4.5. Использование стандартной шкалы увлажнения для оценки экологии растений

Выше отмечалось, что шкала У состоит из 120 ступеней, которые Л.Г. Раменский сгруппировал в 12 совокупностей, соответствующих 12 сериям местообитаний. Каждая серия местообитаний характери­зуется особым типом водного режима, который обусловливает набор определенных типов почв и растительных сообществ (см. табл. 13). Первая часть шкалы У (1-76-я ступени) в целом отражает изменение уровня водного довольствия плакорных (дренируемых) местообита­ний различных зон, определяемого соотношением годовой нормы ат­мосферных осадков и испаряемости в соответствующих зонах. Одна­ко внутри каждой зоны наблюдаются значительные различия увлаж­ненности местообитаний, связанные с местными изменениями кли­мата, рельефа и почв. Поэтому в каждой зоне встречаются все серии местообитаний, начиная от хорошо дренируемых водораздельных и кончая избыточно увлажненными, вплоть до типичных водных. Вто­рая часть шкалы ( 77-120-я ступени) объединяет неплакорные инт- разональные, избыточно увлажненные местообитания, приуроченные к местоположениям, увлажняемым не только атмосферными осадка­ми, но и дополнительной влагой (натечной, грунтовой и т.п.).

Стандартная шкала У позволяет выделить 12 достаточно дробных экологических групп по методике, описанной в п. 3.2.4.6. Для видов рассчитываются по формулам массового обилия точки оптимума, ко­торые затем накладываются на шкалу У, и по принадлежности к оп­ределенным сериям местообитаний виды распределяются в экогруп- пы. Например, все виды, у которых точки оптимума располагаются в пределах серии пустынных местообитаний, относятся к группе наи­более сухостойких растений—гиперксерофитов; виды, у которых точ­ки оптимума лежат в диапазоне полупустынной серии местообита­ний, — к группе ортоксерофитов и хд. При таком узком понимании экологических групп последние целесообразно объединить в более крупные экологически^ единицы, соответствующие по объему интуи­тивно выделяемым ботаниками экогруппам: ксерофитам, мезофитам, гидрофитам. Мы предлагаем называть их свитами экологических групп. Ниже приводятся примеры распределения видов по экогруп­пам на основе расчета точек оптимума по шкале У (табл. 14) и систе­ма экологических групп и свит (табл. 15).

m

63

Я

s

к

ю

Z о. s 3

Краткая характеристика режима увлажнения, почв и растительности серий местообитаний по шкале У

(по: Раменский и др., 1956)

г * I & I

О 8 Т

•в*'

а>

<=t

а й in о- ^ — “ V

Ё*

&

св 2

1 s s § «

М i 8- s

3 ^S S В

= ¹⁼ § з

Й 8 § в

g Ч § s I g S. а. 3° gn

Р g s Л

g а о 2

«ОНО

££ со

Продолжение табл.13

1	2	л э	4	5	6
40-46	Среднестепная	Плакоры степной зоны, в более южных зонах - понижения с натечной влагой, в зоне луговых степей - южные склоны и солонцы	Дефицит влаги ослабляется, а продолжительность засушливого периода сокращается до 3-5 месяцев, осадков 300-400 мм/год, а испаряемость в 2 раза больше	Чернозёмы обыкновенные в комплексе со степными солонцами	Разнотравно­злаковые настоящие степи
47-52	Лугово-степная	Плакоры подзоны южной лесостепи, в более южных зонах — местоположения с натечной влагой, в северной лесостепи - сухие склоны	Дефицит влаги незначительный, а п род ол ж и тел ь н ость засушливого периода не > 3 месяцев, норма осадков 400-500 мм/год, а испаряемость превышает ее в 1,5 раза	Чернозёмы типичные и выщелоченные, наиболее сухие варианты серых лесных почв	Богаторазнотрав­ные луговые степи и наиболее сухие варианты остепненных лугов
53-63	Сухолуговая (остепненно- луговая)	Плакоры подзоны северной лесостепи, понижения в более южных зонах, крутые южные склоны в южнотаёжной подзоне	Дефицит влаги слабый, кратковременный и нерегулярный, заметно проявляется только в сухие годы. Норма осадков 450-500 мм/год, а испаряемость превышает ее примерно на 25%	Чернозёмы выщелоченные и оподзоленные, лугово­чернозёмные и серые лесные почвы	Остепненные луга, суховатые леса и заросли кустарников

Продолжение табл. 13

1	2	3	4	5	6
64-76	Влажно-луговая	Плакоры и дренированные участки речных террас лесной зоны, в более южных зонах - местоположения с дополнительным увлажнением	Водный режим опти­мальный (нет заметного дефицита влаги и её избытка), норма осадков 550- 650 мм/год, испаряемость в 1,5-2 раза меньше	Луговые, серые лесные, дерново- подзолистые, подзолистые почвы	Настоящие луга, влажные леса и заросли кустарников
77-88	Сыро-луговая	Слабодренируемые участки водоразделов и речных террас лесной зоны, в более южных зонах - отрицательные формы рельефа	Слабый избыток влаги на протяжении большей части вегетационного периода, временами сильное переувлажнение	Луговые, дерновые и подзолистые поверхностно оглеенные почвы, наименее увлажненные верховые торфы	Сырые водораздельные и пойменные луга, леса и заросли кустарников, наименее увлажненные варианты верховых болот
89-93	Бол отно-лу говая	Недренируемые водораздельные равнины лесной зоны, достаточно глубокие западины и долгопоемные ложбины пойм в разных зонах	На протяжении большей части вегетационного периода значительный избыток влаги, однако во второй его половине почвы обсыхают	Лу гово-бол отн ые, торфянисто- глеевые, торфя- нисто-подзо- листо-глеевые почвы,слабо увлажненные торфы	Болотистые и торфянистые луга, забола­чивающиеся леса и заросли кус­тарников, слабо обводненные болота

4^

ON

Окончание табл.13

1	2	3	4	5	6
94-103	Болотная	Более или менее глубокие бессточные отрицательные формы рельефа в разных зонах	Постоянное сильное переувлажнение	Иловато-болотные, перегнойно­болотные, торфянисто- и торфяно-болотные почвы, средне- и сильно увлажненные торфы	Средне- и сильно обводненные болота
104-109	Прибрежно-водная	Мелководные водоемы, окраины более глубоких водоемов	Большая часть вегетационного периода мелководные условия, в сухие годы обсыхают в конце лета	Иловато-болотные, торфянисто­ болотные	Прибрежно-водные сообщества, образованные аэрогидрофитами
110-120	Водная	Сравнительно глубокие, не пересыхающие водоемы	Постоянный режим типичных водных местообитаний	Иловатый, песчаный, галечниковый аллювий, сапропель, подводный торф	Сообщества гидатофитов и плейстофитов

& Гз

Ci N

о “

о £

cn ** §■ ¥

и	У*
г>	о	то
й-	(Л)	%
Ъ		>
Ьд
о"
с*	СО
й	0Q	то*
Сч

& D

4? to

О TO

Q ? <?
5 3 Q
8 ;§ 3 ■§ 5 s	го
то ^	fa
S S	*ТЗ
f) § 5	» о
О №' 3	щ (6
1 £ 2‘
О 0	Я
^ 8

5? 9 3

11 i

5* V CS

по растительному покрову» (Раменский и др., 1956).

