- Porphyra naicdum't 4 - Delesseria decipiens

Таким образом, дополни­тельные пигменты наиболее ин­тенсивно поглощают желто-зеле- ные и сине-фиолетовые лучи, ко­торые, как было отмечено выше, как раз и проникают на большие глубины. Поэтому кривые погло­щения лучистой энергии сильно различаются у разных групп во­дорослей, обитающих на разных глубинах (рис. 60).

И, наконец, своеобразным типом физиологических адаптаций не­которых тенелюбов к недостатку света является утрата способности к фотосинтезу и переход к гетеротрофному питанию. Таково происхож­дение многочисленных паразитов из группы высших растений, оби­тающих в нижних ярусах густых влажных тропических лесов, на кор­нях и стволах деревьев. Классическим примером подобных растений является раффлезия Арнольда (Rafflesia arnoldii), которая не имеет стебля и листьев. В трещины коры лежащего на земле ствола дерева попадают мелкие семена паразита и, прорастая, образуют внутри тка­ней растения-хозяина присоски, а снаружи формируется огромный цветок, достигающий в диаметре 1 м и имеющий массу 4-6 кг.

2. Сциогелиофиты

Сциогелиофитами называют теневыносливые растения, которые обладают высокой пластичностью по отношению к свету: они нормально развиваются при полном освещении и в то же время без вреда перено­сят условия более или менее выраженного затенения. Кривая жизнеде­ятельности у них скошена влево (см. рис. 53, 5), так как оптимальное световое довольствие (L_opt) приходится на освещение, близкое к полно­му, показатель минимального светового довольствия (L_min) сильно сдви­нут в область слабого освещения, максимальное световое довольствие (L_max) в естественных условиях всегда равно 100-процентной освещен­ности; разница между L_max и L_min, отражающая пределы толерантности, достигает значительной величины (табл. 20).

К теневыносливым относятся большинство лесных растений, многие луговые травы, ряд степных и тундровых видов, а также мно­гие комнатные и оранжерейные растения, имеющие в основном тро­пическое происхождение. Среди них лучше всего изучена теневынос­ливость древесных пород.

Таблица 20

Примеры толерантности некоторых теневыносливых растений в естественных условиях (по: Вальтер, 1982; Культиасов, 1982), %

Теневыносливые древесные породы характеризуются целым ря­дом морфологических и физиологических особенностей. Нижние вет­ви у них долго не отмирают, поэтому кроны занимают большую часть ствола. Такие кроны называют “глубокими”. У данных пород мед­ленно идёт процесс самоизреживания, благодаря чему они формиру­ют более густой лесной полог. Теневыносливые древесные породы имеют более или менее плотные, густо облиственные кроны, пропус­кающие мало света и вызывающие значительное его перераспределе­ние, поэтому только самые верхние, незатененные листья оказывают­ся в условиях полного освещения, а освещенность листьев, располо­женных ниже и в глубине крон, резко уменьшается, в связи с чем у них выработался ряд адаптивных механизмов. Во-первых, у теневы­носливых древесных пород чётко выражена дифференциация чувстви­тельности к свету разных листьев кроны: верхние и боковые менее тене­выносливы, чем нижние и расположенные внутри кроны.

Во-вторых, для теневыносливых древесных пород характерно нео­динаковое расположение листьев в разных частях кроны одного и того же дерева и, в первую очередь, изменение угла их наклона: верхние листья в кроне ориентированы вертикально или под крутым углом к поверхности почвы, средние - более наклонно, а самые нижние, обес­печиваемые рассеянным светом, — горизонтально (рис. 61). В резуль­тате в целом крона получает максимально возможное количество сол­нечной радиации в условиях затенения. Облегчают проникновение света в глубину крон также их своеобразные формы: куполообразная, полусферическая, конусовидная.

Кроме того, у многих теневыносливых древесных пород всходы и молодой подрост имеют более теневыносливые листья по сравнению с листьями взрослых растений. Именно это позволяет им возобнов­ляться под собственным пологом и обеспечивает продолжительное существование сильно затененных лесных сообществ. Значительная теневыносливость подроста темнохвойных пород, равно как и тене­выносливость лесных трав, объясняется не только низким уровнем их минимального светового довольствия (L )_5>но также и повышен­ным содержанием углекислоты в нижних ярусах тенистых лесов, вы­зывающим усиление фотосинтеза.

Основываясь на отмеченных морфологических особенностях, а также на измерении освещённости местообитаний приборами, лесо­воды уже давно составляли шкалы теневыносливости древесных по­род. Ниже приводится шкала австрийского лесовода А. Визнера (Wiesner, 1907), составленная при учёте минимального светового до­вольствия (L_min), выраженного долями единицы, которой обозначает­ся полное освещение (табл. 21).

Таблица 21

Шкала теневыносливости древесных пород (по: Wiesner, 1907)

По особенностям анатомо-морфологической структуры листа и эколого-физиологическим свойствам теневыносливые растения зани­мают промежуточное положение между гелиофитами и сциофитами.

При этом диапазон функциональных изменений структурных и физи- ологических реакций, связанных с динамикой световых условий, у теневыносливых растений намного шире, чем у светолюбивых и те­нелюбивых видов.

Гелиофиты, сциофиты и сциогелиофиты представлены огромным разнообразием жизненных форм, которые, как отмечалось ранее, вырабатываются под влиянием всего комплекса экологических фак­торов. Однако имеется ряд жизненных форм растений, которые вы­работались в процессе эволюции прежде всего под влиянием условий освещения. К таким жизненным формам относятся, например, лиа­ны, эпифиты и высшие паразиты. Интересную жизненную форму представляют также эфемеры и эфемероиды листопадных лесов, на­пример кандык сибирский (Erythronium sibiricum), ветреница голу­бая (Anemonoides caerulea), хохлатка (Corydalis bract eat а), гусятник (Gagea luted). Все они являются светолюбивыми растениями и могут произрастать в нижних ярусах леса благодаря тому, что “сдвигают” свой короткий вегетационный период на весну и начало лета, когда листва на деревьях ещё не успевает распуститься и освещённость у поверхности почвы оказывается высокой. Ко времени полного рас­пускания листьев в кронах деревьев и появления затенения они успе­вают отцвести и образовать плоды.

5.5. Фотопериодизм

В жизни растений значение имеют не только степень освещённос­ти местообитаний и спектральный состав света, о чём говорилось выше, но также и соотношение продолжительности дня и ночи. При этом растения реагируют прежде всего на продолжительность дня. Однако, как было показано Б.С. Мошковым (1966), на развитии рас­тений сказывается также и продолжительность темной части суток. Способность растений реагировать на длину дня получила название фотопериодической реакции (ФПР), а весь круг процессов и явле­ний, регулируемых длиной дня, называют фотопериодизмом. Фото­периодизм был открыт американскими учёными У. Гарнером и Г. Аллардом в 1920 г. (Шульгин, 1977), к настоящему времени по данному вопросу накоплены обширные экспериментальные материа­лы, особенно касающиеся культурных растений.

Было установлено, что ФПР свойственны различным систематичес­ким группам растений и что фотопериодизм контролирует в растениях различные стороны их жизнедеятельности: рост, развитие, морфогенез, продуктивность, устойчивость к экстремальным температурам, засухе. Заболеваниям и т.д. При этом чувствительность ФПР исключительно высока. Так, например, но некоторым наблюдениям даже лунный свет, имеющий интенсивность всего лишь 0,2 лк, может вызвать фотоперио- дический лффет (Культиасов, 1982). Особенно же сильно длина дня вли­яет на прохождение генеративных фаз: цветения и плодоношения.

& 3 j ш

Промежуточные (стенофотопериодические) растения цветут и плодоносят при средней продолжительности дня в 10-16 ч, напри­мер тропические растения мекания ползучая (Mekania scandens) и тефрозия белая (Tephrosia Candida).

Крайнедневные (амфифотонериодические) растения зацвета­ют как при коротком дне (менее 10 ч), так и при длинном (более 16 ч), например мадия стройная (Madia elegans) и щетинник (Setaria verticillata).

Нейтральные к продолжительности дня растения не облада­ют фотопериодической чувствительностью и зацветают при Любой длине дня, кроме очень короткой, означающей для растений световое голодание. Таковы, например, конские бобы (Faba bona) и гречиха (Fagopyriim sagittatum).

Каждый вид имеет критический фотопериод, то есть ту продол­жительность дня, ниже или выше которой нарушается генеративное развитие. При этом растения реагируют на критический фотопериод с большой “точностью” Например, у длиннодневной хризантемы (Chrysanthemum) критическая продолжительность дня, обеспечива­ющая цветение, составляет 14 ч 40 мин, а уже при длине дня 13 ч 50 мин бутоны не образуются совсем (Горышина, 1979).

Фотопериодизм - явление географическое, так как соотношение длины дня и ночи зависит от географической широты: на экваторе день равен ночи и продолжительность их составляет по 12 ч. С про­движением в умеренные и далее в высокие широты Северного и Южного полушарий продолжительность дня в течение вегетационно­го периода возрастает вплоть до возникновения полярного дня, для­щегося несколько месяцев. Типы фотопериодических реакций расте­ний связаны с местом их происхождения и географическим распрос­транением. По-видимому, в процессе естественного отбора виды ге­нетически закрепили информацию о продолжительности дня своих местообитаний. Уже давно было устоановлено, что тропические виды, а также культурные растения умеренных широт, имеющие тропичес­кое происхождение, являются в основном короткодневными, расте­ния северных областей - главным образом длиннодневными, а нейт­ральные к фотопериоду виды имеют обширные ареалы, захватываю­щие территории низких и высоких широт.

ФПР имеют приспособительный характер не только к длине дня, но и ко всему комплексу внешних условий, в первую очередь к темпе­ратурным условиям, так как с фотопериодизмом тесно связано рас­пределение температур. Светлая часть суток является периодом обо­гревания местообитаний, а темная часть - периодом охлаждения. По­этому фотопериодизм, то есть смена дня и ночи, всегда сопровожда­ется термопериодизмом, то есть чередованием более теплой и менее теплой частей суток (рис. 63). Большой интерес представляют мате­риалы, свидетельствующие о том, что ФПР растений в большой сте­пени зависят от температуры. Например, установлено, что при пони­женных температурах длиннодневные растения могут успешно про­израстать в условиях более короткого дня, чем, в частности, объясня­ется преобладание их в холодных высокогорных областях экватори­ального пояса.

Кито OTW 7ГЗГ 2850 At

т х хн и iv vi Месяцы

Рис. 63. Суточные и годовые колебания длины дня и ночи и температур воздуха (об­ласть ночного времени заштрихована) в разных местообитаниях (по: Troll. 1955)

Проблема фотопериодизма имеет важное практическое значе­ние, так как с ней связана возможность интродукции дикорастущих видов и районирования культурных растений.

Глава 6. Отношение растений к тепловому режиму

1. ХАРАКТЕРИСТИКА ТЕПЛА КАК ЭКОЛОГИЧЕСКОГО ФАКТОРА

При этом было установлено, что на растения положительно влияет смена дневных и ночных температур (рис. 64). Многие ра­

стения приспособились в процессе эволюции к регулярным колеба­ниям температур настолько, что для них пониженные ночные темпе­ратуры умеренных широт стали необходимы. Реакцию растений на смену суточных температур, как было отмечено выше, называют тер- мопериодизмом. Кроме того, в процессе эволюции растения адапти­ровались также к сменам сезонных температур и реагируют на них положительно.

2. Тепловой режим местообитаний

При характеристике тепловых условий местообитаний использу­ют различные температурные показатели. Первое представление об обеспеченности местообитаний теплом дают такие общеклиматичес­кие параметры, как среднегодовая температура, абсолютный макси­мум (самая высокая температура) и абсолютный минимум (самая низкая температура) за длительный период наблюдений, средние тем­пературы самого теплого и самого холодного месяцев, соотношение продолжительности теплого и холодного сезонов года.

Динамику тепловых условий характеризуют изменением средне- * месячных, среднесуточных, максимальных и минимальных месячных и суточных температур. Для оценки количества тепла, получаемого растением за вегетационный период или за какую-то часть его, ис­пользуют показатель суммы эффективных температур за опреде­ленный отрезок времени. Поскольку у разных видов растений темпе­ратурные пороги вегетации не одинаковы, экологи и агрономы обыч­но придерживаются следующих границ: 1) для холодостойких расте­ний высоких и умеренных широт эффективными считаются средне­суточные температуры выше 5°С; 2) для теплолюбивых растений низ­ких широт — выше 15°С; 3) для большинства культурных растений умеренных широт-выше 10°С.

Источником тепла на Земле, как и света, является солнечная ради­ация, поглощаемая атмосферой, растительным покровом, почвой и водой. Противоположно этому направлен процесс теплового излуче­ния земной поверхностью, хотя часть излучаемого тепла вновь по­глощается приземными слоями воздуха и возвращается к земной по­верхности. Сумму прихода и расхода лучистой энергии, поглощае­мой и излучаемой земной поверхностью и атмосферой за определен­ный промежуток времени, называют радиационным балансом. Ра­диационный баланс может быть положительным, когда приход тепла превышает его расход, и отрицательным, когда расходуется тепла боль­ше, чем поступает. Радиационный баланс любой территории, в том числе и каждого конкретного местообитания, можно выразить следу­ющим уравнением:

QS = SD + SH + SG- SR-SA,

где QS - чистое поступление радиации; SD - прямая солнечная ради­ация; SH - рассеянный свет неба; SG - длинноволновое обратное из­лучение атмосферы; SR — отраженная радиация; SA - тепловое излу­чение земной поверхности.

Трансформация поступающей на земную поверхность солнечной энергии зависит от различных факторов: географической широты, высоты над уровнем моря, рельефа, почвенного и растительного по­кровов, поэтому в каждом типе местообитаний формируется особый радиационный баланс. К тому же радиационный баланс изменяется во времени: наибольшее значение имеют сезонные, месячные и су­точные колебания. Годовые суммы радиационного баланса положи­тельны на всем земном шаре, кроме центральных районов Антаркти­ды, но они существенно уменьшаются при движении от экватора к полюсам (см. рис. 49). Месячные показатели радиационного баланса отрицательны в умеренных и высоких широтах только в зимнее вре­мя. При этом период с отрицательным радиационным балансом зако­номерно удлиняется от экватора к полюсам. В результате на Земле обособляется пять типов термических поясов (Хромов, 1973).

1. Экваториальный пояс - пояс “температурного рая” для расте­ний: радиационный баланс составляет 70-90 ккал/см² в год, средне­месячная температура воздуха колеблется в пределах 24-27°С, амп­литуда годовых температур не превышает 5°С, вегетация растений круглогодичная.

2. Тропические пояса Северного и Южного полушарий - климат также теплый в течение всего года, и температурные условия не препят­ствуют круглогодичной вегетации растений, годовой радиационный баланс равен 60-70 ккал/см²; выделяются самый теплый и наименее теплый месяцы: температура первого составляет 30-35°С, второго - не ниже 10°С (чаще всего 15—20°С).

3. Субтропические пояса Северного и Южного полушарий - вы­деляются теплый и прохладный сезоны года, радиационный баланс 50-60 ккал/см² в год; средняя температура самого теплого месяца выше 20°С, а самого холодного — не ниже 4°С; минимальные температуры опускаются ниже нуля, возможны кратковременные морозы до 15°С; годовая сумма активных температур составляет 4000-6000°С; зим­ний покой выражен не у всех растений и не везде.

4. Умеренные пояса Северного и Южного полушарий - хорошо выражены летний вегетационный сезон и более или менее продолжи­тельный зимний период покоя растений; радиационный баланс со­ставляет 20-50 ккал/см²в год, основная часть его приходится на лет­ний сезон; сумма активных температур равна 1500—4000°С; средняя температура самого теплого месяца колеблется от 10 до 28°С, а само­го холодного - от 6 до -30°С и ниже.

5. Арктический и Антарктический холодные пояса — годовой радиационный баланс оценивается 7-20 ккал/см², средние темпера­туры воздуха зимой варьируют от -5 (в приокеанических частях) до -40°С и ниже (в глубине материков), а летом — от 5 до 10°С; сумма активных температур не превышает 500°С, продолжительность веге­тационного периода составляет 1,5—2 мес. При продвижении во внут­ренние районы Арктики и Антарктиды климат становится еще более холодным, например, в приполярных областях Антарктиды средняя температура летом составляет около -30°С, а зимой — около -70°С. Очень холодным является также климат высокогорий, независимо от их широтного положения, так как с подъемом в горы температура понижается в среднем на 0,5° каждые 100 м абсолютной высоты.

