятся под влиянием всего комплекса экологических режимов местообитания, при обработке материалов полевых наблюдений приходится применять раз­личные методы вариационной статистики, позволяющие устанавливать влияние на растения отдельных факторов.

Экспериментальные методы экологических исследований отли­чаются от полевых наблюдений тем, что при эксперименте исследо­ватель вносит какие-то изменения в систему растение-среда, осуще­ствляет в той или иной степени контроль экологических условий. Экологический эксперимент можно проводить в лаборатории или в природных условиях. При этом лабораторные эксперименты являют­ся, как правило, более контролируемыми по сравнению с полевыми, так как в лаборатории осуществить регуляцию экологических факто­ров намного проще, чем в природных условиях. Наибольший конт­роль достигается при использовании сложных и дорогостоящих экс­периментальных установок типа фитотрона в лаборатории и типа лизиметра - в природных условиях.

При изучении экологии растений очень широко применяется ла­бораторный эксперимент. Однако при этом всегда встает вопрос о том, в какой мере можно экстраполировать выводы, полученные при вы­ращивании растений в искусственных условиях (в вегетационных со-

судах, теплицах, оранжереях и т.п.), на естественные экосистемы. По­этому лабораторные исследования необходимо сочетать с полевыми наблюдениями и использовать их для интерпретации результатов по­левых исследований. С другой стороны, условия эксперимента мож­но все более приближать к естественным, исследуя растения, выра­щиваемые в открытом грунте, или проводить эксперимент в естествен­ных экосистемах, производя в последние незначительное вмешатель­ство. В данном случае результаты эксперимента интерпретируются намного надежнее.

Сложность процессов взаимодействия растений со средой вынуж­дает эколога очень тщательно планировать исследования и использо­вать метод моделирования. При аутоэкологических исследованиях в большинстве случаев оказывается достаточным построение частич­ных моделей, отражающих поведение отдельных растений или от­дельных видов и частных аспектов состояния местообитаний. Тако­вы. например, модель распределения видов по градиентам факторов, модель динамики факторов, модель процессов обмена между расте­ниями и средой и т.п. При синэкологических исследованиях прихо­дится строить более сложные модели, отражающие структуру и функ­ционирование ценопопуляций, растительных сообществ, биоценозов, экосистем.

С другой стороны, методы полевых экологических исследований можно разделить на стационарные и маршрутные.

Стационарными называют методы, основанные на многократ­ных наблюдениях и учетах одних и тех же растений, ценопопуляций, сообществ в течение более или менее продолжительного времени: от нескольких дней до нескольких лет или даже десятков лет. С помо­щью стационарных методов решаются наиболее сложные задачи изу­чения взаимодействия растений со средой, выявляются наиболее тон­кие механизмы этого взаимодействия. Однако дороговизна стацио­нарных исследований сдерживает их широкое применение и вынуж­дает эколога использовать данные методы лишь при изучении мо­дельных объектов.

Маршрутными называют методы полевых исследований, реа­лизующиеся путем однократных учетов, описаний и наблюдений по ходу маршрута. Маршрутные методы в большинстве своем оказыва­ются простыми, что позволяет достаточно быстро обследовать боль­шие по объему выборки изучаемых объектов и получать массовые полевые материалы. Поэтому при изучении экологии видов на всей (или значительной) площади их ареалов маршрутные методы иссле­дования играют очень важную роль. Из маршрутных наиболее попу­лярными у отечественных экологов растений являются метод глазо­мерных экологических рядов и ординационные методы.

1. МЕТОД ГЛАЗОМЕРНЫХ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ РЯДОВ

В экологии растений под экологическим рядом понимают посте­пенное изменение обилия и состава видов, а также постепенную сме­ну растительных сообществ в пространстве (или во времени) под вли­янием постепенного нарастания или ослабления интенсивности како- го-либо фактора, то есть по градиенту данного фактора. Примером экологического ряда по увлажнению является изменение обилия и состава видов при движении от верхней (более сухой) части склона пойменной гривы к нижней (более влажной) части (рис. 12). При этом с изменением в экологическом ряду изучаемого фактора сопряженно изменяются и другие факторы. В результате каждому экологическому ряду соответствует определенный ряд местообитаний.