5“ о

0. о

1. Г

v V

о о

•"1

X

а

п

■о

з

X

fa

“О

о

“S'

TO

a

S.

s- *5

Si.

ТО

(УЗ

43

I

5

6

а

•о

cT* -

на

51

Л ^М

2 л

5 ■©

я 5 S к 2 <? Г» я "Я Н «3 2

2 н *

Я Г» S 1а 2 »

■S = s

Я fa I

^ © S

2 Я 5

Е = © ⁵⁵ 5 *

ss я 5 Ьа Н g

*< © 5

^ л ©

* * 5 о а н

§ е

ао S

в I

р ч<

8 g

R0

40 ОО

On VO

Т I

ООО

4^ f v>

J- Г 1

— о о о со сю

vl n] si

T T*

vO VO 00 K> OV ^

ОО ОО ОС

-Ci. 40 40

T Г I

VO SO VO vO — 4^-

On Оч On 4^

■t» U Ui VO Ui oo

i is is

in Об Ы

^ M -fc. CC — I I |

-fe*

si VO Ы

к ОО Ю

til

Г*. W СП

?

V т т

NJ Ю М К) 4^ V

I I

d, I

vO —

О Н

а о

vO v© vO si

vO «О vo Ю О Ю

so oo oo — On —

**J on K) On

On On On Ю K) —

£ ^ On 45k sj

ООО nJ O' si

4^. Ln si 00 О

S) М W О О NJ

ы ы u>

1Л !7\ К)

ON О К)

0

0. о

q

n>

a

Д

о

ia

*-<

а

V-

О

Я

о "*

§ § ⁼ ч Р » 2 *

о

О

N<

X

О

b

v:

“i

о

C3

p

о

*<

X

о

3

rf

а

х

Ой

ьа

II

н 1?

2 2 £ о

X ?

3

*<

о

н

ег

X

X

С5

ас

П О

о ⁷⁵ 3

&■§ I

3 11

5x2

X to

« о

я

Я

3 * II

Табл и ца 14

О

■з

я

Q

Л

*5

о

S

a

w

О

"1

a

о

*

о

л?

о

О

*Я

о

5Ч

8

•8

W

v<

2

(D

4?

т;

О

п

О

-©•

ас

ч

£

Таблица 15

Система экологических групп и свит, выделенных с помощью шкалы У (по: Прокопьев, 1990)

Ступени шкалы	Серия местообитаний	Экологическая группа	Свита экогрупп
’ 1-17	Пустынная	Гиперксерофиты
18-30	Полупустынная	Орто ксерофиты
31-39	Сухостепная	Эуксерофиты	Ксерофиты
40-46	Среднестепная	Г ипоксерофиты
47-52	Лугово-степная	Гемиксерофиты
53-63	Сухолуговая	Ксеромезофиты
64-76	Влажно-луговая	Эумезофиты	Мезофиты
77-88	Сыролуговая	Г идромезофиты
89-93	Болотно-луговая	Гем и гидрофиты
94-103	Болотная	Гипогидрофиты
104-109	Прибрежно-водная	Ортогидрофиты
110-120	Водная	Гипергидрофиты

Примечание. Названия Экологических групп дана пО Ю.В. Титову (1975) с некото­рыми изменениями.

Такова система классификации растений, основанная на учете об­щего (итогового) за вегетационный период уровня увлажнения мес­тообитаний, отражаемого шкалой У. Влияние на растения другой ха­рактеристики режима увлажнения — его переменности « оценивается шкалой ПУ (см. гл. 3). К сожалению, в экологических таблицах Л.Г. Раменского (Раменский и др., 1956) содержится мало информа­ции об отношении видов к данному фактору, а в аналогичных табли- цах других авторов она полностью отсутствует. Поэтому шкала ПУ в настоящее время практически не используется экологами.

1. ХАРАКТЕРИСТИКА СВЕТА КАК ЭКОЛОГИЧЕСКОГО ФАКТОРА

Свет является прямодействующим экологическим фактором, от­носящимся к категории ресурсов. Он имеет большое значение в жиз­ни растений. Прежде всего свет является необходимым условием фо­тосинтеза, в процессе которого растения поглощают световую энер­гию и за счёт этой энергии осуществляют синтез органических ве­ществ из углекислого газа и воды. Свет оказывает также влияние на ряд других жизненных функций и признаков растений: прорастание семян, рост и развитие вегетативных и репродуктивных органов, ник- тинастические движения цветков (открывание, закрывание) и листь­ев (опускание, свертывание, расправление), перемещение (фототак­сисы) одноклеточных свободно живущих организмов (пурпурных бак­терий, сине-зеленых водорослей и др.), транспирацию, внешнее и внутреннее строение и т.д. Кроме того, с изменением условий осве­щения изменяются некоторые другие факторы, например температу­ра воздуха и почвы, их влажность, и таким путём свет оказывает кос­венное влияние на растения.

Свет представляет собой своеобразный экологический ресурс. Во- первых, в отличие от пищевых (пластических) ресурсов, включаю­щих все неорганические ионы и молекулы, из которых создается тело растения, свет — это энергетический ресурс. У всех зеленых расте­ний единственным источником энергии, которую они могут исполь­зовать в обменных процессах, является солнечное излучение. Имен­но поэтому К.А. Тимирязев назвал зеленые растения “детьми солн­ца” (цит. по: Горышина, 1979). Во-вторых, если солнечная энергия при попадании на лист не улавливается и не связывается, то она без­возвратно утрачивается. В-третьих, солнечная энергия, связанная при фотосинтезе, проделывает свой земной путь лишь однажды, то есть

она не может усваиваться растениями многократно, в отличие от пи­щевых ресурсов, которые проходят через бесчисленные поколения ра­стительных организмов.

Без света могут существовать лишь некоторые примитивные орга­низмы (бактерии, грибы, слизевики, актиномицеты), живущие либо за счёт готового органического вещества (гетеротрофы), либо образу­ющие органическое вещество с помощью химической энергий (хе- мотрофы). Причём для некоторых из них свет оказывается не только ненужным, но и губительным.

Источником света на Земле является солнечная радиация, представ­ляющая собой непрерывное во времени электромагнитное излучение Солнца, которое равномерно распределяется в космос во всех направле­ниях; примерно полумиллиардная часть его попадает на Землю. Харак­теристика солнечного излучения как фактора среды складывается из двух его свойств: количества и качества излучения. Количество света опреде­ляется интенсивностью излучения солнечной радиации и выражается либо в энергетических единицах - джоулях (Дж), ваттах (Вт), калориях (кал), либо в единицах освещенности - люксах (лк), переводимых друг в друга с помощью специальных коэффициентов. Качество солнечного излучения определяется его спектральным составом, то есть содержани­ем и соотношением лучей с разными длинами волн, единицей измере­ния которых служат нанометр (нм) — миллиардная часть метра — и мик­рометр (мкм) - миллионная часть метра.