Таковы вкратце усредненные характеристики тепловых условий жизни растений на Земле. Если же учитывать местные факторы фор­мирования теплового режима местообитаний, а также суточные и се­зонные колебания температуры, то обнаружатся еще большие тем­пературные контрасты, экстремальные значения которых представ­ляют опасность для жизни растений. Наиболее высокие температуры воздуха характерны для засушливых областей тропических широт, где абсолютный максимум может достигать 50—60°С, а в отдельных местообитаниях и до 70°С. За пределами тропических широт экстре­мально высокие температуры наблюдаются в степных и пустынных районах, а также на скальных обнажениях и в некоторых других от­крытых для солнечных лучей местообитаниях умеренных термичес­ких поясов. В целом на земном шаре около 23% площади суши ха­рактеризуется жарким климатом со среднегодовой максимальной тем­пературой выше 40°С, в условиях которого в летние солнечные дни

растения могут нагреваться до 50°С и выше. И все же самыми жар­кими местообитаниями на Земле являются горячие источники-гейзе- ры, в которых температура воды может повышаться до 95°С. Экстре­мально низкие температуры воздуха со среднегодовым минимумом воз­духа ниже -20°С характерны для 42% поверхности Земли. Самые низ­кие температуры зарегистрированы в Центральной Антарктике (около -90°С), а также в Гренландии и Восточной Сибири (от -66 до -72°С).

Формирование теплового режима конкретных местообитаний осу­ществляется на общеклиматическом фоне под большим влиянием ре­льефа и растительного покрова, которые могут значительно видоиз­менять и приходную, и расходную части теплового баланса. Влияние рельефа на тепловой режим противоположно в дневное и ночное вре­мя. Днем количество поступающей прямой радиации зависит от экс­позиции и крутизны склонов и сильно изменяется с географической широтой. На экваторе в предполуденное время больше тепла получа­ют восточные склоны, в послеполуденное - западные склоны, а в по­луденные часы, когда солнце стоит в зените, роль экспозиции сходит на нет. С продвижением от экватора к полюсам больше прогреваются в Северном полушарии южные склоны, а в Южном полушарии - се­верные. Крутизна склонов влияет на поступление радиации через из­менение ею угла встречи солнечных лучей с земной поверхностью. При этом большое значение имеет время года. Так, например, на 45° северной широты максимальное количество тепла получает в летний полдень южный склон крутизной 21,5°, а в весенний полдень - юж­ный склон крутизной 45°. В ночное время охлажденный у поверхно­сти почвы и потому более тяжелый воздух стекает в пониженные фор­мы рельефа. В результате могут возникать значительные температур­ные различия между высокими и низкими участками. В последних не­редко образуются так называемые озера холода.

Окончательная детализация теплового режима местообитаний определяется растительными сообществами. Если растительный по­кров низкий и сильно разреженный, как, например, на скальных об­нажениях или на перевеваемых песках, то основной теплообмен про­исходит у поверхности почвы. В дневное время (в фазу инсоляции) поверхность почвы сильно нагревается и выполняет роль нагретой плиты, от которой вверх (в воздухе) и вниз (в почве) наблюдается заметное понижение температур. Ночью (в фазу излучения) поверх­ность почвы, напротив, оказывается наиболее охлажденной, так что кверху и книзу от нее температуры возрастают.

В сомкнутых растительных сообществах значительная часть сол­нечной радиации отражается и поглощается надземными частями ра­стений, в результате чего сокращается поступление тепла в атмосфе­ру и в почву местообитания. Между растениями и средой возникает теплообмен под влиянием процессов теплопроводности и конвекции. Днем, в фазу инсоляции, когда растительная масса нагревается, по­ток текла направлен от поверхности растений в окружающую среду. Ночью, в фазу излучения, когда поверхность растений становится холоднее окружающей среды, тепловой поток ориентирован в обрат­ном направлении т из среды к растению.

Тепловой режим растений зависит не только от поглощения и из­лучения ими радиации, а также от испарения растениями воды и кон­денсации влаги на их поверхности в процессе образования росы, инея и т.п.: при испарении воды их температура понижается, а в случае конденсации влаги — повышается. Кроме того, надземная масса фи­тоценоза создает своеобразный экран над поверхностью почвы, кото­рый поглощает часть излучаемого ею тепла и ослабляет испарение влаги почвой, что заметно снижает расход тепла по данным статьям теплового баланса. И, наконец, сомкнутая надземная растительная масса замедляет движение воздуха и тем самым ослабляет теплооб­мен внутри каждого ценоза й между соседними ценозами.

Таким образом, тепловой режим наземных местообитаний фор­мируется под влиянием различных факторов, из которых основопо­лагающую роль играют географическая широта и высота над уров­нем моря, определяющие общий температурный фон обширных тер­риторий. Трансформация и детализация теплового режима конкрет­ных местообитаний связаны с особенностями их рельефа и расти­тельного покрова.

В водных экосистемах трансформация теплового режима выра­жена слабее, чем в наземных, и распространяется только на верхнюю толщу воды. В озерах умеренных широт прогревается только верх­ний более освещенный слой (около 5-7 м). под которым лежит более холодная и более плотная масса воды. Осенью слой охлаждается, вся толща воды перемешивается и температурный градиент исчезает. Сезонные колебания температуры обнаруживаются только в верхней 15 40-метровой толще морей умеренных широт. В морях и океанах экваториального и полярного поясов температура воды практически не изменяется в течение всего года. Влияние растительных сообществ водных экосистем на тепловой режим также ослаблено по сравнению с наземными экосистемами.

Растения являются пойкилотермными организмами, то есть их соб­ственная температура уравновешивается с температурой окружающей среды. Однако полное соответствие температуры растений и среды наблюдается редко. Поглощая солнечную радиацию в фазу инсоля­ции, растительный организм нагревается, а в фазу излучения, напро­тив, охлаждается, теряя тепло и энергию. Кроме того, как отмечалось выше, температура растений понижается под влиянием испарения воды и повышается при конденсации влаги на их поверхности. Коли- чество солнечной радиации, используемой растениями на фотосин­тез, как и количество тепла, выделяемого при их дыхании, ничтожно мало и практически не влияет на температуру растений.

Температура растений очень непостоянна, так как определяющие ее факторы сильно изменяются во времени. Особенно заметны изме­нения температуры растений в суточном ритме и по сезонам года, что соответствует аналогичным температурным градиентам среды. Раз­ные части растений характеризуются неодинаковым температурным режимом. Температура корневых систем, находящихся в тесном кон­такте с почвой, оказывается более выровненной и близкой к темпера­туре почвы. Гораздо сложнее обстоит дело с температурой надзем­ных частей растений: разные органы растений имеют разную темпе­ратуру в зависимости от расположения в пространстве, анатомо-мор- фологйческого строения, окраски и т.п. Более того, в пределах одного и того же органа могут возникать градиенты температур. Так, напри­мер, в ночное время при отсутствии ветра края и верхушки листьев име­ют более низкую температуру, чем остальная часть листовой пластинки, в связи с чем на них в первую очередь образуются роса и иней.

Температура растений может быть либо выше, либо ниже, либо близка к температуре окружающего воздуха. Первая ситуация чаще всего встречается в прохладных местообитаниях. Хорошо иллюстри­руют это положение результаты изучения температуры ранневесен­них эфемероидов листопадных лесов, а также тундровых и высоко­горных растений, заселяющих места, защищенные от ветра или рас­положенные в припочвенной экологической нише (рис. 65, 66).

Даже при отрицательных температурах в ясные зимние дни побе­ги растений могут ощутимо нагреваться солнечными лучами. Извес­тно, например, что нагревание стволов деревьев в конце зимы и в начале весны ведет к образованию проталин у их комлей при еще сохраняющемся снежном покрове. Листья вечнозеленых хвойных

Рис. 65. Распределение температур в розеточном растении (Novosieversia glaciahs) арктической тундры в солнечное июньское утро при температуре воздуха 11,7°С (по: Тихомиров, 1963)

пород могут нагреваться сол­нечными лучами в зимние дни на 9-12°С выше температуры воздуха, что создает благопри­ятные условия для фотосинте­за при отрицательных темпе­ратурах воздуха. Даже под сне­гом темноокрашенные части зи­мующих альпийских растений нагреваются настолько, что вок­руг них образуются полости и

“парнички”, а это ведет к более быстрому прошиванию снежной корки и выходу растений из-под снега ранней весной:

И все же максимальное превышение температуры растений над тем­пературой окружающей среды наблюдается в сильно прогреваемых ме­стообитаниях, когда значительная инсоляция сочетается с безветрием и слабой транспирацией растений. В этих случаях температура листьев может превышать температуру воздуха на 15 20°С, а массивные органы растений с плохим теплообменом (мясистые листья и стебли суккулен­тов, плоды, стволы деревьев) перегреваются еще больше (рис. 67).

Снижение температуры растений по сравнению с температурой окружающего воздуха чаще всего наблюдается в жарких степных и пустынных местообитаниях у растений со слаборазвитой общей лис­товой поверхностью и с высокой интенсивностью транспирации. Ох­лаждению растений в данном случае способствует ветреная погода. У наиболее интенсивно транспирирующих видов охлаждение листь­ев по сравнению с воздухом может достигать 15°С.

Совпадение температуры растений с температурой воздуха встре­чается гораздо реже и наблюдается в условиях, исключающих силь­ный приток радиации, а также интенсивную транспирацию. Такие условия создаются, например, для растений нижних ярусов сильно

Ferocacfus wislizenii Semperoivum montanum

Рис. 67. Температура в побегах некоторых суккулентов при сильной инсоляции и отсутствии ветра (по: Burian, 1976)

затененных лесов, а для растений открытых местообитаний - в пас­мурную погоду, в особенности во время дождя.

Таким образом, растения характеризуются температурным режи­мом, обычно отличающимся в той или иной степени от режима сре­ды, и это для них не безразлично. Установлено, например, что даже при небольшом превышении температуры листа над температурой окружающего воздуха наблюдаются резкие изменения в градиенте давления водяных паров от межклетников к окружающему лист воз­духу и, следовательно, существенное повышение интенсивности транс­пирации (Радченко, 1966).

6.4. ТЕМПЕРАТУРНЫЕ ГРАНИЦЫ ЖИЗНИ РАСТЕНИЙ

Растительный мир в целом освоил широкий диапазон темпера­турных условий, и мы встречаемся с явлением растительной жизни даже в наиболее суровых (холодных и жарких) местообитаниях на Земле. Еще большую устойчивость обнаруживают растения в экспе­рименте при непродолжительном (0,5-2 ч) воздействии на них тем­ператур, особенно в состоянии покоя (табл. 22, 23).

Температурные границы жизнедеятельности растений, то есть длительного пребывания их в состоянии активной вегетации, замет­но сужаются. Высшие наземные растения в целом являются эвритерм- • ными и вегетируют в достаточно широком диапазоне температур. Их зона жизнедеятельности в большинстве случаев простирается от 2 до 50°С. В то же время зоны оптимальных температур у большинства видов не превышают диапазона в 10-15°С. Температурные границы вегетации водных растений уже, чем у сухопутных растений. Особен­но много стенотермных видов (с узкими температурными границами жизнедеятельности) встречается среди низших растений. Например, типичными стенотермными растениями являются снежные и ледовые водоросли, живущие при температурах, близких к точке замерзания воды, а также многие паразитические бактерии и грибы, приспособленные к внутренним температурам организма-хозяина.

Для растений, обитающих в областях с сезонным климатом, суще­ственное значение имеет продолжительность вегетационного периода. Каждый вид способен осуществлять свою жизнедеятельность в опреде­ленном типе климата со всеми свойственными ему колебаниями темпе­ратур на протяжении всего вегетационного периода. Причем оптимум вида обычно соответствует наиболее часто повторяющимся температу-

Таблица 22

Максимальная термоустойчивость пойкилогидрических растений при хорошем водоснабжении и в сухом состоянии (из: Лархер, 1978), °С

* При экспозиции не менее двух часов; ** при получасовой экспозиции.

Таблица 23

Термоустойчивость листьев семенных растений при двухчасовом или более продолжительном воздействии холода и получасовом воздействии тепла (из: Лархер, 1978), °С

рам, а точки минимума и максимума отвечают крайним температурным колебаниям вегетационного периода. Поэтому чем сильнее выражены контрасты температур, тем большей амплитудой приспособляемости должно обладать растение. Кроме того, многолетние растения, пережи­вающие неблагоприятные сезоны года в Состоянии покоя, должны быть устойчивыми также к длительному воздействию низких температур, то есть чем больше сезонные контрасты температур, тем больше отличают­ся температурные границы жизни и жизнедеятельности растений. , Таким образом, тепловые условия жизни растений чрезвычайно раз­нообразны, и многие виды, регулярно испытывая влияние экстремаль­ных низких или высоких температур, вырабатывают определенную тер- моустойчивосгь, то есть способность переносить холод или жару без нео­братимых повреждений. Устойчивость растений к экстремальным тем­пературам обеспечивается, с одной стороны, термостойкостью протоплаз­мы клеток, с другой—разнообразными приспособлениями, предохраня­ющими их от развития температурных повреждений или позволяющи­ми “убегать” от экстремальных температур (рис. 68).

Холодостойкость

Жароустойчивость

Устойчивость Морозоустойчи- к охлаждению вость (устойчи-

(устойчивость к вость к повреж-

поврсжлению дению при

низкими темпе- замерзании

ратурами выше тканей)

точки замерзания

Понижение температуры (экранирование и отражение лучей,

теплоизоляция, охлаждение с помощью транспирации)

Замедление Устойчивость к Жаровыносливость замерзания образованию льде (устойчивость

(экранирование от (устойчивость протоплазмы к

охлаждения, пони- протоплазмы к тепловой

жение точки дегидратации при денатурации) замерзания, замерзании

переохлаждение) тканей)

Рис. 68. Компоненты термоустойчивоети растений (по: Levitti, 1958)

При оценке жаро- и холодоустойчивости особей и видов необхо­димо учитывать, что разные органы (и ткани) растений обладают нео­динаковой термостойкостью. Наиболее чувствительны к жаре и холо­ду репродуктивные органы (зачатки цветков в почках, завязи в цвет­ках), довольно чувствительны к экстремальным температурам также подземные органы, в то время как стебли и листья наиболее устойчи­вы. Кроме того, нужно иметь в виду, что действие холода и жары ограничено во времени, и растения могут избегать их, сбрасывая свои чувствительные части и переходя в состояние покоя.

6.5. Экологические группы растений по отношению к температурам

Экологические группы растений по отношению к температуре бо­таники начали выделять еще в прошлом веке, однако и до настоящего времени нет общепринятой системы термоэкогрупп. Так, А. Декан­доль в 1874 г. разделил все ныне существующие виды растений на пять экологических групп, в общем соответствующих основным ти­пам климата и климатическим поясам Земли: 1) мегатермы — тепло­любивые растения влажного тропического и субтропического климата со среднегодовой температурой более 18°С; 2) ксеротермы — растения сухих субтропиков и аридных областей умеренного пояса, приспо­собленные к высоким температурам и засухе; 3) мезотермы - расте­ния умеренно теплого климата с кратким холодным сезоном, не пре­рывающим вегетацию, которые не выносят суровых зим; 4) микро­термы — растения умеренно холодных поясов, приспособленные к прохладному лету и продолжительной суровой зиме, которую они пе­реживают в состоянии покоя; 5) гекистотермы — растения холодного полярного и высокогорного климата, которые удовлетворяются минималь­ным количеством тепла и кратким вегетационным периодом, а в состоя­нии покоя переносят крайне суровые и продолжительные зимы.

В классификации X. Элленберга (Ellenberg, 1974), составленной в основном для растений умеренного и холодного арктического поясов, содержатся шесть термоэкогрупп: а) Т-1 - крайне морозостойкие виды холодного арктического и высокогорного климата; б) Т-2 - холодостой­кие виды, редко выходящие за северную (на равнинах) и верхнюю (в горах) границы леса; в) Т-3 — средне холодостойкие виды растений, приуроченные в основном к подзоне смешанных хвойно-широколиствен­ных лесов; г) Т-4 - теплолюбивые виды южных склонов и “теплых почв”; д) Т-5 — очень теплолюбивые виды, крайне чувствительные к отрицательным температурам; е) Т-0—индифферентные виды, в опре­деленной степени безразличные к количеству тепла, имеющие широкие температурные границы жизни и жизнедеятельности.