£

С

а

Различают два типа экологических рядов: конкретные и обобщен­ные. Конкретными называют реально существующие экологические ряды, которые мы можем наблюдать в природе. Под обобщенными экологическими рядами понимают теоретические ряды, получаемые путем обобщения (мысленного объединения) наблюдаемых в приро­де конкретных экологических рядов. Каждому обобщенному эколо­гическому ряду соответствует обобщенный ряд местообитаний.

Суть метода глазомерных экологических рядов заключается в том, что эколог наблюдает распределение видов в природе, глазомерно ус­танавливает их приуроченность к определенным типам местообита­ний и на этой основе приближенно оценивает экологию видов. На­пример, работая в каком-то районе, исследователь наблюдает распре­деление встречающихся растений в многочисленнных конкретных эко­логических рядах по увлажнению. Обобщая затем мысленно эти на­блюдения, он устанавливает, что одни виды связаны с наиболее высо­кими недостаточно увлажненными элементами рельефа: вершинами грив, верхними частями склонов и т.п., - здесь они лучше растут, достигают наибольшего обилия и наибольшей массы, а при движе­нии вниз по склонам становятся менее обильными и постепенно ис­чезают из растительного покрова. Другие виды приурочены к средне­высоким нормально увлажненным элементам рельефа: равнинным участкам, средним частям склонов и т.п. Третьи виды обильно разра­стаются только в избыточно увлажненных понижениях рельефа: по днищам западин, по низким берегам рек и озер и т.д. На основе дан­ных наблюдений делается вывод о том, что первая группа видов - ксерофиты, вторая - мезофиты, третья - гидрофиты. Аналогично оце­нивается отношение растений и к другим экологическим факторам: трофности, засолению, реакции почвенной среды.

Очевидно, что метод глазомерной оценки экологии растений дает очень приближенные результаты, которые в значительной степени за­висят от квалификации исследователя, его наблюдательности и опы­та. К сожалению, для многих видов растений пока имеется лишь та­кая экологическая информация.

2. Ординационные методы

В основе ординационных методов экологии растений (и фитоце­нологии) лежит упорядочение видов вдоль осей конкретных экологи­ческих факторов (методы прямой ординации) или осей максимально­го варьирования растительности (методы непрямой ординации). При изучении экологии растений чаще всего ипользуются из методов прямой ординации - прямой градиентный анализ, а из методов не­прямой ординации - составление экологических шкал. Прямой гра­диентный анализ целесообразно применять в тех случаях, когда ве­дущий экологический фактор измеряется сравнительно легко; в про­тивном случае приходится использовать методы непрямой ордина­ции (Миркин, Наумова, 1998).

1. Прямой градиентный анализ

Суть метода прямого градиентного анализа заключается в разбие­нии интересующего исследователя фактора на классы (градации) и выявлении распределения видов (их встречаемости, обилия) в зави­симости от градаций фактора, на основании чего устанавливается от­ношение видов к данному фактору. Результаты градиентного анализа оформляются в виде графиков (рис. 13) или таблиц (табл. 3), называ­емых экоклинами Очевидно, что градиентный анализ основывается также на изучении экологических рядов. Однако при градиентном

Рис. 13. Экоклии распределения некоторых видов степей Северо-Восточного Хангая (МНР) по градиенту гумуснрованиости почв (G) (по: Миркин, Розен­берг, 1978): 1 - Sanguisorba officinalis; 2 - Phlomis tuberosa; 3 - Trifolium lupinasler; 4 - Pedicular is flava; 5 - Arenaria capillaris; 6 - Cymbaria dahurica; 7 - Agropyron cristatum; 8 - Trigonella ruthenica