На внешней границе земной атмосферы интенсивность солнеч­ной радиации составляет 1390 Вт/м² = 1,39 кВт/м² (или 135 ООО лк), а в ее спектральном составе содержатся лучи от 200 до 4000 нм. Прохо­дя через атмосферу, солнечная радиация значительно изменяется и по количеству, и по качеству. Как видно на рис. 46, в среднем 34% общего излучения отражается атмосферой в мировое пространство, а 19% поглощается ею. Земной поверхности достигает в среднем 47% прямого и рассеянного атмосферой излучения, что составляет около 650 Вт/м² (или около 63000 лк). Спектральный состав солнечной ра­диации у поверхности Земли характеризуется диапазоном длины волн от 290 до 3000 нм и включает ультрафиолетовые лучи (длина волны 290-380 нм) - около 10%, видимую часть излучения (380— 740 нм) - около 45%, инфракрасные лучи (длина волны более 780 нм) - около 45%. Наиболее жесткое ультрафиолетовое излучение с дли­ной волны менее 290 нм, губительное для организмов, полностью задерживается озоновым слоем атмосферы (см. рис. 46).

Рис. 46. Ослабление солнечной ради­ации при ее прохождении через ат­мосферу (по: Gates, 1959). Из общей солнечной радиации 25% отражает­ся облаками и 9% отбрасывается в виде рассеянного излучения; погло­щается облаками 10% и аэрозолями 9%. До поверхности Земли доходит 47% радиации, 24% которой прихо­дится на долю прямых солнечных лу­чей, 17% рассеянной облаками ра­диации и 6% рассеянного света неба

Растения усваивают в процессе фотосинтеза только видимую часть светового излучения (длина волны 380-710 нм, приближенно 400- 700 нм), которую называют физиологически активной радиацией (ФАР). Правда, у некоторых прокариотов имеются фотосинтетичес- кие пигменты, связывающие энергию солнечного излучения, лежа­щего за пределами ФАР зеленых растений. Например, максимум по­глощения бактериохлорофилла приходится на длины волн 800, 850, 870-890 нм. Ультрафиолетовые и инфракрасные лучи не являются ресурсом для растений. Доля ФАР составляет 40—45% всей лучистой энергии.

Прямой солнечный свет содержит ФАР от 28 до 43%, в зависимо­сти от высоты стояния солнца; в рассеянной от облаков радиации - 50-60% ФАР, в рассеянном свете голубого неба - 90% ФАР. В сред­нем на долю ФАР приходится 44% всей лучистой энергии. Однако эффективность использования света растениями крайне низка: мак­симума она достигает в культуре морских микроскопических водо­рослей и составляет 3-4,5%, в тропических лесах - 1-3%, в лесах умеренных широт - 0,6-1,2%, в посевах сельскохозяйственных куль­тур умеренного пояса - примерно 0,6% от всей световой энергии (Jlap- хер, 1978; Вальтер, 1983). Вместе с тем растения используют меньше ассимилированной энергии на поддержание своего существования, чем животные. Величина чистой продукции у растений, определяе­мой накоплением ими энергии в результате роста и размножения, ока­зывается достаточно высокой и варьирует в зависимости от место­обитаний в пределах 30-80% от всей связанной в процессе фотосин­теза энергии (Рифлекс, 1979).

Ультрафиолетовые и инфракрасные лучи, не являясь энергетическим ресурсом для растений, могут играть роль физиологических стимулято­ров, а также влиять на тепловой баланс и водный обмен растений.

2. РЕАКЦИЯ РАСТЕНИЙ НА СВЕТ

Основным органом растения, воспринимающим солнечную ради­ацию, является лист, который частично отражает её, а частично по­глощает и пропускает, причем каждый из этих процессов осуществ­ляется избирательно, в зависимости от длины волны (рис. 47).

Рис. 47. Зависимость отражения, поглощения и пропускания сол­нечной радиации листом тополя (Populus deltoides) от длины волны (по: Лархер, 1978)

Отражается наиболее интенсивно ближняя инфракрасная радиа­ция - до 70% перпендикулярно падающих лучей. На втором месте стоит ФАР, на долю которой в среднем приходится 6-12% отражен­ного света, причем сине-фиолетовая и оранжево-красная часть отра­жаются слабее (3-10%), а зеленый свет - значительно сильнее (10- 20%). И, наконец, меньше всего листьями отражается ультрафиоле­товая радиация — не более 3%.

Зеленый лист поглощает в среднем около 75% падающей на него солнечной радиации, основная часть которой (90-99%) переходит в тепловую энергию и тратится на транспирацию и другие процессы. Интенсивнее всего поглощаются вредные для живых структур клетки ультрафиолетовые лучи, которые задерживаются в основном (на 95- 98%) эпидермисом, выполняющим роль ультрафиолетового фильтра. ФАР поглощается пигментами пластид: хлорофиллом, каратиноида- ми, а у сине-зеленых и красных водорослей также фикобиллинами ** фикоцианами и фикоэритринами. При этом основную роль играет хло­рофилл, поглощающий около 70% ФАР, проникшей в мезофилл. В диапазоне ФАР имеются два максимума поглощения: первый (боль­шой) приходится на оранжево-красную область с длиной волны 660- 680 нм, второй (меньший) - на сине-фиолетовые лучи с длиной вол­ны 460—490 нм. Минимум поглощения лежит в области желто-зеле­ных лучей (550-575 нм). Область ближней инфракрасной радиации, называемая абиотической радиацией, поглощается очень слабо и не играет особой биологической роли, а более длинноволновые инф­ракрасные лучи хорошо поглощаются цитоплазмой (при длине вол­ны более 7000 нм - на 97%), вызывая нагревание растения.

Проницаемость солнечной радиации через лист в значительной степени зависит от особенностей его строения: через очень тонкие листья может проходить до 40% падающего света, а толстые и жест­кие листья могут оказаться совсем непроницаемыми для радиации. В среднем через лист проходит 10-20% солнечного света. При этом наибольшей проницаемостью характеризуются те участки светового спектра, которые интенсивно отражаются, а именно: радиация зеле­ной и в особенности ближней инфракрасной области (см. рис. 47).

Таковы вкратце основные оптические особенности листа как при­емника солнечной радиации. Однако количество получаемой листом солнечной радиации в значительной степени зависит от его положе­ния в пространстве. Во-первых, большое значение имеет угол накло­на листовых пластинок, поэтому суммарная радиация более равно­мерно поступает к растению в течение дня в том случае, если листья на нем располагаются под разными углами.

Во-вторых, количество поступающей радиации зависит от ориен­тации листовых пластинок: по отношению к сторонам света. Среди растений абсолютно преобладают виды, у которых листья на одной и той же особи ориентированы диффузно, то есть смотрят в разные сто­роны. Такое листорасположение позволяет растению в течение всего

дня получать максимальное количество света. Значительно реже встре­чаются виды со строгой ориентацией листовых пластинок к сторонам света, называемые компасными растениями, а также виды со “сле­дящими листьями”, у которых листовая пластинка поворачивается на черешке вслед за движением солнца.