Таким образом, в последней классификации учитывается не только положение оптимума на градиенте фактора, но и пределы толерантнос­ти видов. Некоторые экологи еще больше акцентируют внимание.на значении экстремальных кардинальных точек (минимума и макси­мума) температурных кривых видов и объединяют последние в эко­логические группы по их жароустойчивости и холодостойкости.

По степени жароустойчивости различают (Лархер, 1978; Культиа- сов, 1982): 1) нежаростойкие растения, повреждающиеся уже при 30-40 (45)°С, к которым относятся фитопатогенные бактерии, под­водные листостебельные растения, большинство мягколистных назем­ных растений, лишайники в набухшем состоянии; 2) жаровыносли­вые растения, обладающие высокой способностью закаливания к жаре и выдерживающие получасовое воздействие температур до 50- 60°С, в основном это высшие эукариотные растения солнечных и су­хих местообитаний тропических и умеренных широт; 3) жароустой­чивые растения, обладающие особо устойчивыми Нуклеиновыми кис­лотами и белками и потому без вреда переносящие в активном состо­янии очень высокие температуры (до 75—95°С), в основном это низ­шие прокариотные растения (термофильные бактерии и сине-зеле­ные водоросли), обитающие в горячих источниках.

По степени холодостойкости выделяют (Лархер, 1978) также три экогруппы: 1) нехолодостойкие растения - серьезно повреждают­ся уже при температурах выше точки замерзания, к ним относятся водоросли теплых морей, некоторые грибы и листостебельные расте­ния влажных тропических лесов; 2) неморозостойкие растения, спо­собные переносить небольшие отрицательные температуры (до -7°С), но вымерзающие при образовании льда в тканях, - глубоководные водоросли холодных морей, некоторые пресноводные водоросли, раз­личные виды умеренно теплого климата, некоторые тропические и субтропические древесные породы; 3) льдоустойчивые растения, способные переносить в состоянии покоя промерзание тканей и свя­занное с ним обезвоживание клеток, - некоторые наземные и пресно­водные водоросли, морские водоросли приливной зоны, многие виды мхов и лишайников, многолетние наземные растения умеренных и холодных поясов Земли.

Рис. 69. Температурные кривые жизнедеятельности видов разных эколо­гических групп (из: Лархер, 1978): / - гекистотермофит снежная водо­росль; 2 - микротермофитный гриб - снежная плесень; 3-5 - мезотер- мофиты: мицелий гриба кукурузная головня (3), кукуруза (4) и бактери­альный паразит теплокровных организмов (5); 6 - термофильные бакте­рии и сине-зеленые водоросли

Обобщение разных классификаций растений по отношению их к температурам позволяет различать четыре основные экологические группы (рис. 69): 1) мегатермофиты-жаростойкие растения; 2) ме- зотермофиты - более или менее теплолюбивые растения, но не вы­носящие экстремально высоких и экстремально низких температур;

3. микротермофиты — холодостойкие растения; 4) гекистотермо- фиты — очень холодостойкие растения. Виды с широкими темпера­турными пределами толерантности (индифферентные, по X. Эллен- бергу) по положению оптимума на градиенте температур попадают в одну из данных экогрупп, проявляя одновременно определенную хо­лодостойкость и жаростойкость.

1. Мегатермофиты

К мегатермофитам (мегатермам) относят жаростойкие расте­ния, без вредных последствий переносящие в состоянии активной ве­гетации температуры выше 45°С (Лархер, 1978). Они характерны прежде всего для открытых (солнечных) местообитаний тропических и субтропических поясов земного шара. Высокой жаростойкостью об­ладают также многие виды растений пустынь и степей умеренных широт. Кроме того, мегатермофитами являются наскальные мхи, ли­шайники и высшие сосудистые растения хорошо освещенных и про­греваемых местообитаний умеренных поясов, а также термофильные бактерии и водоросли, обитающие в горячих источниках. Определён­ной жаростойкостью обладают и некоторые холодостойкие арктичес­кие и высокогорные растения. При этом в активном состоянии мега- термные эукариоты переносят получасовое нагревание до 50-65°С (табл. 24), а мегатермные прокариоты - до 75-95°С.

Таблица 24

Теплоустойчивость листьев мегатермиых растений при получасовом воздействии высоких температур (из: Лархер, 1978)

Экстремально высокие температуры вредны для растительного организма. Вначале они приводят организм в стрессовое состояние. Про­топлазма отвечает на стресс резким усилением метаболизма, которое позволяет преодолеть деструктивные процессы в ней, и растение может приспособиться к новым условиям. При дальнейшем повышении тем­пературы в клетке совершаются необратимые изменения: прекращается движение протоплазмы, снижается интенсивность фотосинтеза, а затем и дыхания; инактивируются ферменты, что вызывает нарушение обмена аминокислот и белков; затем начинается разрушение хлорофилла, дена­турация белков и образование ядовитых продуктов распада. В конечном счете протоплазма коагулирует и растительная клетка погибает. Таково прямое влияние экстремально высоких температур. Кроме того, они ока­зывают также отрицательное косвенное влияние, проявляющееся, в пер­вую очередь, в иссушении растения.

Однако у жаростойких растений имеется целый ряд анатомо-мор- фологических, ритмологических и физиологических адаптаций, ко­торые позволяют им нормально отправлять свои жизненные функ­ции при сравнительно высоких температурах.

К анатомо-морфологическим приспособлениям мегатермофитов относятся: а) густое белое или серебристое опушение, а также блестя­щая поверхность листьев, отражающие значительную часть солнеч­ной радиации; б) уменьшение поверхности, поглощающей солнечную радиацию, которое достигается редукцией листьев, свёртыванием ли­стовых пластинок в трубку, вертикальной или меридиональной ори­ентацией листьев, поворачиванием листовых пластинок ребром к сол­нцу и некоторыми другими способами; в) сильное развитие покров­ных тканей, изолирующих внутренние ткани растений от высоких тем­ператур окружающей среды. Все эти анатомо-морфологические осо­бенности в какой-то мере предохраняют жаростойкие растения от пе­регрева, имея в то же время адаптивное значение и против иссуше­ния, обычно сопутствующего высоким температурам.

Из ритмологических (поведенческих) приспособлений к высоким температурам следует отметить явление так называемого “убегания” от экстремально высоких температур. Достигается оно прежде всего тем, что некоторые растения областей с жарким климатом значительно со­кращают свой вегетационный период и приурочивают его к более про­хладному сезону. Так ведут себя пустынные и степные эфемеры и эфеме­роиды, которые “убегают во времени” не только от засухи (см. гл. 4), но и от экстремально высоких температур. Кроме того, известны растения, использующие для активной жизнедеятельности только прохладные ут­ренние и предвечерние часы, а на жаркое дневное время переходящие в состояние полу покоя. Такие адаптации обнаружены, например, у некото­рых лишайников африканских пустынь.

Что касается жизненных форм жаростойких растений, то они пред­ставлены в основном теми же типами, что и жизненные формы ксерофи­тов, поскольку экстремально высокие температуры обычно сочетаются с сухостью местообитаний. Кроме того, к жаростойким относятся некото­рые жизненные формы теплолюбивых тропических деревьев, пальм, деревьев и кустарников умеренных широт, высоскогорных кустарничков и трав (см. табл. 24), а также термофильные прокариоты. В спектре био­логических типов Раункиера в субтропической и пустынной флорах, со­держащих большое число мегатермных видов, преобладают соответствен­но фанерофиты и терофиты (рис. 70).

Особо важное значение для жаростойких растений имеют физиоло­гические адаптации. Среди них первостепенную роль играет приспособ­ление, называемое жаростойкостью протоплазмы, под которой по­нимают способность протоплазмы без вреда переносить высокие темпе­ратуры. Механизм устойчивости протоплазмы к высоким температурам изучен пока ещё недостаточно. И всё же цитологические исследования В .Я. Александрова (1975) говорят о зависимости жаростойкости клеток от тончайших особенностей строения белковых молекул протоплазмы, обеспечивающих ее высокую вязкость. По мнению П.А. Генкеля (1946), засухоустойчивость протоплазмы связана с ее высокой эластичностью, а жаростойкость - с высокой вязкостью. Некоторые авторы придают зна­чение также высокому содержанию у жаростойких растений защитных веществ - слизей, органических кислот и т.д.

Вторым важным физиологическим приспособлением мегатермо- фитов является сдвиг температурных оптимумов важнейших фермен­тов и основных физиологических процессов в область сравнительно высоких температур, располагающихся обычно в диапазоне 35-40°С (см. рис. 69, 6) и выше. Для некоторых жаростойких растений ха-

рактерна высокая интенсивность транспирации, ведущая к охлажде­нию тела и предохраняющая данные растения от перегрева. Так, по данным В. JIapxepa (1978) и Т.К. Горышиной (1979), у интенсивно транспирирующих мегатермофитов температура тела понижается по сравнению с температурой воздуха на 15°С, а у слабо транспирирую­щих - оказывается выше температуры воздуха на 15-20°С. И, нако­нец, нужно указать на способность ряда мегатермофитов переходить в условиях экстремально высоких температур в состояние глубокого покоя - анабиоза. Данное адаптивное свойство характерно для одно­клеточных низших растений, которые в состоянии анабиоза способ­ны переносить непродолжительное воздействие предельно высоких температур, вплоть до 140-160°С.

Учёными установлено, что жаростойкость растений изменяется во времени. Максимума она достигает у большинства видов в период зимнего или летнего покоя. Однако и во время активного состояния в течение всего вегетационного периода, жаростойкость мегатермных растений в целом и их отдельных органов, в первую очередь листьев, может изменяться как в сторону увеличения, так и в сторону ослабле­ния (рис. 71). Повышение теплоустойчивости в состоянии вегетации

j i i t л I I ..i-i-л46

Весна Лето Осень Зима I И III IV V VI VIIVHllXX XI XU

Рис. 71. Схема сезонных изменений жаростойкости различных типов расте­ний (слева) и данные о жаростойкости листьев некоторых видов (справа) в разное время года (из: Лархер, 1978)

наблюдается в жаркие летние дни, и это предохраняет растения от повреждения. При этом известны два типа динамики теплоустойчи­вости (Александров, 1975): тепловая настройка и тепловая закалка.

Тепловая настройка встречается у низших растений, особенно она характерна для водорослей. Их теплоустойчивость изменяется постепенно и плавно в полном соответствии с изменениями температуры среды. При повышении температуры растение быстро реагирует последовательным повышением своей теплоустойчивости. При понижении температуры теп­лоустойчивость таким же образом понижается.

Тепловая закалка характерна для высших растений, у которых жаростойкость изменяется скачкообразно: остаётся стабильной в ди­апазоне оптимальных и близких к ним температур, но затем быстро повышается при достижении порога супероптимальных (неблаго­приятных) температур.

Вообще же В.А. Лархер (1978) различает четыре основных типа динамики теплоустойчивости растений (см. рис. 71): 1) тип А объеди­няет виды, непрерывно изменяющие теплоустойчивость с изменением температуры среды (пример — водоросль Rhizoclonium); 2) к типу S относятся виды с повышенной жаростойкостью в теплое время года (при­мер — Sedum montanwn); 3) к типу W относятся виды, обладающие спо­собностью повышать теплоустойчивость во время зимнего покоя в связи с изменением ультраструктуры протоплазмы (пример — Abies alba);

3. тип S/W объединяет виды с повышенной теплоустойчивостью летом и зимой и двумя минимумами устойчивости (весной и осенью), связан­ными с интенсивной активностью роста в это время (пример - многие степные растения).

2. Микротермофиты и гекистотермофиты

К микротермофитам (микротермам) относят холодостойкие рас­тения, приспособленные к перенесению низких температур неблагопри­ятного зимнего сезона в покоящемся состоянии. В течение сравнительно продолжительного вегетационного периода они испытывают влияние за­морозков только весной и осенью. Микротермофиты приурочены в ос­новном к умеренно холодным поясам Земли, и их ареалы редко выходят за северную границу бореально-лесной области.

Гекистотермофитами (гекистотермами) называют крайне холодостойкие тундровые и высокогорные растения, приспособлен­ные к переживанию не только продолжительной суровой зимы в по­коящемся состоянии, но и к очень короткому (от 3 недель до 2,5 меся­цев) вегетационному периоду с неустойчивыми температурами в те­чение всего лета. Так, в тундровой области нет ни одного месяца без заморозков, и падение температуры ниже 0°С является обычным даже в самое теплое время.- Средняя температура июля составляет от 4 до 10°С. Годовая норма осадков в разных частях Арктики варьирует от 100 до 300 мм. В условиях суровой малоснежной зимы и короткого прохладного лета формируются холодные, оттаивающие на глубину от 30 до 70 см маломощные, бедные основаниями и гумусом кислые почвы, в которых активно протекают мерзлотные и глеевые процессы.

Для климата высокогорий характерны такая же краткость вегетаци­онного периода, резкие колебания суточных температур, связанные со сменой дня и ночи, значительная солнечная радиация во все времена года с избыточным содержанием ультрафиолетовых лучей, более силь­ные ветры. Сложность рельефа и состава горных пород обусловливают исключительное разнообразие почв, среди которых преобладают мало­мощные Щебнистые почвы и каменистые субстраты. Вообще же климат высокогорий разных регионов, сохраняя основные общие черты, может существенно модифицироваться, и с этой точки зрения прежде всего различают тропические высокогорья, а также аридные и гумидные вы­сокогорья умеренных широт (Волков, 2000).

Сходство климатических условий тундровых и высокогорных об­ластей обусловливает сходство экологии населяющих их растений. Это подтверждается наличием у тундровых и высокогорных расте­ний сходных анатомо-морфологических адаптивных признаков, сходным составом жизненных форм, а также существованием груп­пы аркто-альпийских видов, общих для Арктики и высокогорий, хотя, по мнению некоторых ботаников, тундровые и высокогорные аркто- альпийцы представлены разными географическими расами и экоти­пами. Тундровые и высокогорные гекистотермофиты нередко подраз­деляют на психрофиты — холодостойкие растения влажных и сырых местообитаний - и криофиты — холодостойкие растения в той или иной мере засушливых местообитаний.

Экстремально низкие температуры также вредны для раститель­ного организма, как и экстремально высокие. Причём механизмы вли­яния низких положительных и низких отрицательных температур не­одинаковы. Отрицательное влияние низких положительных темпера­тур начинается с торможения различных физиологических процес­сов: фотосинтеза, дыхания, водообмена и т.д. При этом разные про-

цессы тормозятся не в одинаковой степени, например, дыхание явля­ется более холодостойким процессом, нежели фотосинтез. В резуль­тате в клетке дезорганизуется обмен веществ (в первую очередь нук­леиновых кислот и белков), нарушается проницаемость мембран, пре­кращается ток ассимилятов. В конечном счёте клетки нехолодостой­ких растений погибают.

При низких отрицательных температурах происходит образова­ние льда в тканях растений. Сначала вода замерзает в межклетниках и в клеточных стенках, что ведёт к двум нежелательным последстви­ям. Во-первых, образовавшийся в межклетниках лёд, занимая боль­ший по сравнению с водой объём, давит на стенки клеток и может привести к их механическому повреждению. Во-вторых, кристаллы льда в межклетниках и в клеточных оболочках оттягивают воду из протопластов, вызывая их обезвоживание и, как следствие, возраста­ние концентрации растворенных в цитоплазме веществ. Концентра­ция ионов солей и органических кислот в остаточном растворе ци­топлазмы достигает токсического порога, что ведет к инактивации ферментных систем, прежде всего систем, отвечающих за синтез АТФ и процессы фотофосфорилирования. При дальнейшем понижении температуры вода может замерзать также в самих клетках, в резуль­тате чего наблюдаются денатурация белков и нарушение тонкой струк­туры протоплазмы на молекулярном уровне. Все это в конечном счете заканчивается гибелью клеток и всего растения.

При этом процесс промерзания тканей протекает неодинаково при медленном и быстром понижении температур (Культиасов, 1983). Если температура понижается медленно, то лед образуется только в меж­клетниках. При более быстром понижении температуры вода не ус­певает проникнуть через клеточную оболочку и замерзает между про­топлазмой и оболочкой. И, наконец, при очень быстром падении тем­пературы лед образуется непосредственно в протоплазме.