В-третьих, количество поступающей к растению солнечной ради­ации зависит от площади его общей листовой поверхности, пропор­ционально связанной с увеличением числа листьев, а последнее дос­тигается многоэтажным расположением их на растении. Количествен­ная зависимость поглощаемой радиации от площади листовой поверх­ности проявляется не только на уровне отдельного растения, но также на уровнях ценопопуляции и фитоценоза, где она оценивается пока­зателем индекса листовой поверхности (ИЛП), который определя­ется отношением общей суммы листовой поверхности ценопопуля­ции или фитоценоза к занимаемой ими площади:

Суммарная площадь поверхности всех листьев ценопопуляции (фитоценоза) Площадь поверхности почвы в фитоценозе

Несмотря на значительные колебания условий освещенности в кон­кретных местообитаниях по сезонам года, со сменой дня и ночи, по ходу каждого дня, для любого фитоценоза существует оптимальное значение ИЛП, при котором достигается наибольшая фиксация сол­нечной энергии в пересчете на единицу площади (обычно на 1 м²) поверхности почвы. При обычных для умеренных широт условиях освещения оптимальный ИЛП в среднем равен 5-6 (Лархер, 1978). При более высоких значениях ИЛП затененные листья нижних поло­гов фитоценоза получают так мало света, что общий результат фикса­ции солнечной радиации начинает снижаться.

В главе 1 отмечалось существование двух форм динамики эколо­гических факторов: а) систематические, регулярно повторяющиеся, предсказуемые изменения; б) случайные, непредсказуемые измене­ния. На систематические, регулярно повторяющиеся изменения вне­шних факторов у организмов вырабатывается предопределенная стра­тегическая схема реагирования, заложенная в генотипе, в то время как случайным, непредсказуемым изменениям факторов соответствуют пластичные индивидуальные модификационные реакции организ­мов, обеспечивающие “тактическое маневрирование” (Бигон и др., 1989).

Систематические колебания светового режима местообитаний свя­заны с суточными и годовыми ритмами изменения интенсивности сол­нечной радиации, а основная стратегическая реакция растительного организма на свет проявляется в зависимости фотосинтеза от осве­щенности и выражается с помощью так называемой световой кри­вой фотосинтеза, впервые построенной К.А. Тимирязевым в 1884 г. (рис. 48).

Экологическое значение имеют следующие параметры световой кривой фотосинтеза.

1. Точка пересечения кривой ординатной оси а отвечает реакции растения в темноте - поглощение С0₂ и фотосинтез отсутствуют, ра­стение только дышит, выделяя С0₂.

Рис. 48. Световые кривые фотосинтеза (по: Горышина, 1979): А - общая схема; Б - крйвуе для светолюбивых (/), тенелюби­вых и теневыносливых (2) растений

2. Точка пересечения кривой абсциссы б называется компенсаци­онной точкой (или компенсационным освещением) и соответству­ет той интенсивности освещения, при которой фотосинтез (поглоще­ние С0₂) уравновешивается дыханием (выделением С0₂). При более высокой освещенности растение накапливает органическое вещество и может расти, ниже этой точки наступает голодание. Таким образом, положение компенсационной точки определяет границу светового го­лодания растения.

3. Точка перегиба световой кривой в, спроектированная на абсциссу в точку г, соответствует световому насыщению фотосинтеза и ха­рактеризует максимальную в данных условиях его интенсивность. При дальнейшем увеличении освещенности кривая выходит на плато. Та­ким образом, растения не используют весь дневной свет: у светолю­бивых растений фотосинтез достигает максимума (кривая выходит на плато) обычно при освещенности около 40% от полного освеще­ния, а у тенелюбов — при 20% и ниже.

4. Высота плато кривой, отвечающая положению точки д на орди­нате, определяет уровень продуктивности растения в условиях доста­точного освещения.

5. Угол наклона восходящей части световой кривой к абсциссе ос характеризует скорость увеличения фотосинтеза в связи с нарастани­ем радиации вплоть до светового насыщения, величина его отражает КПД использования света растением при повышении освещенности от компенсационной точки до светового насыщения фотосинтеза.

Важное адаптивное значение имеют также особенности фотосин- тетического аппарата: размеры и число хлоропластов в клетке, отно­сительное содержание хлорофилла на единицу массы листа, состав пигментной системы. И, наконец, к стратегическому реагированию растений на свет относятся основные типовые особенности анатомо­морфологической структуры листьев, обусловленные спецификой све­тового режима их местообитаний. Ниже будет показано, что у разных экологических групп существенно различаются структура фотосин- тетического аппарата, характер световых кривых фотосинтеза, а так­же анатомо-морфологическая структура листьев, и в этом заключа­ются их основные приспособления к тем условиям освещения, в ко­торых они произрастают.

Случайным, непредсказуемым изменениям светового режима, свя­занным прежде всего с краткосрочной динамикой погодных условий и с положением конкретных листьев на растении и в пространстве фитоценоза, соответствуют индивидуальные тактические реакции, которые проявляются обычно не на уровне растения в целом, а на уровне отдельного листа. К такого рода реакциям относятся, напри­мер: изменение ориентировки листьев, образование на одном и том же растении “световых” и “теневых” листьев, перемещение хлоро- пластов в клетке, функциональная перестройка фотосинтетического аппарата, вызывающая изменение световой кривой фотосинтеза в со­ответствии с изменениями условий освещенности. Самой чуткой ре­акцией на свет является интенсивность фотосинтеза, которая, напри­мер, может заметно увеличиваться даже под влиянием пробежавшего по затененному растению “солнечного зайчика”.

3. ФОРМИРОВАНИЕ СВЕТОВОГО РЕЖИМА МЕСТООБИТАНИЙ

Световой режим любого конкретного местообитания, обусловлен­ный количеством и качеством солнечной радиации, зависит от гео­графического положения, высоты над уровнем моря, рельефа, харак­тера растительного покрова и субстрата, на котором он формируется. Наиболее общей закономерностью распределения солнечной радиа­ции на Земле является достаточно четко выраженная широтная зо­нальность, обусловленная изменением угла падения солнечных лу­чей на земную поверхность в зависимости от географической широ­ты (табл. 16). На экваторе и в низких широтах лучи падают наиболее круто и несут максимум радиации, а при продвижении в более высо­кие широты угол встречи солнечных лучей с земной поверхностью становится все более острым, в связи с чем количество поступающей радиации уменьшается (табл. 17).

Таблица 16

Высота стояния солнца (град.) в полуденные часы в зависимости от географической широты (из: Двораковский, 1983)

Месяц	Период, дни	Географическая широта, град.
		35	40	45	50	55	60	65	70
Январь	1-21	31-35	26-30	21-25	16-20	11-15	6-10	2-5	0-3
Март	2-22	47-55	42-50	38-45	32-39	27-35	22-30	17-25	12-20
Май	1-21	70-75	66-70	60-64	54-59	50-55	45-50	40-45	35-40
Июль	10-30	76-73	72-68	66-63	62-58	57-53	52-49	47-43	42-39
Сентябрь	8-28	61-54	56-48	51-43	46-38	41-33	35-28	31-23	26-18
Ноябрь	7-27	38-34	33-29	28-24	23-19	18-14	13-8	8-4	2-1

Таблица 17

Зависимость суммарной солнечной радиации (ккал/см²/мес) при безоблачном небе от сезона года и географической широты в Северном полушарии (по: Будыко, 1977)

Месяц	Географическая широта, град.
	0	10	20	30	40	50	60	70	80
Январь	20,2	18,1	15,5	12,5	8,8	4,8	1,8	0	0
Март	21,5	21,1	20,2	18,6	16,4	13,3	9,9	6,0	2,4
Май	19,3	21,2	22,5	23,0	23,0	22,2	20,8	20,5	21,4
Июль	19,1	21,1	22,6	23,4	23,4	22,6	21,4	21,2	23,0
Сентябрь	21,2	21,2	20,4	19,1	17,0	14,4	Ш	7,5	4,3
Ноябрь	20,4	18,5	16,1	13,1	9,7	5,8	2,6	0,5	0

Однако для растений более важное значение имеет не годовая сумма радиации, а количество ее, приходящееся на вегетационный период. При этом широтные различия в распределении радиации за вегета­ционный период заметно сглаживаются по сравнению с распределе­нием годовой радиации в связи с тем, что снижение её интенсивности при движении от низких широт к высоким в какой-то мере компенси­руется увеличением продолжительности летнего дня. Кроме того, бла­годаря низкому стоянию солнца, частой облачности и высокой влаж­ности воздуха на севере в составе суммарной радиации увеличива­ется доля рассеянного света, более богатого ФАР. Поэтому на Земле нет такой зоны, где рост растений невозможен из-за недостатка све­та, а отсутствие растений в полярных областях обусловлено крайне неблагоприятными температурными условиями. Установлено, напри­мер, что количество света в летнее время на Шпицбергене позволило бы собрать с 1 га такой же урожай, что и в средней полосе России, если бы температурные условия там были благоприятны для расте­ний (Культиасов, 1982).

Широтным изменениям подвержены не только количество солнеч­ной радиации, но и качественный состав ее, о чем свидетельствуют, например, различия годового хода физиологически активной (синей и красной) и дальней красной радиации на разных широтах (рис. 49).

А

Рис. 49. Годовой ход прямой солнечной радиации в полдень для си­ней (/4), красной (Б) и дальней красной (В) областей спектра (по: Шульгин, 1967). Цифрами обозначена географическая широта

Месяцы

Высота над уровнем моря оказывает влияние на световой режим местообитаний, потому что с ней связана толщина слоя атмосферы, через который проходит солнечная радиация. Чем ниже положение местности, тем через более толстый слой воздуха проходят солнеч­ные лучи и тем больше ослабляется их интенсивность. С подъемом в

горы толщина атмосферы уменьшается и ее влияние на солнечную радиацию ослабевает, поэтому общий уровень радиации высокогор­ных местообитаний оказывается более высоким по сравнению с низ­менными.

Поступление солнечной радиации зависит также от состояния ат­мосферы: ее прозрачности или замутненности, связанной с повышен­ным содержанием водяных паров, пыли, промышленных газов и дру­гих загрязнителей. В целом в гумидных областях, особенно в место­обитаниях влажного экваториального пояса Земли, где в атмосфере содержится большое количество водяных паров, оказывающих экра­

нирующее влияние на свет, интенсивность радиации заметно пони­жается, а в аридных областях с сухим воздухом - повышается. Тер­ритории с максимальной годовой радиацией располагаются севернее и южнее влажного экваториального пояса в засушливых областях. Бо­лее детально связь солнечной радиации с прозрачностью атмосферы можно проиллюстрировать рис. 50.

Дж-10*/См^г.

Широта*

Рис. 50. Влияние прозрачности атмос­феры на приход радиации на разных широтах (по: Тверской, 1962): р - ко­эффициент прозрачности атмосферы

Солнечная радиация в значительной степени перераспределяется рельефом земной поверхности. Особенно большое значение при этом имеют крутизна склонов и их ориентация по отношению к сторонам света: в Северном полушарии склоны южных экспозиций инсолиру- ются сильнее, а склоны северных румбов - слабее, чем равнинные участки; и чем круче склоны, тем они значительнее перераспределя­ют радиацию. В результате местообитания, расположенные близко друг от друга, но приуроченные к разным формам и элементам рель­ефа, могут сильно различаться по шл/см степени освещенности. В некото­рых случаях, благодаря релье­фу, возникают очень затененные местообитания, расположенные, например, под навесом скальных обнажений, в глубоких расщели­нах, в пещерах.

Кроме падающей радиации (прямой и рассеянной) на освещен­ность открытых местообитаний влияет также радиация, отражен­ная от поверхности субстрата (по­чвы, воды, снега), которая харак­теризуется показателем альбедо, определяемым как процентное от­ношение отраженной радиации к падающей. Величины альбедо раз­ных субстратов варьируют в ши­роких пределах (табл. 18). Таким образом, растения, обитающие на светлых субстратах или вблизи во­доемов, получают существенное дополнительное освещение за счет отраженной радиации.

Таблица 18 Значение альбедо поверхности разных субстратов (из: Горышина, 1979)

Субстрат	Альбедо, %
Свежевыпавший снег	85
Мел	70
Вода:
при высоте солнца 90°	2
при высоте солнца 10°	34
при высоте солнца 2°	78
Глина (в глинистой пустыне)	30
Песок кварцевый речной	29
Чернозем сухой	14
Чернозем влажный	8

И, наконец, глубокое преобразование светового режима местооби­таний происходит под влиянием сомкнутых растительных сообществ, особенно многоярусных лесных фитоценозов.

Во-первых, в связи с поглощением и отражением растениями зна­чительной части солнечной радиации в условиях полного освещения находятся лишь верхние листья наиболее высоких растений, а при движении от верхней границы фитоценоза к поверхности почвы ос­вещенность резко падает не только в лесных сообществах (рис. 51, А), но также и в травяных фитоценозах, в том числе в посевах сельскохо­зяйственных культур (рис. 51, В),

Рис. 51. Ослабление радиации в смешанном лесу (А) и в посевах подсолнечника (В). Л-отражение радиации от поверхности растительного сообщества (по: Cernusca, 1977;

Eckardt et al., 1971)

Во-вторых, неоднородность горизонтальной структуры большин­ства растительных сообществ и сложная морфология многих видов растений, в особенности древесных пород, обусловливают неравно­мерное распределение освещенности нижних ярусов в горизонталь­ном направлении, что отчетливо фиксируется на картах и линейных профилях освещенности.