Таково прямое влияние экстремально низких температур, но они могут оказывать и косвенное отрицательное воздействие на растения. Так, например, сильное промерзание тундровых почв сопровождает­ся либо “выпучиванием” отдельных участков почвы и, как следствие, “выпиранием” растений из почвы и разрывом их корней, либо обра­зованием морозобойных трещин, которые тоже разрывают корневые системы растений. Вредно для растений также сочетание низких по­ложительных температур почвы с достаточно высокими температу­рами воздуха. Такая ситуация возникает весной и в начале лета на

болотах и в тундрах, когда воздух прогревается уже достаточно хоро­шо, а медленно оттаивающая почва остаётся холодной. В подобных условиях растения вынуждены транспирировать много воды своими надземными частями, а усвоение воды корнями замедлено в связи с низкой температурой почвы. В результате нарушается водный баланс растения, и оно может погибнуть от недостатка воды, хотя её в почве много. Такое явление, как было отмечено выше, называют физиоло­гической сухостью, а холодные влажные почвы - физиологически сухими.

Таковы вкратце отрицательные влияния на растения экстремаль­но низких температур. Однако холодостойкие растения имеют раз­личные механизмы защиты, позволяющие им существовать в усло­виях сурового холодного климата.

Основную адаптивную роль у холодостойких растений, как и у мегатермофитов, играют физиологические механизмы защиты. Преж­де всего следует отметить характерное для абсолютного большинства холодостойких растений понижение точки замерзания клеточного сока, обусловленное: а) увеличением концентрации клеточного сока за счёт повышенного содержания в нём растворимых углеводов, а чем выше концентрация клеточного сока, тем ниже точка его замерзания; б) по­вышением доли коллоидно связанной воды, замерзающей при более низких температурах, нежели осмотически связанная вода; в) умень­шением общего содержания воды в растениях при наступлении хо­лодного времени года. Снижение точки замерзания клеточного сока исключает до определённых пределов образование льда в тканях, ко­торое, по данным В. Jlapxepa (1973), у большинства растений уме­ренных широт начинается при температурах от -3 до -10°С, а у особо холодостойких растений - при более низких температурах. Этот ме­ханизм защиты надёжно предохраняет растения во время весенних и осенних заморозков, а также в начале зимы.

Очень интересным и важным механизмом защиты является льдо- устойчивость, под которой понимают способность растений без вред­ных последствий переносить сильное охлаждение, сопровождаемое замерзанием тканей, то есть образованием в них льда (табл. 25). Льдо- устойчивость связана с ультраструктурной перестройкой протоплаз­мы, при которой она становится устойчивой к дегидратации в усло­виях замерзания тканей.

Большинство льдоустойчивых растений умеренных широт замер­зает в начале зимы, находясь в состоянии покоя. Всю зиму растения

Таблица 25 Холодостойкость и льдоустойчивость листьев и хвои вечнозеленых растений зимой (по: Лархер, 1978), °С

* Начало замерзания -темперагура, при которой начинается образование льда в тканях. ** Под холодостойкостью понимается температура, при которой начинается повреж­дение тканей.

*** Льдоустойчивость - разность температур холодостойкости и начала замерзания.

пребывают в замороженном состоянии, а с наступлением весны отта­ивают и начинают новый период вегетации. Такая стратегия жизни характерна для холодостойких деревьев и кустарников.

Однако у некоторых травянистых растений лёд может образовы­ваться в тканях во время их вегетации. Во-первых, это характерно для так называемых озимых растений, например озимых хлебных злаков, хрена арктического (Cochlearia arctica), мокрицы (Stellaria media). Они уходят под снег в зелёном состоянии, промерзают в на­чале зимы, приостанавливая на всю зиму вегетацию, а с наступлени­ем весеннего тепла оттаивают и продолжают вегетацию. Во-вторых, образование льда в период вегетации наблюдается у ранневесенних эфемероидов умеренных широт. В течение краткой весенней вегета­ции они неоднократно переживают ночные заморозки, во время кото­рых их надземные органы могут промерзать. Но уже через 2-3 ч пос­ле восхода солнца, с повышением температуры воздуха, они вновь оттаивают и возвращаются к активному состоянию. Так ведут себя, например, эфемероиды сибирских листопадных лесов: кандык сибир­ский (Erythronium sibiricum), ветреницы алтайская и голубая (Anemonoides altaica, A. caerulea), хохлатка (Corydalis bracteata).

Особенно высокой льдоустойчивостью отличаются некоторые низ­шие растения, например, полярные лишайники в замороженном со­стоянии ежегодно пребывают в течение 9—10 зимних месяцев, а в эк­сперименте один из видов рода Cladonia держали в замороженном состоянии (при —15°С) на протяжении 110 недель (более двух лет), и он не погиб, а после оттаивания возобновил фотосинтез и рост.

Ещё более устойчивы к промерзанию так называемые снежные водоросли, образующие особую группу холодостойких растений - криопланктон, представленный одноклеточными зелёными водорос­лями (Chlamidomonas nivalis, Pediastrum boryanum, Hormidium flaccidium и др.), обитающими в верхнем слое снега антарктических ледяных пустынь (Эттенборо, 1988). Они содержат хлорофилл, но зе­леный цвет у них маскируется красным пигментом, выполняющим роль светофильтра и задерживающим вредоносные ультрафиолето­вые лучи. На протяжении большей части года снежные водоросли находятся в промороженном состоянии, но с наступлением краткого антарктического лета у клетки-водоросли появляется жгутик, с помо­щью которого она передвигается к поверхности снежного покрова до такого уровня, на котором получает достаточное количество света; в то же время, находясь под ледяной коркой, она защищена от ветров и более низких температур воздуха. Снежные водоросли являются ги- перлиготрофами, довольствуясь мизерным количеством элементов минерального питания, растворенных в снегу.

Наконец, настоящее чудо представляют собой факты успешного оживления примитивных растений из вечномёрзлых пород плейсто­ценового возраста, в которых организмы пролежали в замороженном состоянии тысячелетия, не утратив жизнеспособности. Первые опы­ты оживления микроорганизмов в нашей стране были начаты в двад­цатых годах В.А. Омелянским, а теперь уже имеются удачные попыт­ки оживления многоклеточных водорослей, грибов и печеночных мхов.

Универсальным физиологическим приспособлением холодостой­ких растений является адаптация к нормальному осуществлению фи­зиологических процессов при сравнительно низких температурах. Осо­бенно хорошо изучена зависимость от температуры фотосинтеза. У многих тундровых и высокогорных растений температурный опти­мум этого процесса располагается в диапазоне 5-10°С (рис. 72), и даже при температуре -10°С у них обнаруживается заметный фото­синтез. Данная адаптация защищает холодостойкие растения от низ­ких температур в период вегетации.

И, наконец, не менее важным и также универсальным приспособле­нием к низким отрицательным температурам является переход много­летних растений умеренных и высоких широт в состояние зимнего по­коя. Это очень сложный адаптивный процесс, который сопровождается

Рис. 72. Зависимость фотосинтоа от температуры у растений разных по температурному режиму местообитаний (из: Горьшшна, 1979);

1 — субарктический лишаГншк Nephroma arcticiim: 2 - осока Carex melanostachya из высокогорных местообитаний; 3 - арктический вид остролодочника Oxytropis czucoticw, 4 — весешшй эфемероид широко­лиственных лесов Leucojtanvernum', 5—ддатвеняиад Larix decidua (fiiB- стрия); 6 - лимон Cyirux limonum, выращенный в культуре с зимней защитой от мороза

глубокими изменениями растительных организмов. У большинства растений отмирают активные органы (листья, а у трав — побеги в це­лом), что ведёт к сокращению транспирирующей поверхности и умень­шению ресурсов дыхания. Большинство физиологических процессов сильно затормаживается, а некоторые из них приостанавливаются совсем. Растения теряют значительную часть влаги. Биохимический состав клеточного сока и протоплазмы в целом изменяется. И все эти изменения резко повышают устойчивость растений к низким темпе­ратурам. Именно в состоянии зимнего покоя растения обладают наи­большей холодостойкостью. Они выдерживают в течение зимы неод­нократные более или менее продолжительные понижения температу­ры воздуха до -40 (--50)°С, а в ряде случаев и ниже. Более того, в эксперименте ветви холодостойких древесных пород переносят крат­ковременное (до 30 мин) понижение температуры до -200°С.

Из анатомо-морфологических особенностей у растений холодных арктических и высокогорных областей часто отмечаются ксероморф- ные признаки: уменьшение общей листовой поверхности, свернутость листьев, наличие на них опушения и воскового налета, сильное раз­витие и опушение кроющих почечных чешуй, зимнее осмоление по­чек, утолщённый пробковый слой, толстая кутикула и т.д. Все эти приспособления в какой-то мере замедляют охлаждение внутренних тканей растений. Однако большой защитной роли в отношении низ­ких температур они не играют, так как растения являются пойкило- термными организмами, у которых температура тела изменяется в зависимости от температуры окружающей среды.

Долгое время ксероморфные признаки холодостойких растений рассматривали как защитные приспособления против иссушения, ко­торому подвергаются растения холодных областей как в вегетацион­ный период, произрастая на физиологически сухих холодных почвах, так и во время зимнего покоя. Более поздние исследования (Вальтер, 1975) показали, что обеспеченность водой для большинства аркти­ческих и высокогорных растений не представляет особой проблемы и что водный баланс у них уравновешен. Следовательно, ксероморф­ные черты гекистотермофитов связаны не с физиологической сухо­стью, а с недостаточной обеспеченностью их доступным азотом. Та­кого рода ксероморфоз называют пейноморфозом, или голодным склерозом. Однако надо иметь в виду, что на солнечных, сильно на­греваемых каменистых местообитаниях высокогорий, несомненно, складываются ксеротермические условия, близкие к степным и пус­тынным, и что здесь могут произрастать лишь типичные ксерофиты.

В то же время листья большинства тундровых и ряда высокогор­ных растений характеризуются некоторыми гидроморфными черта­ми, а именно: рыхлой структурой мезофилла с крупными клетками и межклетниками, хорошо развитой губчатой паренхимой, слабым раз­витием механических тканей, умеренным жилкованием, сравнитель­но небольшим числом устьиц на единицу площади, сравнительно низким осмотическим давлением, составляющим у арктических рас­тений 7-20 бар, а у высокогорных - 8-12 бар. Наличие гидроморф- ных признаков в данном случае связано, по-видимому, не только с хорошей обеспеченностью растений водой, но и с высокой относи­тельной влажностью воздуха.

Гораздо большее адаптивное значение для жизни в холодных услови­ях имеют такие биоморфологические особенности, как: миниатюриза­ция, полимеризация, геофитизация, неглубокие корневые системы и осо­бые жизненные формы, характерные для наиболее холодостойких рас­тений—гекистотермофитов. Действительно, подавляющее большинство тундровых и высокогорных растений имеет миниатюрные (карликовые) размеры. Карликовость их обусловлена, по-видимому, различными при­чинами: краткостью вегетационного периода, бедностью почв элемента­ми минерального питания и т.д. Однако независимо от причин возник­новения карликовость имеет одно и то же экологическое значение. Оно заключается в том, что растения располагаются в более благоприятной припочвенной экологической нише, которая летом лучше прогревается солнцем, а зимой защищается снежным покровом. Исследователи арк­тических областей уже давно обратили внимание на то, что торчащие над снегом верхние части тундровых кустарников зимой в большинстве случаев отмерзают или истираются в порошок снежными, ледяными и минеральными частицами, переносимыми с большой скоростью часты­ми и сильными ветрами. Таким образом, всё, что располагается выше поверхности снега, здесь обречено на гибель.

Полимеризация ведет к возникновению большого числа побего- вых модулей, образующих компактные формы роста (дерновины, по­душки, куртины и т.д.), в которых поддерживается более благоприят­ный температурный режим.

Геофитизация проявляется у арктических и высокогорных рас­тений в тенденции к обитанию в различного рода укрытиях: между камнями, в микропонижениях, в местах скопления снега, в моховом ковре и других “убежищах” (Мазуренко, 1986). Корни большинства гекистотермофитов, за исключением растений щебнистых осыпей, рас­полагаются в самых верхних наиболее прогреваемых слоях почвы или в неглубоких трещинах скал.

С краткостью вегетационного периода связан своеобразный ритм вегетации арктических и высокогорных растений, характеризующийся быстрым (“как по мановению волшебного жезла”) пробуждением и развитием. Так как снег тает в высокогорьях при высоком стоянии солнца, а в Арктике - при продолжительном полярном дне, растения рано закладывают цветы, и через несколько дней после схода снега зацветает большинство видов. В целом у гекистотермофитов доста­точно интенсивно протекают физиологические процессы, обмен ве­ществ и образование органического вещества. Так, по данным Г. Валь­тера (1975), у высокогорных растений, хорошо использующих яркий свет в солнечные дни, один лист за 15 дней продуцирует столько орга­нических веществ, что из них мог бы образоваться лист такой же ве­личины. У арктических гекистотермофитов интенсивность фотосин­теза несколько ниже, но в условиях полярного дня их листья осуще­ствляют фотосинтез практически круглосуточно. При этом в теплые дневные часы они используют сильное освещение, как гелиофиты, а в прохладное ночное время—слабое, как теневые растения. Сравнительно высокая продуктивность арктических и высокогорных растений позво­ляет им за очень краткий вегетационный период быстро пройти все фазы фенологического развития, образовать плоды и семена и накопить дос­таточно запасных веществ, чтобы пережить долгую зиму. Вместе с тем, благодаря краткости вегетационного периода, общий годичный прирост фитомассы оказывается незначительным.

Арктические и тундровые растения представлены различными фе­нологическими типами, среди которых встречаются эфемеры, летне-зе- леные, летне-зимнезеленые, вечнозеленые растения. Однако их участие неодинаково в разных регионах (Нахуцришвили, 1981): в арктических областях очень много вечнозеленых кустарников и кустарничков; в гу­мидных высокогорьях умеренных широт господствуют летне-зеленые травы при малой доли летне-зимнезеленых и вечнозеленых растений; в аридных высокогорьях преобладают летне-зеленые травы и кустарнич­ки при почти полном отсутствии летне-зимнезеленых и вечнозеленых видов; дая влажных тропических высокогорий характерны «бессезон- ные» травы и вечнозеленые деревья и кустарники.

В спектре биологических типов Раункиера флоры умеренных по­ясов, в которых произрастает подавляющее бол ьшинство микротерм- ных видов, основу составляют гемикриптофиты (около 50%) при су­щественном участии криптофитов, терофитов и холодостойких фане- рофитов, а в наиболее холодостойкой (гекистотермной) арктической флоре доля гемикриптофитов увеличивается до 60%, хамефитов - до 22% при резкрм сокращении участия или полном исчезновении те­рофитов и фанерофитов (см. табл. 1, рис. 70). Очень мало фанерофи- тов и однолетних растений также и в высокогорьях. Что касается кон­кретных жизненных форм холодостойких растений, то у микротер- мофитов они бывают самыми разнообразными и представлены ши­роким спектром биоморф, в то время как гекистотермофиты включа­ют целый ряд весьма специфичных экобиоморф.

1. Вечнозеленые кустарнички брусничного типа — брусника (Vaccinium vitis-idaed), Кассандра (Chamedaphne calyculata), клюква (Охустст), подбел {Andromeda p&tifolid) — имеют небольшие плос­кие жесткие листья с завернутыми краями, сверху блестящие, снизу сизовато-белесые от воскового налета или с ржавыми чешуйчатыми волосками. Вечнозелеиость выгодна в том отношении, что позволяет

холодостойким растениям приступать к фотосинтезу сразу после ста­ивай ия снега, а иногда еще под снегом в своеобразных пустотах S4s “парничках” и таким образом полнее использовать краткий вегета­ционный период. Таким образом, вечнозеленые гекистотермофиты ежегодно начинают вегетацию с готовым листовым аппаратом, не тратя времени на его образование.

2. Вечнозеленые кустарнички эрикоидного типа: багульник (Ledum palusire), водяника (Empetrum nigrum), Кассиопея (Cassiope tetragond), лойзелеурия (Loiseleuriaprocumbens)—это небольшие вечнозеленые ве­ресковые кустарнички с мелкими жесткими блестящими листьями, силь­но завернутыми на нижнюю сторону, где располагаются устьица. Эрико- идные листья имеют игловидный характер и нередко по внешнему виду напоминают хвою. Некоторые исследователи относили вересковые кус­тарнички к ксерофитам. Однако у вересков не наблюдается уменьшения общей испаряющей поверхности, так как количество листьев на одном кустике велико. Большинство экологов рассматривают эрикоид!гую струк­туру листа как ветровую. Игловидность обеспечивает высокую обтекае­мость воздуха и предохраняет каждый отдельный лист от чрезмерной потери воды, но это компенсируется увеличением общего расхода воды всем растением, что вынуждает его поглощать много воды и избавляет от минерального голодания.

У ксерофитов, как известно, иная стратегия: при высокой интен­сивности транспирации на единицу поверхности общая площадь ис­паряющей поверхности сведена к минимуму. Кустарнички эрикоид­ного тина наиболее характерны для приатлантических районов Евро­пейской Арктики со сравнительно мягким (средняя температура ян­варя '• 16°С, июля 5°С) и влажным (годовая норма осадков около 320 мм) климатом, где формируется особый тип растительных сооб­ществ - вересковые пустоши. В других районах Арктики и в высоко­горьях вересковые кустарнички распространены меньше.

3. Летне-зеленые кустарники и кустарнички: кустарные березки (Betula папа, В. exilis, В. divaricata), голубика (Vaccinium uliginosum), душекия (Duschekia fruticosa), черника (Vaccinium myrtillus), аркти­ческие и высокогорные виды ив (Salix) Я имеют листья типичной ме­зоморфной структуры. Листопадные кустарники и кустарнички облада­ют по сравнению с вечнозелеными большей физиологической активнос­тью, в том числе более высокой транспирацией, но реализуют свои воз­можности только при увеличении продолжительности вегетационного периода. Поэтому они наиболее характерны для южных частей Сибирс­кой Арктики, где формируется подзона кустарниковых тундр.

Таким образом, основная стратегия адаптации к низким темпера­турам первых трех экобиоморф гекистотермофитов заключается в их малых размерах, позволяющих растениям занять более благоприят­ную экологическую нишу, которая летом лучше прогревается, а зи­мой защищается снежным покровом.

4. Стланики Сстланцы) - это стелющиеся формы деревьев, кус­тарников и кустарничков с полегающими и укореняющимися стебля­ми, от которых отходят растущие вверх облиственные боковые ветви высотой, соответствующей глубине снежного покрова, под которым они находят защиту в зимний период. Различают две основные фор­мы стлаников: а) типичные стелющиеся кустарники и кустарнички, называемые шпалерными (рис. 73); б) полустланиковые кустарники и кустарнички, образующиеся в результате того, что некоторые ске­летные оси полегают не полностью или часть побегов остается пря­мостоячими. Таким образом, стланики имеют большие размеры, чем предыдущие экобиоморфы гекистотермофитов, но также находятся в более прогреваемой приземной экологической нише, а зимой могут укрываться под снегом.

Одним из характерных представителей данной экобиоморфы яв­ляется кедровый стланик (Pinus pumila) — вид, широко распростра­ненный в подгольцовом поясе горных систем Восточной Сибири. У него обычно нет ствола и прямо от корневой шейки отходит много

Рис. 73. Арктические и высокогорные стланики: А - арктический шпалерный кустарничек куропаточья трава- Dryaspunctata (по: Тихомиров, 1963); Б- вы­сокогорная сошниковая форма можжевельника туркестанского - Juniperus turkestanica (по: Серебряков, 1955)

ветвей, которые формируют чашеобразный куст высотой до 2,5 м и диаметром до 4-5 м. Иногда ствол развивается, но он лежит на зем­ле, а ветви растут однобоко вверх (рис. 74). В высокогорном поясе Альп и Карпат произрастает еще один представитель рода Pirns - сосновый стланик (Pinus mugo). Такого рода стланики представляют собой устойчивые наследственно закрепленные экологические фор­мы, приспособленные к совокупности суровых климатических усло­вий, в том числе к низким температурам и ветру.

В зависимости от условий произрастания форма некоторых стлани­ков может изменяться. Так, например, можжевельник туркестанский в субальпийском поясе на высоте 3200 м над уровнем моря имеет вид ти­пичного стланика (см. рис. 73, Б), а в лугово-лесном поясе на высоте 2900 м над уровнем моря приобретает форму невысокого прямостоячего дерева (Серебряков, 1955). Известно также, что некоторые крупностволь­ные древесные породы, например лиственница, кедр сибирский, пихта на верхнем пределе своего распространения в горах образуют карлико­вую стелющуюся форму, которая относится к категории ненаследуемых изменений и представляет собой пример экады.

J. Растения-подушки образуются в результате усиленного ветв­ления и крайне медленного роста побегов. Между побегами накапли­ваются растительный опад и минеральные частицы. Всё это ведёт к образованию компактной и достаточно плотной формы роста. По не­которым растениям-подушкам можно ходить, как по твёрдой почве. Более того, от некоторых австралийских высокогорных растений-

Рис. 74. Кедровый стланик — Pinuspumila (по: Тихомиров, 1949)

подушек, обильно заполненных особым мелкозёмом, который затем спекается и образует прочную корку, даже рикошетят револьверные пули. Подушковидные формы образуют кустарники, кустарнички и травянистые растения. Они имеют разные размеры (от нескольких сантиметров до 1 м в поперечнике) и разнообразные формы: полуша- ровидную, плоскую, вогнутую и т.д. (рис. 75). Особенно оригиналь­ны растения-подушки в высокогорьях, например гигантские австра­лийские “подушки-овцы”, среднеазиатские колючие подушки трага­кантов, подушковидные суккулентные кактусы и т.д.

Экологический смысл подушковидной формы роста состоит в следу­ющем (Волков, Ревушкин, 2000). Благодаря компактной структуре об­щая поверхность растения-подушки, через которую оно контактирует с окружающей средой, небольшая, и это оказывается выгодным в суровых условиях, так как растение лучше противостоит холодным ветрам, мень­ше испаряет влаги, меньше охлаждается и нагревается при экстремаль­ных низких и высоких температурах. Колебания температуры внутри подушки не так велики, как в окружающем ее воздухе, и здесь, как в парнике, сохраняются более благоприятные температурный и водный ре-

Рис. 75. Растения-подушки (из: Горышина, 1979): А - схема образования растения-по­душки; Б- высокогорный африканский злак (Festucapilgeri) с подушковидной дерно­виной; В - арктическое растение-подушка минуарция (Minuartia arctica)'. Г- высо­когорное памирское растение-подушка акантолимон (Acantholimon diapertsioides)', Д-гигантские подушки “растения-овцы” в горах Австралии

жимы. Кроме того, непрерывное накопление в подушке растительного опада и его дальнейшее разложение способствуют повышению плодоро­дия почвы под ней. Устойчивость данной жизненной формы к экстре­мальным температурам и засухе объясняет тот факт, что подушковидные растения наиболее характерны для аридных высокогорий, где в течение вегетационного периода сухость сочетается с резкими повышениями дневных температур приземного слоя воздуха и поверхности субстрата (до 65°С) и понижениями ночных температур (от-10 до -20°С). Расте­ния-подушки встречаются также в средне- и низкОшрьях некоторых рай­онов с сухим субтропическим и тропическим климатом, например в Сре­диземноморской области, где они имеют менее компактную структуру, часто колючие и суккулентные листья и оказываются очень устойчивы­ми к высоким температурам и засухе.

6. Арктические и высокогорные травянистые растения - очень разнородная группа жизненных форм, среди которых наибольшее распространение имеют следующие экобиоморфы: пейноморфные травянистые психрофиты, малакофильные травы, ксероморфные тра­вянистые криофиты.

К пейноморфным (пустотным) травянистым психрофитам от­носятся тундровые и высокогорные растения, приуроченные к место­обитаниям с кислыми оглеенными, а иногда и оторфованными, бед­ными почвами. Ксероморфность структуры у них связана в основном с недостатком доступного азота и отчасти с физиологической сухо­стью. В состав данной экобиоморфы входят преимущественно дерно­винные и корневищные злаки (Deschampsia brevifolia, Festuca varia, Hierochloe alpina, Nardus stricta), осоковые (Carex bigelowii, C. curvula, Eriophorum scheuchzerii, Kobresia myosuroides) и некото­рые двудольные (Rubus chamaemorus, Pedicularis verticillata).

Малакофильные, или мягколистные, травянистые гекистотер- мофиты характерны в основном для гумидных высокогорий умерен­ных широт, где они занимают местообитания с хорошо развитыми мелкоземистыми достаточно увлажненными почвами. Малакофиль­ные травы по сравнению с пустошными предъявляют более высокие требования к содержанию в почве доступного азота, а по отношению к воде и по анатомо-морфологической структуре являются типичны­ми мезофитами. Они образуют сочные и очень красочные высокогор­ные луговые фитоценозы, господствующие в растительном покрове альпийского и субальпийского поясов. Так, например, на альпийских лугах Алтая широкое распространение имеют такие малакофильные травы, как Trollius asiaticus, Aquilegia glandulosa, Anemonastrum crinitum, Viola altaica, Swertia obtusa, Gentiana grandiflora, Saussurea latifoliq, Geranium albiflorum.

В Арктике малакофильные травянистые растения образуют инт- раЗональные фитоценозы так называемых «луговинных тундр» (Шу­милова, 19612), являющихся в определенном смысле аналогами высо­когорных альпийских лугов. Они формируются на относительно влаж­ных склонах береговых террас, где зимой скапливаются сугробы сне­га, а также в разнообразных лощинах и оврагах, где имеется хорошее увлажнение проточной водой. Наряду с хорошей снеговой защитой зимой в этих местообитаниях летом почва протаивает быстро и глу­боко. В таких условиях формируются низкотравные лужайки, в кото­рых сосредоточена значительная часть видового разнообразия цвет­ковых растений Арктики, Яркая зелень арктических лугов бывает ук- рашена пестрым узором цветков полярной синюхи (Polemonium lanatum), полярного мака (Papaver radicatum), разных видов мытни­ка (Pedicularis) и т.д.

Ксераморфные травянистые криофиты широко представлены в арвдных высокогорьях и на сильно инсолируемых каменистых место­обитаниях гумидных высокогорий умеренных широт, где в солнечные дни поверхность субстрата и приземный слой воздуха могут нагреваться до 65°С, что ведет к иссушению субстрата и затруднению водного обме­на растений. Зимой в таких местообитаниях снег сдувается и покоящие­ся органы растений испытывают сильное промерзание. Среди высоко­горных ксероморфных растений встречаются различные биоморфы: сильно опушенные ксерофиты (Leontopodium alpinum, Cerastium bieberstenii, Antennaria caucasica, Anthemis sosnovskyana), мелколист­ные и узколистные ксерофиты и другие экобиоморфы настоящих и лож­ных ксерофитов (см. гл. 6), которые заходят в высокогорные пояса по южным каменистым склонам из предгорных степей и пустынь. Так же как степные и пустынные растения умеренных широт, ксероморфные высокогорные виды обычно имеют широкие температурные границы жизни, проявляя одновременно свойства холодостойкости и жаростой­кости, и относятся, по классификации X. Элленберга, к индифферент­ным по отношению к температуре растениям.

Ксероморфные гекистотермофиты встречаются также в Арктике. Особенно характерны они для восточной части Гренландии, где годо­вая сумма осадков составляет менее 100, мм, а в летние месяцы дож­дей практически не бывает, и где условия увлажнения приближаются

к таковым засушливых нагорий Центральной Азии. В таких место­обитаниях формируются сообщества арктических степей (Валь­тер, 1975) из засухоустойчивых и холодостойких видов: Dryas integrifolia, Elyna miosuroides, Carex hepburnii, C. misandra, C. rupe- stris, Saxifraga oppositifolia и т.д. При резком недостатке влаги в раз­гар лета листья у многих из них свертываются, и арктические степи приобретают соломенно-желтый и бледно-бурый аспекты. В более влажных районах Арктики ксероморфные криофиты (Festuca supina и др.) встречаются на сухих малоснежных склонах и образуют фитоцено­зы так называемых дерновинных тундр (Шумилова, 1962).

7. Холодостойкие лишайники и мхи являются наиболее приспо­собленными к жизни в суровых условиях Арктики и высокогорий, так как могут синтезировать органическое вещество даже при неболь­ших отрицательных температурах и обладают высокой морозоустой­чивостью. Поэтому они дальше других растений проникают в высо­кие широты Арктики, господствуя в растительном покрове тундро­вой зоны и зоны полярных пустынь. Широкое распространение в Арк­тике имеют следующие виды лишайников: Cladonia mitis, С. rangife- rina, Cetraria nivalis, С. cucullata, Alectoria ochroleuca — и мхов: Polytrichum strictum, Hylocomium splendens, Pleurozium schreberi, Aulacomnium turgidum, Ptilium ciliare, Dicranum elongatum, D. con- gestum. В высокогорьях лишайники и мхи достигают наибольших высот по сравнению со всеми другими растениями. Они являются пионерами в освоении “безжизненной среды” каменистых обнаже­ний и осыпей, а также только что освободившихся из-под ледников субстратов. И даже на покрытом льдом Антарктическом континенте, практически лишенном растительной жизни, на бесснежных участ­ках побережья (крутых скальных обнажениях и осыпях) учеными за­фиксировано более 400 видов лишайников и мхов (Эттенборо, 1988).

8. Криопланктон представлен одноклеточными снежными водо­рослями: Chlamidomonas nivalis, Pediastrum boryanum, Hormidium flaccidium и т.д., которые характеризуются наибольшей холодостой­костью и льдоустойчивостью (см. рис. 69, 1).

Холодостойкость растений (как и жаростойкость) изменяется во времени. Динамика холодостойкости к настоящему времени изучена достаточно хорошо. Особенно большой вклад в исследование данно­го вопроса был внесён отечественным физиологом растений И.И. Ту­мановым (1949,' 1951). Холодостойкость растений умеренных и вы­соких широт регулярно колеблется по сезонам года: от минимального уровня в период вегетации до максимума в зимний сезон. Устойчивое повышение холодостойкости начинается осенью, происходит посте­пенно, и весь процесс закаливания растений расчленяется на три пос­ледовательно сменяющие друг друга фазы.

1. Первая (подготовительная) фаза начинается многодневным (до нескольких недель) воздействием на растения низких положительных температур (чуть выше 0°С). На этой фазе клетки теряют часть воды, крупная центральная вакуоля распадается на множество мелких вакуо­лей, в протоплазме накапливаются запас питательных ресурсов (крах­мал и жиры), растворимые сахара и другие защитные вещества. В ре­зультате подобных изменений холодостойкость протоплазмы несколько повышается. Прекращение роста и подготовка к зимнему покою на пер­вой фазе закаливания растений индуцируется не только понижением тем­ператур, но и сокращением продолжительности дня и ослаблением ин­тенсивности радиации, так как в природных местообитаниях термопе- риодизм неразрывно связан с фотопериодизмом.

2. Вторая фаза закаливания проходит в условиях регулярных сла­бых морозов (от-3 до -10°С) и тоже продолжается несколько недель. На этой фазе начинается перестройка ферментативных систем и уль­траструктуры протоплазмы, и клетки приобретают свойство льдоус- тойчивости.

3. Третья (заключительная) фаза протекает при постоянных моро­зах от,-10 до -15°С. Она продолжается тоже несколько недель. На данной фазе ультраструктурная перестройка протоплазмы заверша­ется и формируется окончательный (максимальный) уровень холодо­стойкости, характерный для каждого конкретного вида растений.

Важно отметить, что процесс закаливания растений к низким тем­пературам заканчивается уже в первой половине зимы при установ­лении устойчивых морозов. В дальнейшем общий уровень холодо­стойкости не изменяется, поэтому период зимнего покоя растений де­лят на две стадии: глубокого (органического) покоя и вынужденно­го покоя. На первой стадии (глубокого покоя), заканчивающейся у растений умеренных широт в течение февраля, происходит закалка к низким температурам - растения проходят указанные три фазы зака­ливания. Большинство растений не может нормально развиваться, не пройдя этой стадии. На второй стадии (вынужденного покоя) расте­ния готовы к возобновлению вегетации, однако развитие их в этот период невозможно из-за низких температур. Вынужденность покоя на второй стадии хорошо доказывает тот факт, что веточки многих деревьев и кустарников, помещенные во второй половине зимы в вазу с водой, распускают листья, а иногда и цветы. Стадия вынужденного покоя завершается весной с повышением температур.

На сезонные изменения холодостойкости растений накладывают­ся более краткосрочные внутрисезонные колебания её, связанные с изменениями погодных условий и, следовательно, температурного режима. Это особенно чётко проявляется в первой половине зимы на стадии глубокого покоя.

3. Мезотермофиты

Мезотермофитами (мезотермами) являются теплолюбивые, но не жароустойчивые растения (см. рис. 69, 3-5). К типичным мезотер- мофитам относятся растения влажного тропического пояса, которые живут в условиях “температурного рая” — постоянно тёплого, но не жаркого климата, в диапазоне температур 20—30°С. Температурный оптимум у них располагается вблизи 25°С. Типичные мезотермы обыч­но не имеют никаких приспособлений к температурному режиму. Так, например, почки возобновления большинства древесных пород влаж­ных тропических лесов лишены кроющих чешуй. Иногда у них отме­чается лишь эпидермальное опушение. Как показывает спектр жиз­ненных форм Раункиера, составленный для флоры влажного тропи­ческого пояса, среди типичных мезотермофитов господствуют фане- рофиты при незначительном участии хамефитов (см. рис. 70).

У мезотермофитов субтропических и умеренных широт, которые вынуждены переносить не очень холодную и непродолжительную зиму, появляются многие из тех приспособлений к низким температурам, о которых говорилось выше. К субтропическим мезотермофитам отно­сятся, например, вечнозеленые растения Средиземноморья, которые не прерывают вегетации в холодный сезон года. Спектр жизненных форм субтропической флоры по системе Раункиера усложняется, а участие в ней фанерофитов снижается (см. рис. 70). К мезотермофи­там умеренных широт относятся прежде всего так называемые широ­колиственные древесные породы: липа (Tilia), бук (Fagus), граб (Carpinus), каштан (Castanea) и т.д., а также многочисленные травы из нижних ярусов широколиственных лесов. Эти растения тяготеют в своём географическом распространении к океаническим окраинам материков с мягким влажным климатом — Западной Европе, Юго- Восточной Азии, Приатлантической Северной Америке.

Глава 7. Отношение растений к воздушному режиму

Воздушный режим местообитаний характеризуется определенным составом и движением воздуха в приземном слое атмосферы и в по­чве, и обе эти характеристики оказывают влияние на растения. Воз­дух является своеобразным экологическим фактором: с одной сторо­ны, он поставляет важнейшие для жизнедеятельности растений ре­сурсы, с другой ш является средой, в которой находятся их побеги.

7.1. Экологическое значение газового состава воздуха

В связи с неодинаковым, меняющимся в пространстве и во време­ни'нагреванием нижних слоев атмосферы и постоянными горизон­тальными и вертикальными перемещениями воздушных масс газо­вый состав атмосферы Земли является довольно постоянным. Почта во всех зонах и высотных поясах в воздухе содержится: азота - 78,1%, кислорода - 21%, аргона - 0,9%, углекислого газа • 0,03%, в также следы водорода, неона, криптона, ксенона. Кроме постоянных газов, в атмосфере содержатся также газообразные продукты: аммиак, раз­личные индустриальные газы, газообразные выделения растений, кон­центрация которых сильно меняется в зависимости от места и време­ни. И, наконец, в воздухе всегда присутствует определенное количе­ство водяного пара. Из всех ингредиентов воздуха наибольшее эколо­гическое значение имеют углекислый газ и кислород, являющиеся важ­нейшими ресурсами для растений. Другие компоненты воздуха либо безразличны растениям, либо вредны, либо потребляются только ог­раниченным числом прокариотов.

7.1.1. Влияние на растения углекислого газа

Углекислый газ является ресурсом углеродного питания растений, поглощается ими и восстанавливается в процессе фотосинтеза до обра-

зования органических веществ. Около одной трети синтезированных веществ тратится на дыхание самих растений, а остальная часть переда­ется по цепям питания гетеротрофным организмам: животным, грибам, бактериям. Интенсивность фотосинтеза и, следовательно, поглощения растениями С0₂ зависит как от видовой принадлежности растений, так и от экологических условий: температуры, водоснабжения, освещения, режима минерального питания - и потому варьирует в широких преде­лах в разных типах растительных сообществ. Так, например, во влаж­ных тропических лесах за год на 1 м² фиксируется 1—2 кг С0₂, а в аркти­ческих тундрах и в пустынях примерно в 100 раз меньше (Болин, 1972). В целом растительный мир Земли усваивает за год около 200 млрд т С0₂, что составляет 6-7% его глобального содержания в атмосфере и гидросфере, и образует около 100 млрд т органического вещества.

Несмотря на колоссальные масштабы планетарной фиксации С0₂ растениями, содержание его в атмосфере и в гидросфере не снижает­ся, а в последнее время даже увеличивается, благодаря наличию гло­бального круговорота углерода, с которым связан круговорот С0₂. В наземных экосистемах ассимилированный растениями при фото­синтезе С0₂ вновь выделяется в атмосферу при дыхании растений, животных и почвы и может вновь поглощаться растениями (рис. 76).

Ассимиляция

растениями

Рис. 76. Схема круговорота углерода и углекислого газа в наземных экосистемах (по: Болин, 1972)

Из трех источников поступления С0₂ в атмосферу основным яв­ляется дыхание почвы, под которым понимают совокупное выделе­ние С0₂ корнями растений и всеми почвенными организмами. При этом на долю почвенных животных приходится очень небольшое ко­личество выделяемого С0₂, дыхание корней растений дает обычно также не более 10% С0₂, а основная часть его в почве образуется за счет микробиологического разложения мертвых органических ве­ществ, содержащихся в опаде растений и животных. Интенсивность почвенного дыхания определяется активностью микробиологической деятельности, которая, в свою очередь, зависит от количества и каче­ства опада, а также от условий его разложения: температуры, влаж­ности, реакции почвенной среды. Поэтому разные почвы, занятые раз­личными типами растительных сообществ, выделяют неодинаковое количество С0₂ (табл. 26).

Так осуществляется биологический цикл круговорота углерода и углекислого газа на суше. Очень небольшая часть (около 1/1000) связанного при фотосинтезе углерода выбывает из круговорота вслед­ствие образования торфа и глубокого погребения мертвого органи­ческого вещества. Но в атмосферу постоянно поступает С0₂, образу­ющийся при извержении вулканов, при пожарах, бытовом и промыш­ленном сжигании горючих веществ, разложении карбонатных пород (рис. 77), общее количество которого составляет менее 10% всей уг­лекислоты.

Таблица 26

Ежегодное выделение СОг с поверхности основных типов почв земного шара (по: Кобяк, 1964)

Рис. 77. Схема круговорота углерода и кислорода на Земле (по: Лархер, 1978). Че­рез запасы С и О, содержащиеся в атмосфере и в Мировом океане, биологические круговороты этих элементов связаны с геохимическим круговоротом обменными процессами. В результате сжигания и промышленного использования угля (С), нефти и природного газа (С_пН_2п+2) высвобождается углерод, который миллионы лет назад вошел в состав органического вещества

Сбалансирован также круговорот углекислого газа в водных эко­системах. Погруженные в воду растения морей и внутренних водо­емов поглощают растворенный С0₂ и используют его на синтез орга­нических веществ, которые затем передаются по цепям питания вод­ным гетеротрофам и окисляются в процессе их дыхания до выделе­ния С0₂, снова возвращающегося в водную среду. Часть фиксирован­ного водными растениями С0₂ откладывается в виде карбоната каль­ция (СаСО_э), но последний, частично взаимодействуя с водой, в ко­нечном счете дает определенное количество С0₂.

Эти два относительно самостоятельные круговорота С0₂ в атмос­фере и в гидросфере связаны между собой, благодаря интенсивному обмену С0₂ между воздухом и водоемами (см. рис. 77). Углекислота хорошо растворяется в воде; по расчетам ученых, почти весь запас атмосферного С0₂ мог бы раствориться в Мировом океане за 5-10 лет.

Однако примерно такова же интенсивность обратного процесса - вы­деления С0₂ океаном в атмосферу. Таким образом, Мировой океан выполняет роль огромного буфера в глобальном круговороте С0₂.

Общий запас С0₂ в атмосфере приближенно оценивается в 700 млрд т, что обеспечивает среднюю концентрацию его в воздухе около 0,03% от объема (300 ppm - миллионных долей), или 0,57 мг/л. Сбалансированность естественного глобального круговорота С0₂ под­держивает относительно постоянное содержание его в атмосфере. Однако в связи с интенсивным сжиганием топлива и развитием ин­дустриальной деятельности человека в прошедшем столетии содер­жание С0₂ в атмосфере увеличивалось и, согласно имеющимся про­гнозам, в дальнейшем оно будет расти еще быстрее. В настоящее вре­мя активно обсуждаются возможные варианты влияния возрастаю­щей концентрации С0₂ в атмосфере на температурный режим плане­ты и продуктивность растений.

Углекислый газ свободно диффундирует в воздухе, поэтому его кон­центрация в атмосфере оказывается сравнительно выровненной, что обес­печивает общедоступность данного ресурса для всех растений. Вместе с тем благодаря почвенному дыханию и постоянному выделению С0₂ из почвы его концентрация в почвенном воздухе может достигать 0,5-1,5%, а в приземном слоё воздуха - 0,09-0,3%, что превышает фоновое содер­жание углекислоты в атмосфере соответственно в 17—50 и в 3-10 раз. При удалении от поверхности почвы к верхним горизонтам раститель­ных сообществ содержание С0₂ уменьшается и минимума обычно дос­тигает в области облиственного (кронового) ценогоризонта, где происхо­дит его интенсивное поглощение в процессе фотосинтеза.

Изменяется содержание С0₂ в атмосфере также и во времени. Особенно четко проявляется суточная динамика концентрации С0_2? обусловленная соотношением интенсивности процессов фотосинтеза и дыхания в экосистемах.

Растения чутко реагируют на изменение концентрации углекисло­ты в воздухе, так как она является важным экологическим ресурсом. В эксперименте подавляющее большинство видов при повышении кон­центрации С0₂в 3-10 раз по сравнению с фоном (0,03%) и при про­чих благоприятных условиях значительно повышают интенсивность фотосинтеза (рис. 78), что свидетельствует о недостаточном обеспе­чении растений С0₂ в естественных местообитаниях, о существова­нии их на “голодном углекислотном пайке” (Горышина, 1979). Соот­ветственно меняется и интенсивность поглощения углекислоты. Так, по данным В. Jlapxepa (1978), при оптимальных освещении, темпе-

Рис. 78. Продуктивность нетго-фотосинтеза при повышенном снабжении растений углекислым газом и оптимальных про­чих условиях (из: Лархер, 1978): СЛ - световые листья; ТЛ - темновые листья; МЛ — молодые листья; ЗЛ - зрелые листья

ратуре, водоснабжении и искусственном повышении содержания С0₂ в воздухе до 0,3% травянистые растения способны усваивать за 1 ч до 150 мг С0₂ на 1 дм² листовой поверхности, а в естественных место­обитаниях, где концентрация С0₂ варьирует в пределах 0,03-0,04% - в лучшем случае до 80 мг С0₂ на 1 дм² в час. При повышении содержания С0₂ примерно в 10 раз интенсивность фотосинтеза мо­жет вновь снижаться и при значении величины концентрации угле­кислоты в несколько процентов наблюдается сильное угнетение (“уду­шье”) растений, сопровождаемое полным ингибированием фотосин­теза, подавлением дыхания, нарушением ростовых процессов.

Возможность повышения продуктивности растений путем обога­щения воздуха углекислым газом позволяет использовать «углекис­лотное удобрение» в растениеводстве, в первую очередь при выращи­вании растений в теплицах, где при повышении концентрации С0₂

до 1% удается увеличить интенсивность фотосинтеза зерновых куль­тур в 2 раза, а томатов, огурцов, листовых овощей и табака - в 4 раза. К сожалению, широкое применение удобрения углекислотой сдержи­вается отсутствием простых агротехнических приемов, позволяющих регулировать интенсивность всех экологических факторов в теплице.

В естественных местообитаниях важное экологическое значение имеет вертикальный градиент содержания С0₂ для растений нижних ярусов сильно сомкнутых лесных сообществ. Повышение здесь кон­центрации С0₂ в 1,5-3 раза до некоторой степени компенсирует недо­статок света (рис. 79). Дело в том, что у тенелюбивых растений кри­вая фотосинтеза выходит на плато при малой освещенности, обычно уже при 10% от полного освещения, а повышение концентрации С0₂ позволяет растениям существенно повысить это плато и, следователь­но, полнее использовать свет.

Рис. 79. Зависимость фотосинтеза теневого растения кислички (Oxalis acetosella) от освещенности и содержания С0₂ в воздухе (по: Walter, 1960)

Разные виды, экотипы, а также сорта культурных расте­ний поглощают С0₂ неодина­ково и характеризуются разной фотосинтетической способ­ностью, под которой понима­ют максимальную интенсив­ность нетто-фотосинтеза, полу­чаемую при естественном со­держании С0₂в воздухе и при оптимальных величинах всех прочих внешних факторов (Лархер, 1978). На основе по­

казателей фотосинтетической активности виды растений можно объе­динить в следующие конституционные типы (табл. 27).

Анализ таблицы показывает, что наземные травы в целом продук­тивнее, чем деревянистые растения, а в пределах каждой из этих групп световые виды (и листья) продуктивнее, нежели теневые виды (и лис­тья). Особенно высокой фотосинтетической активностью и продуктив­ностью характеризуются С₄-растения, у которых имеется особый фер­мент фосфоенолпируват-карбоксилаза, работающий даже при очень низ­ких концентрациях С0₂ и приводящий к образованию дикарбоновых кис­лот (щавелево-уксусной, аспарагиновой, яблочной) с четырьмя атомами углерода. Виды, развивающие небольшую ассимилирующую поверх­ность, такие как злаки, хвойные, вересковые кустарнички, слабо исполь­зуют свет и С0₂ и потому обладают умеренной фотосинтетической спо­собностью. Низкой продуктивностью ассимиляции отличаются водные растения, папоротники, мхи и в особенности лишайники. Видовые и груп­повые различия в поглощении С0₂ и в фотосинтетической способности связаны с активностью ферментов, анатомическими особенностями ли­стьев и других фотосинтезирующих органов, развитием воздухопрово­дящей системы межклетников, а также с количеством, размерами, фор­мой и расположением устьиц.

Погруженные в воду растения способны усваивать растворенный С0₂, который поступает в воду из разных источников: при растворе­нии части атмосферного С0₂, в результате дыхания водных организ­мов, в процессе микробиологического разложения органических ос­татков и при разложении бикарбоната кальция - Са(НС0₃)₂. Среднее содержание растворенного С0₂ в воде составляет 0,2-0,5 мл/л, что превышает его концентрацию в атмосфере в 50-150 раз. Однако по­груженные в воду растения хуже снабжаются С0₂, чем наземные виды, так как в воде С0₂ передвигается к фотосинтезирующим органам в 10000 раз медленнее, чем в атмосфере (Лархер, 1978). Поэтому гид­рофиты реагируют на повышение содержания углекислого газа в воде резким увеличением интенсивности фотосинтеза (рис. 80).

В олиготрофных озерах с кислой реакцией, где Са(НС0₃)₂ отсут­ствует, погруженные растения обычно испытывают недостаток С0₂, и потому условия их роста нередко оказываются крайне неблагопри­ятными. По этой причине подобные местообитания осваивает неболь­шое число видов, среди которых встречаются растения, не обладаю­щие способностью потреблять бикарбонатный С0₂ (Lobelia, Josoetos), а также виды, обладающие такой способностью, но вытесняемые из водоемов, содержащих Са(НС0₃)₂, более сильными конкурентами.

Таблица 27

Средние наивысшие величины нетто-фотосинтеза при естественном содержании С0₂ в воздухе (около 0,03%), световом насыщении, оптимальной температуре и хорошем водоснабжении (из: Лархер, 1978)

Рис. 80. Увеличение фотосинтеза у гидатофитов с повышением концент­рации С0₂ в воде (по: Потапов, 1956): / - Potamogeton pectinatus;

2 - Myriophyllum verticillatum; 3 - Potamogeton perfoliatus; 4 - Potamogeton lucens; 5-Cladophorasp.;6- Utricularia vulgaris

В водоемах, богатых известью, большинство видов растений могут усваивать С0₂, образующийся при расщеплении бикарбоната кальция (Вальтер, 1975): а) Са(НС0₃)₂ <-> Са²⁺ + 2НС0₃-; б) НС0₃~ о С0₂ + ОН". При этом запас С0₂ оказывается вполне достаточным для осуществле­ния нормального хода фотосинтеза. Образующиеся при расщеплении би­карбоната кальция ионы ОН' повышают значения PH до 10-10,5 и при­дают воде резко щелочную реакцию, что ведет, в свою очередь, к образо­ванию иона С0₃² (НС0₃^_ + ОН” <-» С0₃²~ + Н₂0) и способствует осажде­нию карбоната кальция (Са²⁺ + С0₃²~ СаС0₃) на дне водоемов и на поверхности листьев гидрофитов.

Таким образом, в карбонатных водах погруженные растения снаб­жаются С0₂ лучше, чем наземные, так как концентрация его намного выше, чем в атмосфере, и он находится в растворенном состоянии. При этом большую часть С0₂ поглощают клетки поверхностной» соприкасающейся с водой ткани - эпидермиса, в котором у водных растений сосредоточена основная доля хлоропластов, в то время как клетки внутренних тканей получают значительно меньшее количе­ство С0₂. В такой ситуации экологически выгодными являются тон­кие или сильно расчлененные листья, создающие большую общую поверхность, которые, как указывалось выше (см, гл. 6), характерны для гидатофитов.

В земной атмосфере свободный кислород находится в атомарном (О), молекулярном (0₂) состоянии и в виде озона (0₃). Ресурсом для растений является молекулярный кислород, используемый ими для дыхания, под которым понимают совокупность процессов поступле­ния в растительный организм кислорода, выделения из него углекис­лого газа и использования кислорода клетками и тканями для окисле­ния органических веществ с освобождением содержащейся в них энер­гии, необходимой организму для осуществления его жизнедеятель­ности. Без кислорода могут существовать лишь немногие прокарио- ты-анаэробы, способные получать необходимую для них энергию пу­тем брожения. Атомарный кислород, по-видимому, не имеет особого ресурсного значения, так как диссоциация молекул кислорода на ато­мы при обычных температурах ничтожно мала. Экологическая роль озона состоит прежде всего в том, что он образует на высоте 40-50 км озоновый слой, который поглощает жесткое солнечное излучение с длиной волны менее 295 нм, предохраняя таким образом все живые организмы от его губительного воздействия.

Вся масса свободного кислорода Земли возникла и сохраняется, благодаря жизнедеятельности зеленых растений суши и Мирового океана. Растения расщепляют за счет фиксируемой хлорофиллом сол­нечной энергии молекулы воды на водород и свободный кислород (2Н₂0 -> 4Н⁺ + 0₂), который выделяется в атмосферу. Таким путем свободный кислород появился на Земле с возникновением первых растений, затем с развитием растительного покрова шло его накопле­ние, и к неогену атмосфера нашей планеты приобрела азотно-кисло­родный состав, близкий к современному.

В настоящее время земная атмосфера содержит 1,2-10¹⁵ т кисло­рода, что составляет 21% ее объема или 23,2% массы. Кроме того, часть свободного кислорода растворена в Мировом океане, с кото­рым атмосфера связана постоянным газообменом, а также в плане­тарной массе снега и льда. Содержание свободного кислорода в био­сфере поддерживается на определенном уровне, благодаря его посто­янному круговороту (см. рис. 77). Растительный мир планеты выде­ляет ежегодно 1,45-10" т 0₂, который тратится на дыхание людей, растений, животных и микроорганизмов, на геохимические процес­сы окисления веществ в коре выветривания и в водоемах, а также на сжигание горючих материалов. При этом наземная растительность

не дает большой чистой прибавки 0₂ в его глобальном круговороте, так как выделяемый ею при фотосинтезе кислород почти полностью используется на дыхание организмов. Возмещение 0₂, расходуемого на геохимические процессы горения и окисления, осуществляется в основном за счет фитопланктона Мирового океана. Дело в том, что в водоемах отмершие организмы опускаются на глубину и разлагаются микроорганизмами в основном анаэробным путем, без затраты кис­лорода. Поэтому выделяемый при фотосинтезе фитопланктона 0₂ на­капливается в верхних слоях воды и затем поступает в атмосферу, Таким образом, Мировой океан является регулятором баланса не толь­ко углекислоты, о чем упоминалось выше, но и кислорода.

Таким образом, содержание кислорода в атмосфере велико и Не является для растений ограничивающим их рост и развитие факто­ром. Вместе с тем в почвах и водоемах кислорода содержится намно­го меньше, и в данных средах жизни растения нередко испытывают его недостаток, называемый гипоксией, или кислородным голодани­ем. В почву кислород проникает неглубоко, и его концентрация с глу­биной быстро уменьшается, так как значительная часть его поглоща­ется корнями растений, почвенными животными, микроорганизма­ми, а также сильно окисляющимися минеральными веществами, по­этому корни растений располагаются в основном в верхних горизон­тах почвы. Кислород проникает в почву по системе пор в процессе ее аэрации, то есть газообмена между атмосферой и почвой и внутри последней. В случае прекращения притока 0₂ из атмосферы весь его запас в почве расходуется в летнее время за 20—100 ч.

Содержание кислорода в почве зависит от следующих факторов:

а) размера и суммарного объема пор - в рыхлых, хорошо аэрируемых почвах кислорода больше, чем в плотных, слабо проветриваемых;

б) степени увлажнения и дренирования почвы - чем больше увлаж­нена почва, тем большая часть ее пор занята водой, которая вытесня­ет воздух и тем самым понижает содержание О,; особенно бедны кис­лородом плохо дренируемые, переувлажненные застойной влагой по­чвы; в) интенсивности почвенного дыхания, которое в основном за­висит от соотношения тепла и влаги в почве — особенно интенсивно протекает почвенное дыхание в теплых, достаточно увлажненных по­чвах тропических областей.

Разные виды растений неодинаково реагируют на содержание 0₂ в почве. Некоторые группы микроорганизмов, называемых анаэроба­ми, приспособились жить в бескислородной среде. Из высших па- земных растений хорошо приспособлены к очень малому содержа­нию 0₂ болотные растения, а мезофиты и ксерофиты нуждаются в хорошем проветривании почв, В целом при 2-процентной концентра­ции 0₂ в почвенном воздухе корни большинства видов развиваются нормально, а при 0,5-процентной концентрации начинают угнетаться и постепенно отмирать.

Кислородное голодание корней приводит к разнообразным физи­ологическим и морфологическим изменениям растений (Культиасов, 1982). Из физиологических чаще всего отмечаются следующие реак­ции: а) увеличивается расход углеводов; б) у некоторых видов корни переходят к анаэробному дыханию; в) повышается проницаемость клеточных мембран; г) понижается PH клеточного сока; д) уменьша­ются скорость поглощения воды из почвы, транспорт ее из корней в листья и транспирация; е) наблюдается избыточное выделение кор­нями СХ),, поглощенных ранее питательных веществ и некоторых ток­сических кислот (уксусной, щавелевой) и газов (Н₂, СН₄, SO,); ж) при резком нарушении воздушного режима в почве прекращается снаб­жение корней продуктами фотосинтеза.

Из анатомо-морфологических реакций чаще всего отмечаются: разрастание рыхлых тканей, в базальной части стебля, истончение клеточных стенок в корнях, ухудшение ветвления корней и образова­ния корневых волосков, уменьшение надземной фитомассы, сокра­щение общей площади листового аппарата и снижение содержания хлорофилла в листьях.

Недостаток кислорода в почве приводит также к усилению активно­сти анаэробной микрофлоры и неполному разложению растительных остатков. В результате повышается кислотность почвы, ухудшается обеспеченность элементами минерального питания, усиливается вы­деление микроорганизмами токсических веществ - все это усугубля­ет отрицательное прямое воздействие нехватки кислорода. Поэтому при продолжительном кислородном голодании большинство расте­ний погибает. Однако в конкретных местообитаниях условия аэрации оказываются весьма динамичными, растения, пережив непродолжи­тельное кислородное голодание, нередко успевают полностью восста­новить свои нормальные жизненные функции в период более высоко­го содержания О, в почве. Кроме того, многие виды растений могут выносить достаточно продолжительное ухудшение и даже полное от­сутствие аэрации почвы при нормальном газообмене листьев. Объяс­няется это тем, что потребность корней в кислороде удовлетворяется не только за счет поглощения его из почвы, но и за счет диффузии кислорода из побегов в корни, благодаря чему многие болотные рас­тения (рогоз, камыш и др.), имеющие хорошо развитую в листьях й в стеблях систему межклетников и воздухоносных полостей, практи­чески не реагируют на ухудшение аэрации почвы, а их корни нор­мально растут и развиваются ниже уровня грунтовых вод в бескисло­родной среде (Куркин, 1984). У некоторых болотных растений из ли­стьев в корни поступает так много кислорода, Что его хватает не толь­ко на дыхание корней, но й на аэрацию прикорневого участка почвы и на создание в ризосфере аэробных условий (Бигон и др., 1989).

В воде О, растворяется очень слабо, поэтому, несмотря на посто­янный газообмен между атмосферой и гидросферой Земли, в боль­шинстве водных местообитаний является лимитирующим жизнедея­тельность растений фактором. Растворимость кислорода в воде умень­шается с повышением ее температуры и соленост и, что является од­ной из причин неодинакового содержания О в разных водоемах. В проточных водоемах, где у водной поверхности происходит интен­сивное перемешивание воды и воздуха, содержание 0₂ значительно выше, чем в водоемах со стоячей водой. Однако даже в самых благо­приятных условиях концентрация кислорода, в воде не достигает 1/4 его концентрации в воздухе, а в большинстве естественных водоемов содержание растворенного кислорода никогда не достигает этого воз­можного уровня и обычно не превышает 6 см’/л, что примерно в 30 раз ниже его концентрации в воздухе.

В связи с очень медленной диффузией О, в воде содержание; его в водоемах подвержено значительным колебаниям в пространстве и во времени. Обычно концентрация кислорода бывает максимальной в самом верхнем слое воды и с глубиной убывает; в придонных слоях воды эутрофных озер он нередко отсутствует совсем, Так как бакте­рии используют весь его запас при разложении органических веществ. Некоторое количество 0₂ поступает в водоемы благодаря фотосинте­зу водных растений, поэтому содержание его повышается в тех слоях воды, где сосредоточена основная масса фотосинтезирующих орга­нов. Этим же объясняются и четко выраженные суточные колебания концентрации 0₂ в зарастающих водоемах: в большинстве случаев содержание растворенного 0₂ повышается днем, когда происходит выделение его в процессе фотосинтеза, и заметно снижается ночью, когда водные растения и животные расходуют О_а на дыхание.

Погруженные в воду растения вынуждены довольствоваться не­большим количеством растворенного в воде кислорода, а концетра- ция его в донных грунтах оказывается еще меньше.

В связи с этим у гидатофитов выработалась в процессе эволюции устойчивость к недостатку кислорода, и тем не менее и у них нередко возникает кислородное голодание. При этом больше всею страдают укореняющиеся (корневищные, клубневые, столонные) многолетние гидатофиты (Poiamogeton pectinatus, P. filiformis, P. perfoliatm) от не­достатка кислорода в донных грунтах. Не зависят от дефицита кисло­рода в грунте турионные гидатофиты (Myriophyilum spicatum, М. Verticillatum, Pptamogeton crispus, Straliotes aloides), укореняю­щиеся только в летний сезон, а также бескорневые свободноплаваю­щие гидатофиты (Ceratophyll ит demersum, С. suhmersum, XJtricularia vulgaris, U. intermedia, Lemna trisulca), турионы которых зимуют в придонном слое воды на поверхности грунта (Свириденко, 199?).

У плейстофитов и прибрежно-водных гелофитов процесс дыха­ния протекает менее напряженно, благодаря контакту их с атмосфе­рой. У плейстофитов (кувшинки, кубышки и др.) подводные части и корни, живущие в иле в анаэробных условиях, снабжаются (X через верхнюю сторону листовых пластинок, благодаря поступлению воз­духа через устьица и передвижению его вниз по межклетникам и воз­духоносным полостям, что убедительно доказывается исследованием динамики О и СО, в межклетниках листьев и корневищ {табл. 28).

Т а б ли на 28 Содержание кислорода н углекислого газа в воздухе межклетников кубышки—Nuphar (по: (Jessner, 1959), %

Подача О из листьев в подводные части и корневища осуществ­ляется, по Ф. Гесснеру, благодаря “диффузионному насосу”, механизм которого заключается в следующем (Вальтер, 1975). При освещении и нагревании верхней стороны плавающей листовой пластинки у пру­гость водяного пара, содержащегося в межклетниках листа, возрас­тает. Вследствие этого парциальное давление кислорода оказывается ниже атмосферного давления, и 0₂ начинает диффундировать через устьица в ЛИСТ, создавая здесь небольшое избыточное давление? под влиянием избыточного давления происходит истечение водяного пара и обогащенного кислородом воздуха, которое осуществляется легче и

быстрее по крупным ходам межклетников в сторону листового че­решка и далее к корню, нежели по мелким отверстиям устьиц. Следо­вательно, подача обогащенного кислородом воздуха в подводные ча­сти и корни будет продолжаться до тех пор, пока упругость водяных паров в межклетниках плавающих листьев сохраняется повышенной.

У прибрежно-водных гелофитов, ассимилирующие органы кото­рых полностью выступают из воды, как и у большинства болотных растений, развита непрерывная система крупных межклетников и воздухоносных полостей, которая прослеживается от листьев до кор­ней и через которую осуществляется снабжение подземных органов, находящихся в анаэробных условиях, достаточным количеством кис­лорода. Так, например, по данным Г. Вальтера (1975), в разных час­тях прибрежно-водного растения Cladium mariscus доля заполненных воздухом полостей (в процентах от общего объема) оценивается сле­дующими цифрами: в основании быстро растущих листьев - 6; в ос­новании зеленых, медленно растущих листьев - 26; в основании увяд­ших листьев - 56; в корнях - 60; в корневищах - 38.

Было установлено, что в корнях данного растения кислорода содер­жится 16-18% даже в том случае, когда его концентрация в мокрой по­чве не превышает 1% или падает до нуля. При этом 0₂ в корни поступает не только из зеленых, но и из засохших листьев. Так, при удалении увяд­ших листьев содержание О в корнях снижалось до 10-15%, а при среза­нии также и всех живых листьев - до 3-4%, даже если корни располага­лись в обогащенной кислородом почве. Б.Ф. Свириденко (1997) отмеча­ет, что сохранение у аэрогидрофильных злаков отмерших соломин с круп­ной воздушной полостью или выполненных аэренхимой стеблей у видов рогоза, камыша, ежеголовника обеспечивает аэрацию корневищ с зиму­ющими почками в течение всего периода зимнего покоя. В то же время в летний сезон, когда кислородный режим в водоемах наиболее благопри­ятен, подводное скашивание побегов гелофитов приводит к их гибели от кислородного голодания.

Оказалось, что все корни аэрогидрофитов, как и болотных расте­ний, остаются живыми и в анаэробных условиях, но нормально рас­тут и развиваются лишь при наличии аэробного дыхания, когда к ним обеспечена достаточная подача кислорода из листьев.

В связи с развитием космических исследований и созданием ис­кусственных систем жизнеобеспечения в последнее время возрос ин­терес к изучению влияния на растения гипобарической гипоксии (кис­лородного голодания), возникающей в тканях растений при разреже­нии атмосферного воздуха. Серьезные исследования в данном плане проведены в Томском университете Т.П. Астафуровой (1997), полу­чившей интересные с экологической точки зрения результаты. Авто­ром установлено, что в условиях значительного разрежения воздуха (от 1,3*10^-2 кПа до 1,3*10^-7 кПа), соответствующего высоте 20 км, у растений сначала наблюдается стрессовое состояние, но затем, бла­годаря вовлечению компенсаторных реакций, основанных на взаи­мосвязи фотосинтеза и дыхания, наступает период резистенции, ко­торый характеризуется стабилизацией метаболических процессов на новом уровне содержания кислорода, углекислого газа, коферментов и субстратов и свидетельствует об адаптации растений к гипобари- ческой гипоксии. По-видимому, в «генетической памяти» современ­ных растений сохранились некоторые физиологические адаптивные механизмы к значительно более низкому содержанию кислорода в атмосфере, в условиях которого жили их далекие предки.

7.1.3. Отношение растений к атмосферному азоту

Азот является одним из важнейших элементов питания растений, поэтому растительная масса содержит в среднем 2-4%, а белковые вещества растений — 15-19% азота. Основной запас азота находится в атмосфере, которая на 78,6% по объему и 75,5% по массе состоит из свободного молекулярного азота (N₂). В земной коре концентрация азота составляет всего лишь 0,03%, а в морской воде измеряется не­сколькими ppm (миллионными долями). В почве азота содержится в среднем 0,1-0,4% от сухой массы; при этом около 98% почвенного азота связано в органических веществах и лишь 2% находится в ми­неральной форме.

Несмотря на огромный запас атмосферного азота, в котором, образ­но говоря, купаются надземные органы растений, подавляющее боль­шинство растений использует только связанный неорганический азот, поглощая его из почвы в виде нитратного (N0₃"), аммонийного (NH₄⁺) и отчасти нйтритного (N0") ионов. Поэтому основной цикл круговорота азота в наземных экосистемах происходит между организмами и почвой (рис. 81): растения поглощают из почвы доступные формы минерально­го азота (рис. 81, /), накапливают его в процессе ассимиляции в своих тканях (рис. 81,2), этот азот по цепям питания передается гетеротроф­ным организмам экосистемы (рис. 81, 5), затем связанный в тканях жи­вых организмов азот возвращается в почву в основном в форме расти­тельного и животного опада и отчасти в виде прижизненных азотис­тых органических выделений (рис. 81, 6); и, наконец, мертвое орга­ническое вещество почвы разлагается и минерализуется микроорга­низмами до высвобождения ионов NH₄⁺, N0₂~, NO ' в процессах ам­монификации и нитрификации (рис. 81, 7).

Вместе с тем имеется небольшое число видов прокариотных мик­роорганизмов, одни из которых способны усваивать инертный для остальных растений азот воздуха (рис. 81, 3, 4) и называются азот- фиксаторами, а другие - разлагают нитраты почвы до свободного

Рис. 81. Схема круговорота азота (по: Лархер, 1978): I - поглощение NOj“ и NH₄⁺ высшими растениями и микроорганизмами; 2 - ассимиляция азота и син­тез белков; 3 - связывание атмосферного азота клубеньковыми бактериями;

4. — связывание атмосферного азота свободноживущими азотфиксаторами;

— снабжение азотом гетеротрофных организмов экосистемы через цепи пита­ния; 6 - выделение организмами азотистых соединений (аминокислот, моче­вины) и опад органического вещества; 7 - минерализация опада в процессах аммонификации и нитрификации; 8 - высвобождение N₂ в процессе денитри­фикации; 9 - потеря NH, экосистемой, поступление в атмосферу азотистых соединений в результате фотоокисления, грозовых разрядов и вулканической деятельности; 10—связывание азота и высвобождение азотистых соединений промышленностью (азотные удобрения, газообразные отходы); II - поступле­ние в экосистему азотистых соединений из атмосферы с осадками; 12'- потеря

азота экосистемой вследствие вымывания

азота (рис. 81, 5) и называются денитрификаторами. Благодаря де­ятельности азотфиксаторов и денитрификаторов круговорот азота в экосистеме связан с атмосферой, и в этом прежде всего проявляется экологическое значение свободного азота для растений. Геохимичес­кий обмен азота в естественных экосистемах незначителен. Неболь­шая часть его поступает в почву с атмосферными осадками в виде NH₃ и окислов азота, которые попадают в атмосферу или образуются в ней при извержениии вулканов, грозовых разрядов, хозяйственной деятельности человека (рис. 81,9, 10, 11). С другой стороны, какая-то часть азота теряется экосистемой вследствие его вымывания грави­тационным током почвенной воды (рис. 81,12). В антропогенных эко­системах круговорот азота может сильно сдвигаться в сторону увели­чения его содержания в почве, что имеет место при регулярном вне­сении азотных удобрений, или в сторону обеднения почвы азотом при выращивании сельскохозяйственных культур без регулярного внесе­ния в почву достаточных доз азота.

Способность усваивать атмосферный азот обнаружена у целого ряда видов бактерий и сине-зеленых водорослей, а также у некото­рых микроскопических грибов, обитающих в почвах, пресных водо­емах, морях и тканях некоторых высших растений. Все азотфиксато- ры подразделяются на свободноживущие и симбиотические.

Из свободноживущих азотфиксаторов лучше всего изучены до­статочно распространенные почвенные бактерии: анаэробный вид кло- стридиум (Clostridium pasteurianum) и аэробный азотобактер (Azotobacter chroococcum). Могут связывать атмосферный азот и мно­гие другие виды бактерий из родов Aerobacter, Mycobacterium, Apirillum, Bacillus, Enterobacter, Psedomonas и др. Активными азот- фиксаторами являются также сине-зеленые водоросли из родов Nostoc, Anabaena, Calotrix, Mastigocladus, живущие в водоемах, почвах, на листьях деревьев, каменистых субстратах, в горячих источниках и некоторых других местообитаниях.

Фиксация атомосферного азота свободноживущими микроорганиз­мами начинается с восстановительного расщепления молекулы азота на атомы (N₂ -> 2N), которое требует затраты большого количества энергии и, следовательно, значительного расхода питательного суб­страта. Так, по данным В. Лархера (1978), в лабораторных условиях азотобактеру для фиксации 1 г азота требуется 50 г глюкозы, а клост- ридиум при этом расходует до 170 г глюкозы. Свободноживущие азот- фиксаторы, являясь сапрофитными организмами, используют для рас­

щепления молекулярного азота энергию, содержащуюся в мертвом органическом веществе почвы или воды, а также в органических при­жизненных выделениях растений-автотрофов. Интенсивность погло­щения азота свободноживущими азотфиксаторами зависит от темпе­ратуры, влажности и обеспеченности их питательным субстратом. По­этому оптимальными для фиксации азота будут теплые и постоянно влажные местообитания с богатым содержанием мягкого гумуса. На­пример, сине-зеленые водоросли на рисовых полях способны связы­вать в год до 50 кг/га атмосферного азота. В среднем же в естествен­ных наземных экосистемах свободноживущие азотфиксаторы обес­печивают поступление азота в количестве 5—10 кг/га в год.

Симбиотические азотфиксаторы живут в симбиозе с высшими растениями, внедряясь в их ткани и используя их органические веще­ства для получения энергии, затрачиваемой на связывание атмосферно­го азота. Важнейшими симбиотическими азотфиксаторами являются клубеньковые бактерии из рода Rhizobium, представленные нескольки­ми видами (R. meliloti, R. trifolii, R. leguminosarum, R. japonicum и др.) и многочисленными специализированными расами, вступающими в со­жительство с определенными видами бобовых (Fabaceae).

Большую роль в фиксации атмосферного азота играют также клу­беньковые актиномицеты, прежде всего виды рода Frankia, которые вступают в симбиоз примерно с 200 видами из семейств Роасеае, Betulaceae, Rhamnaceae, Eleagnaceae, Rosaceae и некоторых других. Клубеньковые бактерии и актиномицеты проникают из почвы в кор­ни молодых растений и, выделяя ростовые вещества, стимулируют гипертрофическое развитие тканей, что ведет к образованию на кор­нях большого числа клубеньков. Используя углеводы высшего расте­ния, клетки клубеньковых микроорганизмов быстро размножаются и растут, а затем начинают усваивать атмосферный азот, включая его в собственный обмен веществ. После отмирания и лизиса старых бак­териальных клеток фиксированный ими азот передается высшему растению-бактериосимбиотрофу. Клубеньковые бактерии и акти­номицеты связывают молекулярный азот намного интенсивнее, чем свободноживущие азотфиксаторы. Так, например, на природных лу­гах с участием бобовых азота связывается за вегетационный период 30-50 кг/га, в среднеурожайных посевах бобовых трав - 100-250 кг/га, а в очень высокоурожайных — до 450—500 кг/га.

Способны связывать атмосферный азот также некоторые симбиот- рофные сине-зеленые водоросли, например некоторые виды из родов

Anabaena и Nostoc, вступающие в симбиоз с печеночными мхами, вод­ным папоротником Azolla, саговниками (Cycadaceae, Zamiaceae) или являющиеся компонентами лишайников. Симбиотрофные сине-зеленые водоросли также активно связывают молекулярный азот (от 40-80 до 300-670 кг/га в год) и передают его растениям-фикосимбиотрофам, во внутренних тканях которых они поселяются.

Важно отметить, что во всех случаях фиксации атмосферного азота последний поступает в почву или в водную среду в органической форме (в виде опада свободноживущих азотфиксаторов и растений - бактерио- симбиотрофов и фикосимбиотрофов), которая затем переводится в про­цессах аммонификации (2CH₂NH₂COOH + 30₂ -> 4С0₂+2Н₂0+2NH₃) и нитрификации (2NH₃ + 30₂-> 2HN0₂+2Н₂0; 2KN0₂ + 0₂ -» 2KN0₃) в доступную минеральную форму (NH ⁺, Ъ!0~) и может усваиваться все­ми растениями фитоценоза. Таким образом, фиксация атмосферного азота микроорганизмами является важным источником азота для растений многих наземных и некоторых водных экосистем.

Противоположно азотфиксации направлен процесс денитрифи­кации, при котором нитраты восстанавливаются до молекулярного азота по следующей схеме: 2HN0₃ —> 2HN0₂ -> N₂0 -» N₂. Денитри­фикацию осуществляют бактерии из родов Pseudomonas, Achro- mobacter, Thiobacillus, Micrococcus, которые в аэробных условиях могут окислять органическое вещество за счет кислорода, но, оказав­шись в анаэробных условиях, используют для этих целей нитраты и нитриты: а) С₆Н₁₂0₆ + 6KN0₃-> 6С0₂ + ЗН₂0 + 6КОН + 3N₂0; б) 5С₆Н₁₂0₆ + 24KN0₃ -* 30C0₂ + 18Н₂0 + 24 КОН + 12N_r Образую­щиеся при денитрификации газообразные продукты, в том числе N₂, N0₂, NH₃, выделяются в атмосферу. Таким образом, денитрификация ведет к потере экосистемами азота и более интенсивно протекает в слабоаэрируемых почвах.

4. Влияние на растения непостоянных компонентов атмосферы

К непостоянным компонентам воздуха относятся прежде всего ды­мовые и индустриальные газы, образующиеся при сжигании разных видов топлива в процессах металлургических, химических и других ви­дов производства, а также содержащиеся в выхлопных газах транспорт­ных средств: сернистый газ (S0₂), окись углерода (СО), окислы азота (N0₂), галогеноводороды (HCI, HF), аммиак (NH₃) и т.д., которые оказы­вают токсическое воздействие на живые организмы, в том числе и на растения. Опасность дымовых, индустриальных и выхлопных газов усу­губляется тем, что в результате их взаимодействия с солнечным излуче­нием могут возникать новые токсические вещества, называемые фото­оксидантами. Загрязнение атмосферы газообразными продуктами не­редко сопровождается высоким содержанием в воздухе твердых взве­шенных частиц угля, сажи, металлической пыли и т.д. Загрязняющие ингредиенты атмосферы распределены крайне неравномерно: наиболее высокие концентрации их наблюдаются в крупных городах, вблизи круп­ных промышленных производств, вдоль напряженных автомагистралей и около других узловых компонентов индустриальной системы.

Вредные вещества проникают в растения в процессе газообмена, а также с дождем и при осаждении тумана и пыли на поверхности побегов. Токсическое действие их зависит от дозы, которая определя­ется как произведение концентрации вредного вещества на продол­жительность его воздействия. При предельно высоких концентраци­ях развивается массовая гибель клеток живых тканей, следствием ко­торой является быстрое отмирание листьев, усыхание верхушек по­бегов и последующая гибель всего растения. При длительном воздей­ствии невысоких концентраций загрязняющих веществ развивается хроническое повреждение, проявляющееся в основном в биохими­ческих и физиологических изменениях: снижении транспирации, из­менении PH, аккумуляции вредных веществ на поверхности побегов и в тканях, понижении или повышении активности определенных фер­ментов, депрессии фотосинтеза, нарушении белкового обмена и т.д., которые ведут к изменению роста и развития, снижению продуктив­ности, ослаблению жизненного состояния и, наконец, к гибели всего растения. При этом картина повреждений оказывается довольно раз­нообразной и неспецифичной в том плане, что одно и то же вещество у разных растений вызывает различные повреждения, а один и тот же симптом может быть обусловлен действием разных веществ.

Изучению влияния на растения атмосферных загрязнений посвя­щена обширная литература, знакомство с которой показывает, что разные виды растений неодинаково относятся к данному фактору и обладают разной “газочувствительностью”, “газоустойчивостью” и с данной точки зрения подразделяются на: а) очень чувствительные;

б) чувствительные; в) устойчивые.

Газочувствительные растения быстро и сильно повреждаются ток­сичными ингредиентами атмосферы и не могут жить в условиях высо­кого загрязнения воздуха, поэтому их используют (Голубкова, Малыше­ва, 1978; Martin et al., 1974; Малышева, 1998) в качестве “фитоиндика­торов” состояния атмосферы, а также для санитарного зонирования го­родских и других индустриальных территорий (рис. 82).

В целом наиболее чувствительны к загрязнению лишайники (осо­бенно студенистые и листоватые формы) и некоторые мхи; менее чув­ствительны деревья и еще менее чувствительны травянистые растения. Вообще же разные виды из названных жизненных форм сильно разли­чаются по газочувствительности и газоустойчивости (табл. 29).

Устойчивость растений к загрязняющим компонентам атмосфе­ры обусловливается различными их признаками и свойствами, в свя­зи с чем различают несколько типов газоустойчивости растений (Ку­лагин, 1973, 1974, 1983): 1) анатомическая - связана с особеннос­тями анатомического строения растений; 2) физиологическая и био­химическая - основаны на особенностях физиологии растений, ус­тойчивости ферментативных систем и обменных процессов; 3) габи- туальная - определяется небольшими размерами надземных частей, особенностями ветвления крон, образованием стланиковых и подуш­ковидных форм и другими морфологическими признаками, умень­шающими общую площадь соприкосновения деятельных органов ра­стений (листьев, цветков) с воздушной средой; 4) регенеративная - связана со способностью побегов к повторному отрастанию и обли- ствению после повреждений; 5) феноритмическая - обусловлена не­совпадением во времени периодов максимального загрязнения воз­духа с наиболее повреждаемыми фазами фенологического развития растений; 6) популяционная — связана с полиморфизмом разных воз­растных состояний растений.

Степень газоустойчивости видов варьирует в широких пределах, на­чиная от умеренной до очень высокой, что служит критерием для подбо­ра видов при создании санитарно-защитных лесных полос вблизи круп­ных промышленных производств. Так, например, Г.М. Илькун (1971) рекомендует: 1) для зоны сильного поражения, расположенной в радиу­се до 500 м от источника загрязнения,—тополь канадский, тополь баль­замический, липу мелколистную, клен ясенелистный, бузину, жимолость; 2) для зоны умеренного поражения, расположенной в радиусе 500-2000 м, - березу пушистую, вяз, ильм, клен остролистный, клен татарский, иву козью, тую, рябину, черемуху, акацию желтую, лещину, бересклет, а так­же породы первой группы; 3) для зоны слабого поражения в радиусе 2000-4000 м от источника вредных газов - дуб, лиственницу, ель, сосну, а также породы двух предыдущих групп.

Для создания клумб вблизи промышленных предприятий и на дру­гих загрязненных территориях рекомендуются (Красинский, 1950)

Рис. 82. Лихеноиндикационная карта атмосферного загрязнения Санкт-Петербурга (по: Малышева, 1998). Зоны загрязнения: I - сильного (1АР = 0-5); II - значительного (IAP = 6-10); III - среднего (IAP = 11-15); IV - умеренного (IAP = 16-20); V - слабого (IAP > 21). IAP- индекс чистоты атмосферы - рассчитывается по формуле: IAP = Q*F_y /10. где 0.-индекс токсикофобности вида; F. — пятибалльный комбинированный показа­тель покрытия-встречаемости вида

Os

(N

ей

а

к

е;

VO

«в

Е-

С

1

с в

Ш rt

Со⁴ с

О) £»

•S' 3

i*

а о

*§ I

-ft -

1 I S

ftS s? о