В-третьих, растительные сообщества существенно изменяют качество света вследствие избирательного отражения, поглощения и пропускания листом разных участков спектра солнечного излучения. Под сомкнутым пологом фитоценоза свет обогащен зелеными и ближними инфракрас­ными (с длиной волны до 2000 нм) лучами, наиболее интенсивно отра­жаемыми и пропускаемыми листовыми пластинками, и обеднен ультра­фиолетовой, сине-фиолетовой и оранжево-красной интенсивно поглоща­емой радиацией, поэтому здесь царит инфракрасно-зеленая тень.

Очень своеобразный световой режим формируется в водных мес­тообитаниях. Водная среда ослабляет и видоизменяет солнечную ра­диацию намного сильнее, нежели атмосфера (рис. 52). Дальние ин-

Содержание монохроматических лучей, %

/ 5 10 50 100

Рис. 52. Ослабление цветовых компонентов солнечной радиации в воде с увеличением глубины (по: Clark, 1957). Лучи: К- крас­ные; О - оранжевые; Ж - желтые; 3 — зеленые; Г - голубые; С — синие; Ф - фиолетовые. Шкала по оси абцисс логарифмическая

фракрасные (тепловые) лучи поглощаются нацело уже в самых верх­них миллиметрах слоя воды, а ближние инфракрасные - в верхних сантиметрах. Ультрафиолетовая радиация проникает на глубину от нескольких дециметров до метра. ФАР, особенно ее коротковолновая часть, проникает на большие глубины (см. рис. 52), где царит желто- зеленая или сине-зеленая сумеречная тень.

Световой режим водоема в значительной степени зависит от усло­вий освещенности над поверхностью воды, от степени отражения ею радиации и от поглощения радиации при прохождении ее через вод­ную толщу. Как было показано выше, степень отражения света по­верхностью воды связана с высотой солнцестояния (см. табл. 18): при высоком стоянии солнца в среднем отражается 6% радиации гладкой водной поверхностью и около 10% - при сильном волнении, а при низком стоянии солнца - до 90%. Поэтому под водой день всегда ко­роче, чем на суше.

Поглощение и рассеивание радиации водой в значительной степени зависят от ее мутности или прозрачности. В мутных проточных водо­емах уже на глубине 50 см количество света может уменьшаться до 7% от полного солнечного освещения. В прозрачных озерах около 1% ФАР проникает до глубины 5-10 м, поэтому листостебельные растения здесь встречаются до глубины 5 м, а прикрепленные водоросли - до 20-30 м. В морях и океанах солнечная радиация проникает намного глубже, на­пример, в Средиземном море в прибрежной полосе 1% радиации дости­гает глубины 60 м, а в открытых океанах - 140 м, в связи с чем слой воды, заселенный автотрофными растениями, так называемая эвфоти- ческая зона, здесь распространяется значительно глубже, чем во внут­ренних водоемах. Очевидно, что на формирование светового режима вод­ных местообитаний оказывают влияние также водные растения, особен­но в случае их массового разрастания.

Свет является одним из наиболее динамичных экологических фак­торов и претерпевает значительные изменения количественных и ка­чественных показателей по сезонам года и в связи со сменой дня и ночи. В сезонную и суточную динамику светового режима существен­ные коррективы вносят сезонные и суточные изменения погодных условий и влияния растительных сообществ.

Таким образом, световой режим местообитаний определяется мно­гими факторами, в каждом местообитании он оказывается гетероген­ным в разных точках и очень неустойчивым во времени.

3. ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ГРУППЫ РАСТЕНИЙ ПО ОТНОШЕНИЮ К ОСВЕЩЕННОСТИ

Освещенность конкретных местообитаний варьирует в очень широ­ких пределах, начиная от сильно инсолируемых открытых или занятых разреженным растительным покровом и кончая крайне затененными (су­меречными) местообитаниями пещер и глубоких водоемов. При этом изменяется не только количество света, но и его качество (спектральный состав), пространственное распределение и изменение во времени. Рас­тительный мир Земли освоил все это разнообразие световых условий будучи представлен видами, сильно различающимися по потребностям в количестве и качестве солнечной радиации.

Для приближенной оценки отношения растений к освещенности пользуются показателем светового довольствия (L), под которым понимают (Визнер, 1907) отношение освещенности местообитаний изучаемого вида к полному освещению, то есть к освещению откры­той (незатененной) поверхности, выраженное в процентах или в до­лях единицы. На кривой жизнедеятельности по освещенности любо­го конкретного вида различают три кардинальные точки: L_mi„— мини­мальное световое довольствие, Lop_t - оптимальное световое доволь­ствие, L„ax — максимальное световое довольствие; но их значениям виды растений объединяют в три экологические группы: гелиофиты, сциофиты, сциогелиофиты (рис. 53).

Освещенность на открытом месте, %

Рис. 53. Схема экологических кривых по освещенности у сииофита (/), гелиофита (2), сциогелиофита (3) (по: Горышина, 1979): а, Ь, с - точки минимума (Lmm); d. е, {- точки оптимума (L.,„); g - точка максимума (L„„)

Гелиофиты, или светолюбивые растения, - это растения от­крытых (незатенённых) местообитаний или хорошо освещенных эко­логических ниш. География гелиофитов обширна: они встречаются во всех природных зонах Земли. Гелиофитами являются, например, многие виды растений верхних ярусов степей, лугов и лесов, наскаль­ные мхи и лишайники, большинство видов разреженной пустынной, тундровой и высокогорной растительности. Длительная эволюция ге­лиофитов протекала в условиях полного солнечного освещения, по­этому их анатомо-морфологические и физиологические особенности имеют приспособительный характер к сильной освещённости.

Из морфологических адаптаций гелиофитов к световому режиму нуж­но отметить прежде всего следующие особенности. Побеги световых ра­стений более толстые, с хорошо развитой ксилемой и механической тка­нью. Междоузлия укорочены, типично значительное ветвление, в резуль­тате чего нередко возникают розеточность и образование формы роста типа “подушка”. Листья гелиофитов в целом имеют относительно более мелкие размеры по сравнению с листьями растений двух других эколо­гических групп, а также хорошо развитую корневую систему.

Листья гелиофитов располагаются в пространстве так, что в са­мые яркие дневные часы приход солнечной радиации к ним увеличи­вается не намного по сравнению с утренними и предвечерними часа­ми. Достигается этот результат различными путями. У одних расте­ний листовые пластинки располагаются в разных плоскостях по от­ношению к сторонам света, но всегда под большим углом (прямым или почти прямым) к горизонтальной поверхности. У других, так называемых компасных растений, например у латука (Lactuca serriola), листовые пластинки всегда ориентированы в одном направ­лении: одним краем на юг, другим - на север; одной стороной на во­сток, другой - на запад. И, наконец, у третьих растений, например у некоторых эвкалиптов (Eucalyptus), листовые пластинки поворачи­ваются на черешках вслед за перемещающимся по небосводу солн­цем так, что в яркие дневные часы ориентируются к солнцу ребром. Во всех трёх случаях в наиболее яркие полуденные часы солнечные лучи как бы “скользят” по листовой пластинке и меньше усваивают­ся, а в утренние и вечерние часы падают на её плоскость, используясь максимально. Таким образом, листья гелиофитов, образно говоря, «отворачиваются от избыточного света».

Анатомическое строение листа у гелиофитов обеспечивает защиту от чрезмерной освещенности. Так, например, листовые пластинки многих световых растений имеют специфическую поверхность: либо блестящую, либо покрытую восковым налётом, либо густоопушённую светлыми эпи­дермальными волосками. Во всех этих случаях листовые пластинки спо­собны отражать значительную часть солнечного света. Кроме того, у ге­лиофитов хорошо развиты эпидермис и кутикула, сильно затрудняющие проникновение света в мезофилл. Иногда в клетках эпидермиса образу­ются кристаллические включения, препятствующие проникновению све­товых лучей. Установлено, что эпидермис светолюбивых растений про­пускает не более 15% падающего света.

Мезофилл имеет плотное строение за счёт сильного развития столб­чатой паренхимы, образующейся обычно как в верхней, так и в нижней частях листа, поэтому у многих гелиофитов листья имеют не дорзовент- ральное, а изопалисадное строение, при котором весь мезофилл занят столбчатой тканью (рис. 54). Такая световая структура затрудняет рас­пределение проникшего через эпидермис света. К тому же при подобном строении лист гелиофитов оказывается более или менее толстым (пока­затель S/V - отношение поверхности к объему - у них оказывается низ­ким), поэтому на единицу листовой поверхности, воспринимающей свет, приходится сравнительно большая масса, что также уменьшает количе­ство света, поступающего к хлоропластам.

Рис. 54. Строение нзопалисадного листа Norus alba на попереч­ном срезе (по: Нагалевский, Николаевский, 1981): / -эпидермис с кутикулой; 2 - столбчатая ткань; 3 - остатки губчатой ткани; 4 - цистолит

Своеобразна у гелиофитов также система хлоропластов: их мно­го, но они мелкие (рис. 55), что обеспечивает высокую суммарную поверхность их на единицу площади листа (рис. 56). В то же время хлоропласты «густо наполняют» клетку и поэтому частично затеняют друг друга. Кроме того, у ряда световых растений хлоропласты име­ют форму диска и при сильном солнечном освещении перемещаются к боковым стенкам клетки и поворачиваются к свету ребром, как бы “убегая” от него (рис. 57). Таким образом, анатомические адаптив­ные признаки гелиофитов тоже на­правлены на уменьшение усвоения света. Гелиофиты точнее было бы называть не светолюбивыми, а све­товыми растениями.

Рис. 55. Различие величины хлоропластов у теневыносливых (А) и светолюбивых (Б) растений. Вверху (по: Любименко, 1924):

/ - тисс (Taxus), 2 - лиственница (Larix).

Внизу (по: Горышина, Пружина, 1978):

3 - копытень (Asarum еигораеит), 4 — чис­тяк весенний (Fiearia verna)

15

Ь

30

I

i

I

I

4

20

10-

10

I ^

4

<u

У4.

1

i

Рис. 56. Структура хлоропластов в листьях светолюбивых (1-3) и теневыносли­вых (4-6) растений (по: Горышина, 1979): а - число хлоропластов на 1 см² листа; 6-суммарная поверхность хлоропластов на 1 см² листа. Ранневесенние эфемеро­иды: / - Sc ilia sibirica\ 2 - Corydalis solida; 3 - Ficaria verna. Летневегетирующие виды: 4 - Galium odoratum; 5 - Asarum europaeum; 6 - Scrophularia nodosa

Рис. 57. Изменение положения хло- ропластов в клетках листа ряски (Lenina) при разной освещенности (по: Zurzycki, 1962): А — при силь­ном прямом свете; Б — при слабом рассеянном свете

Освещенность, тыс. лк

Из физиологических адаптаций гелиофитов прежде всего следует указать на своеобразие световой кривой фотосинтеза (см. рис. 48, Б), которая характеризуется: а) повышенной компенсационной точкой (б.), лежащей в пределах освещенности 500-1 ООО лк; б) малым углом на­клона кривой к абсциссе (а) и, следовательно, медленным нараста­нием фотосинтеза при увеличении освещенности; в) высоким поло­жением точки перегиба кривой (в.) при переходе ее на плато и, следо­вательно, высокой световой насыщенностью фотосинтеза, которая составляет от 1/3 до 1/2 и более от величины полной освещенности. В целом жизненное состояние гелиофитов наиболее комфортным ока­зывается в условиях полного освещения (L_opt = 100%.), минимальное световое довольствие (L_mj_n) лежит также в области хорошей освещен­ности, а максимальное (L_max) - в условиях естественного освещения не выявляется (см. рис. 53,2). У некоторых гелиофитов из группы С₄- растений световая кривая в естественных условиях совсем не имеет плато, то есть фотосинтез продолжает возрастать вплоть до макси­мальных значений освещенности (рис. 58, 2).

Рис. 58. Световые кривые фото­синтеза у растений разных эко­логических групп (по: Горыши- на, 1979). Гелиофиты: /— Caltha arciica; 2 - Ceratoides papposa; 3 - Scilla sibirica. Сциогелиофи- ты: 4 — Festuca valesiaca. Сцио- фиты: 5 — Oxalis acetosella; 6 - Aegopodium podagraria

Несмотря на большое число хлоропластов и “густое” наполнение ими клеток, содержание хлорофилла у гелиофитов оказывается невысоким, составляя 1,5-3 мг на 1 г массы листа, поэтому их листья обычно име­ют светло-зелёную окраску. В составе хлорофилла явно преобладает бо­лее светоустойчивая форма “а” над формой “в” (а/в = 4,5-5,5), первая из которых усваивает красные и фиолетовые лучи, а вторая - главным об­разом сине-фиолетовые (Алексеев, 1975).

2. Сциофиты

Сциофиты (умбрафиты) нормально растут и развиваются в ус­ловиях слабого освещения, отрицательно реагируя на прямой солнеч­ный свет (см. рис. 53, 7). Их по праву можно называть тенелюбивы­ми растениями. Сциофиты приурочены к более или менее сильно за­тенённым местообитаниям, в которых затенение обусловливается либо абиотическими факторами, либо совместно произрастающими рас­тениями, создающими сомкнутый слой растительной массы. Второй механизм затенения распространён в природе чрезвычайно широко. Отметим, что в затенённых местообитаниях вместе с уменьшением количества света значительно изменяется его спектральный состав. К тенелюбивым относятся растения нижних ярусов густых тенистых лесов и густотравных лугов, погружённые в воду растения, немного­численные обитатели пещер, представленные в основном низшими растениями и лишь отчасти - мхами.

Приспособления тенелюбов к свету во многом противоположны адаптациям световых растений. Из анатомо-морфологических осо­бенностей обращают на себя внимание в первую очередь следующие признаки. Листья сциофитов в целом относительно более крупные и более тонкие, чем у гелиофитов. Поэтому у тенелюбов отношение S/V (площади к объему) оказывается значительным, что выгодно в условиях слабого освещения, так как определённый объём мезофил­ла “обслуживается” сравнительно большой светопоглощающей по­верхностью.

Листья тенелюбивых растений ориентируются в пространстве так, чтобы получить максимум света. Достигается это горизонтальным положением листьев, «листовой мозаикой» и движением листовых пластинок на черешках. В связи с тем, что под плотно сомкнутым древостоем основным источником света для растений является по­ступающая сверху рассеянная радиация, у многих травянистых оби-

тателей нижних ярусов тенистых лесов листья имеют горизонталь­ное или близкое к горизонтальному положение, получая в данных ус­ловиях максимум радиации.

Листовой мозаикой называют расположение листьев в одной плоскости, когда промежутки между крупными листьями заполняют­ся более мелкими. При этом растения меньше затеняют друг друга и эффективнее поглощают свет. Листовая мозаика характерна для не­которых травянистых тенелюбов, например кислички (Oxalis acetosella), для подроста ряда древесных пород, например клёна (Acer), вяза (Ulmus), липы (777/а). Если в густом лесу имеются участ­ки с разреженным древостоем, так называемые “окна в древостое”, то у ряда тенелюбивых лесных трав плоскость листовых пластинок обращается в сторону “окна”, таким образом растения получают боль­ше рассеянного света. В то же время некоторые таежные травы спо­собны к защитным движениям при непродолжительном попадании на них прямого солнечного света. Так, например, у той же кислички на ярком солнечном блике листья складываются так, что их листовые пластинки приобретают вертикальное положение.

Для анатомии листа сциофитов характерно отсутствие или слабое развитие кутикулы, отсутствие опушения и воскового налёта. Поэто­му свет проникает в лист сравнительно легко: эпидермис тенелюбов пропускает до 98% падающей радиации. К тому же мезофилл у тене­любов рыхлый, крупноклеточный, не дифференцирован (или слабо дифференцирован) на столбчатую и губчатую паренхиму (рис. 59). В таком мезофилле поглощённый листом свет свободно распределя­ется между клетками. Хлоропласты у тенелюбов крупные, но их мало в клетке и поэтому они не затеняют друг друга.

Рис. 59. Строение листа сциофита кислички (Oxalis acetosella) на поперечном срезе (по: Поплавская, 1937)

Таким образом, все адаптивные анатомо-морфологические при­знаки тенелюбивых растений способствуют лучшему усвоению света в условиях слабой освещённости. Эту же задачу выполняют и эколо- го-физиологические приспособления. Кривые жизнедеятельности у тенелюбов сильно сдвинуты влево (см. рис. 53, 7): оптимальное све­товое довольствие (L_opt) приходится на слабое освещение, максималь­ное (L_max) - мало отличается от L^t и всегда много ниже 100%, а ми­нимальное (L_min) - лежит в области очень слабого освещения, напри­мер, у водных и пещерных растений L_min может составлять 1/2000— 1/7000 полного освещения. Самым малым количеством света могут обходиться растения, содержащие минимальное число бесхлорофилль- ных, только дышащих, клеток, поэтому по мере углубления в пещеры обнаруживается следующая закономерность в их распределении: цвет­ковые -» папоротники -> мхи -» водоросли (Вальтер, 1982). В целом сциофиты характеризуются малой пластичностью по отношению к свету (табл. 19).

Несмотря на небольшое число хлоропластов, в листьях тенелю­бивых растений содержится много хлорофилла — до 7-8 мг на 1 г листа. Их листья имеют обычно густую зелёную или даже тёмно-зе­лёную окраску. Отношение форм хлорофилла “а” и “в” снижается (а/в = 2,0-2,5).

Таблица 19

Зоны толерантности по отношению к освещению у некоторых тенелюбивых растений (по: Вальтер, 1982; Культиасов, 1983), %

Вид	l^max	Lmin	kffiax Lmin
Geranium sylvaticum	74	4	70
Corydalis cava	50	25	25
Anemonoides nemorosa	40	25	15
Lathyrus vernus	33	20	13
AlJiaria officinalis	33	9	24
Lamium maculatum	67	12	55
Prenanthes purpurea	10	5	5

Световые кривые фотосинтеза у тенелюбивых видов (см. рис. 48, Б) характеризуются следующими особенностями:

1. Компенсационная точка располагается в области очень низкой ос­вещенности, равной 1/100, 1/200 полного освещения, что составляет от 50 до 200 лк. Это обстоятельство, несомненно, связано с низкой интен­сивностью дыхания сциофитов. Компенсационная точка тенелюбивых цветковых растений обычно не опускается ниже 1% полной освещенно­сти, так как здесь проходит граница зоны мертвой лесной тени, в усло­виях которой могут обитать только гетеротрофные растения. Правда, ком­пенсационные точки пещерных и глубоководных мхов и водорослей при­ходятся на значительно меньшие величины освещенности, например, у пещерного мха Schistostega osmundacea компенсационная точка равна 1/600 (0,17%) полного освещения, а у некоторых водных водорослей из рода Protococcus она снижается до 1/2500 (0,04%) (Культиасов, 1982). Низкая точка компенсации помогает сциофитам выживать в условиях слабого освещения, довольствуясь очень краткими солнечными блика­ми, блуждающими под сомкнутым пологом леса.

2. Угол наклона кривой к абсциссе (а) более крутой, чем у гелио­фитов, что свидетельствует о более эффективном использовании сла­бого света при фотосинтезе. Действительно, при освещенности, соот­ветствующей точке “е” на рис. 48, у тенелюба (2) интенсивность фо­тосинтеза уже достаточно велика, в то время как у светолюбивого растения (/) такое значение освещенности меньше компенсационно­го освещения. Более высокая интенсивность фотосинтеза при слабом свете у тенелюбов связана с высокой концентрацией хлорофилла (Лю- бименко, 1906). Если гелиофиты реагируют на затенение снижением содержания хлорофилла, то у сциофитов при этом условии концент­рация его повышается.

3. Выход световой кривой на плато насыщения осуществляется у сциофитов при низкой освещенности, и потому максимальная интен­сивность фотосинтеза у них намного меньше, чем у гелиофитов.

Отрицательная реакция тенелюбивых растений на повышенное освещение связана, по-видимому, не только с высокой чувствитель­ностью их к свету, но и с нарушением водного обмена в условиях прямого солнечного света. Исследования показали (Горышина, 1979), что, с одной стороны, у многих тенелюбов, в частности, у тенелюби­вых папоротников, при полном солнечном освещении наступает деп­рессия фотосинтеза, а у некоторых видов случается настоящий “сол­нечный удар”, сопровождающийся слипанием хлоропластов, разру­

шением хлорофилла, отмиранием клеток. С другой стороны, в силь­но инсолируемых местообитаниях очень велико испарение, поэтому сциофиты, не обладающие способностью ограничивать транспира­цию, теряют значительную часть влаги и погибают от иссушения.

Длина волны, нм

Рис. 60. Кривые поглощения лучистой энергии разными группами водорослей (по: Gabrielsen, 1960). А - зеленые водоросли: 1 - Ulva taeniata;

2. -

Chlorella pyrenoidosa; Б - бурая водоросль Coilodesme californica; В- красные водоросли: