Глава 6. Отношение растений к тепловому режиму 199

1 \ J -SsA-L. 262

Tamarix laxa 287

3*1 Tamarix ramosissima 287

S g Aeluropus litoralis 287

⁰⁰ о aeluropus litoralis 287

ЛИТЕРАТУРА 330

ЭКОЛОГИЯ РАСТЕНИЙ (особи, виды, экогруппы, жизненные формы) 328

ЭКОЛОГИЯ РАСТЕНИЙ 332

CJj* 60

ч 74

w_g = w„_D-w_B3, 102

ЭКОЛОГИЯ РАСТЕНИЙ (особи, виды, экогруппы, жизненные формы) 656

Б Мезогидрофиты

Гидрофиты

Г

Рис, 29. Схема рядов экологических групп (по: Шенников, 1964)

экологических групп сразу по нескольким факторам (обычно по двум- трем), который обсуждался в гЛ. 1.

Вторая, на наш взгляд, более рациональная точка зрения, сфор­мулированная Т.А. Работновым (1974), предлагает более широкую трактовку мезофитов как группы растений среднего водного доволь­ствия, независимо от их отношения к элементам минерального пита­ния, температуре, реакции почвенной среды и другим экологическим факторам. Такое понимание мезофитов согласуется с более популяр­ным в настоящее время подходом выделения всех экологических групп, основанным на учете реакции растений на отдельные факто­ры. К мезофитам относится подавляющее большинство видов расте­ний гумидных областей Земли, например большинство наших дре­весных и кустарниковых пород, луговых растений, представителей травяного и мохового ярусов в лесах, а также сорных и культурных растений.

В связи с произрастанием в оптимальных для сухопутных расте­ний условиях увлажнения водный обмен у мезофитов протекает сво­бодно и не требует каких-либо особых приспособлений для его регу­ляции. В этих условиях у мезофитов в процессе эволюции сформиро­вались специфическая физиологическая конституция и анатомо-мор- фологические признаки, создающие особую, так называемую мезо­морфную структуру.

Для мезоморфной структуры характерны следующие основные признаки. Это растения более или менее мягкие и сочные, с умеренно развитой корневой системой, имеющие относительно крупные раз­меры и значительную листовую поверхность. У большинства мезо­фитов листья бывают достаточно крупными, а у отдельных— имеют гигантские размеры (например, у банана листья достигают в длину более 2 м, а у отдельных тропических мезофильных папоротников - более 20 м). Листовые пластинки мезофитов обычно плоские, мяг­кие, с умеренно развитыми системой устьиц, покровной, механичес­кой и проводящей тканями. Устьица, как правило, располагаются от­крыто и зачастую только на нижнем эпидермисе. Мезофилл в целом имеет сравнительно рыхлое строение, хорошо развитую систему меж­клетников, но в большинстве случаев разделяется на более или менее плотную столбчатую (полисадную) и рыхлую губчатую паренхиму (рис. 30). Поверхность листовых пластинок чаще всего слабо опуше­на, иногда опушение бывает развито умеренно или отсутствует со­всем.

Рис. 30. Схема поперечного строения листа клевера - Trifolium pratense (по: Нагалевский, Николаевский, 1981): У-эпидермис; 2-устьица;

3 - полисадная паренхима; 4 - губчатая паренхима

В зависимости от степени освещенности у мезофитов могут разви­ваться теневой и световой варианты структуры вегетативных органов, первый из которых характеризуется типичными мезоморфными призна­ками, а второй несет черты ксероморфоза. Такие различия можно на­блюдать не только у разных особей одного вида, но также на одном и том же растении в строении его нижних (теневых) и верхних (световых) ли­стьев, на что впервые обратил внимание В.Р. Заленский (1904).

Из физиологических особенностей мезофитов следует отметить прежде всего средние величины содержания воды, осмотического дав­ления и водного дефицита. Так, например, у мезофильных видов тра­вяного яруса средней тайги И.А. Смирновой (1975) установлена та­кая обводненность тканей (% от сырой массы): бор развесистый {Milium effusum) - 66,7%, голокучник (Qymnocarpium driopteris) - 72,2%. костяника (Rubus saxatilis) — 72,9%, золотая розга (Solidago virgaurea) - 77,1%. Осмотическое давление у травяных мезофитов обычно не превышает 20-25 бар, у лиственных мезофильных деревь­ев - 30 бар, и только у хвойных деревьев оно может возрастать до 60 бар. При этом типичные травянистые мезофиты являются стено- Гйдрическими растениями, так как их обводненность и осмотическое давление изменяются в сравнительно нешироких пределах, а хвой­ные деревянистые мезофиты — эвригидрическими.

Что касается транспирации, то ее величина у мезофитов очень сильно зависит от условий освещенности и температуры, так как их устьичный аппарат очень чутко реагирует на водный дефицит, под­держивая обводненность клеток. Поэтому большинство мезофитов является гидростабильными растениями: они не выдерживают выра­женной засухи, а будучи сорванными, достаточно скоро увядают, осо­бенно травянистые мезофиты затененных местообитаний. В благо­приятных условиях мезофиты характеризуются интенсивным фото­синтезом, который обусловливает сравнительно быстрый их рост, от­носительно крупные размеры, повышенную энергию жизнедеятель­ности и сильную конкурентную способность.

В целом группа мезофитов неоднородна по отношению к увлаж­нённости местообитаний и с данной точки зрения разделяется на три подгруппы: эумезофиты, ксеромезофиты, гидромезофиты.

К эумезофитам относят наиболее типичные мезофильные расте­ния, способные существовать в условиях узкого диапазона нормаль­ного увлажнения. У них мезоморфная структура проявляется в наи­более чётком виде.

Ксеромезофиты способны выносить слабый (обычно временный) дефицит влаги, а гидромезофиты - слабый временный избыток влаги. Мезоморфная структура у ксеромезофитов и у гидромезофитов выраже­на не так чётко, как у эумезофитов. Таким образом, и по отношению к воде, и по анатомо-морфологической структуре ксеромезофиты занима­ют промежуточное положение между эумезофитами и ксерофитами, а гидромезофиты - между эумезофитами и гидрофитами.

По внешнему облику группа мезофитов довольно разнообразна и представлена большим числом экобиоморф, среди которых прежде всего можно отметить: 1) вечнозелёные лиственные деревянистые мезофиты — брусника (Vaccinium vitis-idaea), водяника (Empetrum nigrum), багульник (Ledum palustre)\ 2) вечнозелёные травянистые мезофиты — грушанка круглолистная (Pyrola rotundifolia), зимолюбка (Chimophila umbellata), ортилия (Orthilia secunda); 3) летне-зелё- ныелиственные деревянистые мезофиты - берёза повислая (Betula pendula), осина (Populus tremula), тополь чёрный (Populus nigra)-,

4. вечнозелёные хвойные деревянистые мезофиты — кедр (Pinus sibirica), пихта (Abies), ель (Picea); 5) летне-зелёные хвойные дере­вянистые мезофиты - лиственницы сибирская (Larix sibirica) и да­урская (L. gmelinii)', 6) летне-зелёные травянистые мезофиты — клевер луговой (Trifolium pratense), пырей ползучий (Elytrigia repens), овсяница луговая (Festuca pratensis) и другие луговые и лесные травы.

2. Ксерофиты

Ксерофитами называют растения засушливых местообитаний, у которых в процессе длительной эволюции выработались разнообраз­ные приспособления, позволяющие им жить в условиях низкого со­держания воды в почве, обычно сочетающегося с высокими темпера­турами и пониженной влажностью воздуха. К данной группе отно­сится большинство видов аридных областей: пустынных, степных, саванновых. В гумидных областях ксерофиты отмечаются лишь на хорошо прогреваемых сухих южных склонах.

Ксерофиты обладают разнообразными анатомо-морфологическими и физиологическими адаптивными признаками и свойствами, обеспе­чивающими два основных способа преодоления засухи: устойчивость к иссушению тканей и поддержание повышенного содержания воды в тка­нях в условиях засушливых местообитаний. В зависимости от того, ка­кой из этих способов адаптации к недостатку влаги является основным, все разнообразие ксерофитов можно разделить на два эколого-физиоло- гических типа: настоящие и ложные ксерофиты.

1. Настоящие ксерофиты

Данный тип ксерофитов называют также эуксерофитами, или скле- рофитами. К настоящим ксерофитам относят растения, которые, произрастая на сухих местообитаниях, действительно испытывают недо­статок влаги и протоплазма клеток которых подвергается в той или иной степени обезвоживанию, поэтому многие из них являются гидролябиль- ными растениями. Настоящие ксерофиты обладают как физиологически­ми, так й анагомо-морфологическим адаптациями.

Совокупность всех анатомо-морфологических приспособлений насто­ящих ксерофитов придаёт им особую, так называемую ксероморфную, структуру. В целом это более или менее сухие, тощие и жестковатые рас­тения, с хорошо развитой интенсивной корневой системой, масса кото­рой превышает надземную массу обычно в несколько раз, а иногда и в несколько десятков (в 20 40) и сотен (300-400) раз (Купьтиасов, 1982; Горышина. 1979), что оказывается выгодным в условиях дефицита вла­ги. Морфология корневых систем т акова, что позволяет достаточно пол­но усваивать воду из почвы: у одних видов корневые системы неглубо­кий, мочковатые, у других глубокие, стержневые, хорошо ветвятся по всей длине^ У проростков настоящих ксерофитов корни растут очень бы­стро и успевают достигнуть более влажных горизонтов почвы в начале лета, когда верхние слои ее уже сильно обсыхают.

Признаки ксероморфной структуры особенно резко выражены у лйета, являющегося основным транепирирующим органом. Листья настоящих ксерофитов обычно некрупные, более или менее толстые, твёрдые, <г толстостенным, иногда многослойным эпидермисом и хо­рошо развитыми кутикулой и механической тканью; сеть жилок гус­тая; устьиц много, расположены они обычно в разнообразных углуб­лениях (табл. 12). Поверхность листовых пластинок чаще всего бы­вает либо голой блестящей, либо густо (войлочно) опушённой, либо

Т абля да 12 Длина жилок и число устьиц у близких видов мезофитов и ксерофитов (по: Нагалевекий, Николаевский, 1981)

Параметр	Экогруппа	Длина жилок,. У мм/мм листа	Число устьиц на ! мм7' листа
			верхняя сторона	нижняя сторона
Festuca pratensis	Мезофит	3,2	87	16
Festuca vales iaca	Ксерофит	5,9	183	0
Elyirigia repens	Мезофит	3,8	93	56
Agropyron pectinatum	Ксерофит	5,6	99	46
Phletlm pratense	Мезофит	3,3	135	82
Pfrfeum phleoides	Ксерофит	5	227	198

покрыта восковым налётом. Мезофилл имеет плотное строение: он состоит из мелких, плотно упакованных клеток, благодаря чему ока­зывается слабо развитой система межклетников и сильно сокращена внутренняя испаряющая поверхность листа. Очень хорошо выраже­на столбчатая ткань, которая часто располагается с обеих сторон лис­та (рис. 31). Иногда у настоящих ксерофитов наблюдаются сворачи­вание листовой пластинки в трубку, а также частичная или полная редукция листьев.

Рис. 31. Поперечный срез листа олеандра Nerium oleander (по: Поплав- ская, 1948): / - кутикула; 2 - трехслойный эпидермис; 3 - губчатая парен­хима; 4 - столбчатая паренхима; 5 - устьица; 6 - волоски

/

Очевидно, что все признаки ксероморфной структуры имеют оп­ределённое экологическое значение - они позволяют сократить рас­ход влаги главным образом за счёт ослабления транспирации. Поэто­му в экологии растений долгое время, начиная с работ А. Шимпера, опубликованных в начале XX в., признаки ксероморфной структуры рассматривались как основные приспособления ксерофитов; счита­лось, что всем ксерофитам свойственна слабая транспирация. Позднее благодаря исследованиям Н.А. Максимова (1926, 1944) было уста­

новлено, что относительная транспирация у настоящих ксерофитов в целом выше, чем у мезофитов, и что пока почва достаточно увлажне­на, они очень интенсивно поглощают и транспирируют воду. Об этом свидетельствует, в частности, тот факт, что вода в листьях настоящих ксерофитов в данных условиях полностью обновляется через 1,5-2 ч и даже быстрее. Однако отношение ксерофитов к воде меняется при наступлении засухи, когда поглощение ее растениями резко сокраща­ется. В такие критические моменты, которые случаются регулярно, настоящие ксерофиты действительно экономно расходуют влагу, ис­пользуя адаптивные признаки ксероморфной структуры испаряющих органов для снижения транспирации.

И все же анатомо-морфологические приспособления не в состоя­нии спасти растение от гибели в период длительной и сильной засу­хи. Они лишь несколько отодвигают время начала обезвоживания кле­ток. Главными адаптациями настоящих ксерофитов к сухости место­обитаний являются такие физиологические особенности, как высо­кое осмотическое давление и засухоустойчивость протоплазмы.

Настоящие ксерофиты в целом характеризуются высокой концен­трацией клеточного сока и, следовательно, высоким осмотическим давлением, которое достигает у степных растений 60 бар (Walter, 1960), а у некоторых пустынных кустарников -100-300 бар (Горышина, 1979) и обеспечивает значительную сосущую силу корней. Настоящие ксе­рофиты способны добывать небольшое количество воды даже из край­не сухой почвы, причём осмотическое давление у них может коле­баться в значительных пределах: в периоды хорошего увлажнения оно понижается, а во время засухи резко повышается.

Засухоустойчивость протоплазмы заключается в её способности переносить длительное и глубокое обезвоживание без потери жизне­деятельности. Если у мезофитов даже незначительное обезвожива­ние клеток вызывает их необратимые изменения и гибель, то ткани гомойогидрических настоящих ксерофитов могут терять до трех четвер­тей всего запаса воды, а пойкилогидрических ксерофитов - до 95-98% воды, сохраняя при этом жизнеспособность клеток и растения в це­лом. Поэтому настоящие ксерофиты характеризуются большой устой­чивостью к завяданию. Засухоустойчивость протоплазмы объясняют (Генкель, 1956) повышенной эластичностью, благодаря которой она способна при очередном насыщении клетки водой возвращаться в исходное состояние после значительного отбухания и сокращения объема в результате обезвоживания клетки. Эти свойства протоплаз­мы связаны с особенностями ее ультраструюуры, в частности, с проч­ной структурой белков, не разрушающейся даже при большой потере воды клеткой (Горышина, 1979). Кроме того, засухоустойчивости про­топлазмы способствует сохранение активности ферментов при глубо­ком ее обезвоживании (Сисакян, 1950).

Таковы основные морфологические и физиологические адаптации настоящих ксерофитов, которые у конкретных представителей выра­жены не в одинаковой степени, особенно это касается анатомо-мор- фологических приспособлений. С этой позиции тип настоящих ксе­рофитов разделяется на несколько экобиоморф:

1. Узколистные пустынно-степные злаки и осоки - типчак (Festuca), ковыль (Stipa), тонконог (Koeleria), осока узколистная (Сагех stenophylla), осока твердоватая (Сагех duriuscula) и другие. Листья у этих растений узкие, бороздчатые, иногда приобретают вид щетин­ки; у некоторых видов более широкие листовые пластинки в сухую погоду способны сворачиваться в трубку (рис. 32). Такое строение листьев имеет адаптивное значение: во-первых, такие листья образу­ют небольшую испаряющую поверхность, во-вторых, устьица у них располагаются в бороздках или в трубке свёрнутой листовой плас­тинки, где создаётся повышенная влажность воздуха, снижающая ин-

Рис. 32. Поперечный срез листа ковыля-волосатика-Л/ра capillata (по: Кернер, 1896): А - участок среза при большом увеличении; £-лист во влажную погоду; В — лист

в сухую погоду

тенсивность транспирации. Всё это вместе взятое защищает расте­ние от чрезмерной потери воды.

2. Опушённые ксерофиты - вероника беловойлочная (Veronica incana), панцерия шерстистая (Panzeria lanata), эдельвейс (Leonto- podium) и т.д. Представители данной жизненной формы характеризу­ются обильным развитием эпидермальных волосков, которые, спле­таясь друг с другом, образуют подобие войлока, покрывающего лис­тья, стебли, а иногда и части околоцветника. Густое войлочное опу­шение играет большую роль в водном обмене растений. Прежде все­го опушение, имеющее обычно серебристо-белый цвет, хорошо отра­жает солнечные лучи и тем самым предохраняет растения от перегре­ва и, следовательно, от излишней транспирации. Кроме того, в нём накапливаются транспирируемые водяные пары, создающие у поверх­ности листа повышенную влажность воздуха, что тоже ведёт к сниже­нию транспирации. Таким образом, густое опушение защищает расте­ние от чрезмерной потери влаги через сокращение транспирации.

3. Мелколистные настоящие ксерофиты — прежде всего мно­гочисленные пустынные и степные полыни (Artemisia), а также ряд видов губоцветных (Lamiaceae), зонтичных (Apiaceae) и некото­рых других семейств. Представители данной жизненной формы обыч­но имеют очень мелкие цельные многочисленные листья, что наблю­дается, например, у чабреца (Thymus serpyllum)\ у некоторых видов, в том числе у большинства степных и пустынных полыней, листовые пластинки в целом крупные, но сильно расчленены на мелкие доли. Такие растения характеризуются повышенной общей листовой поверх­ностью и должны были бы транспирировать много воды, если бы не имели других защитных приспособлений. Главное приспособление заключается в том, что мелколистные настоящие ксерофиты обильно выделяют специальными желёзками эфирные масла, которые, испа­ряясь в сухом воздухе, увеличивают парциальное давление газов у поверхности листа, а это вызывает снижение транспирации. Кроме того, многие представители этой жизненной формы имеют достаточ­но густое опушение листьев, которое, как было сказано выше, также снижает транспирацию.

4. Безлистные деревянистые настоящие ксерофиты - саксаул чёрный (Haloxylon aphyllum), солянка древовидная (Sdlsola arbuscula), джузгун безлистный (Calligonum aphyllum) и другие обитатели пус­тынь. Главный путь приспособления к экономному использованию воды у этих растений проявляется в уменьшении испаряющей повер­

хности и сокращении расхода воды за счёт полной или частичной редукции листьев, которые у них превратились либо в колючки, либо в чешуи, плотно срастающиеся с ветвями.

5. Жестколистные деревянистые настоящие ксерофиты ха­рактерны для так называемых “полусухих” субтропиков: а) в Север­ном полушарии — каменный дуб (Quercus ilex), земляничное дерево {Arbutus), маслина европейская {Olea еигораеа) и т.д.; б) в Южном полушарии — ксерофитные виды эвкалиптов (Eucalyptusj, филлоид- ные акации {Acacia) и другие. Специфичным приспособлением жест­колистных деревьев и кустарников является сильное развитие покров­ных и механических тканей не только в стеблях, но и в листьях, кото­рое делает листья толстыми и жесткими. Сильное развитие покров­ных тканей на нет сводит кутикулярную и перидермальную транспи­рацию, а обогащение листьев механическими тканями предохраняет их от увядания. После полного замыкания устьиц с наступлением силь­ной засухи они транспирируют так слабо, что даже при очень неболь­шом поступлении воды из почвы уравновешивают свой водный ба­ланс, и потому гидратура их клеток и осмотическое давление изме­няются мало. У некоторых представителей данной жизненной фор­мы, например у эвкалиптов, имеются и другие приспособительные признаки (развитие на листьях воскового налёта, обильное выделе­ние эфирных масел, способность поворачивать листовую пластинку ребром к солнечным лучам и т.д.), которые также способствуют сни­жению транспирации.

6. Пойкилогидрические ксерофиты имеются во всех отделах споровых растений. Многие виды бактерий, сине-зеленых водорос­лей и лишайников могут сохранять жизнеспособность в воздушно­сухом состоянии, находясь в глубоком покое — анабиозе - в течение месяцев и даже лет, а после увлажнения возобновляют свою метабо­лическую активность. Установлено, что, например, у лишайников во время анабиоза содержание воды в тканях может понижаться до 7-9 и даже до 2-3% (Горышина, 1979). Из грибов очень засухоустойчивы пекарские дрожжи и грибы, обитающие на деревьях; они могут до­вольствоваться увлажненностью субстрата в 17-20%. Немало видов пойкилогидрических ксерофитов имеется среди папоротников, оби­тающих на скалах, например костенец постенный {Asplenium ruta muraria), и среди степных мхов, например Tortula ruralis. Из цветко­вых растений лишь очень немногие виды способны выносить глубо­кое высыхание; таковы, например, Ramonda serbica и Haberlea из семейства Gesneriaceae\ единичные виды из Scrophulariaceae, Сурегасеае, Роасеае и немногих других семейств.

Таковы основные экобиоморфы настоящих ксерофитов, называе­мых иногда ксерофилами, то есть сухолюбами. Этот термин нельзя признать удачным, так как уже давно установлено (Прозоровский, 1940; Шенников, 1942,1950), что для ксерофитов благоприятнее нор­мально увлажненные, нежели засушливые местообитания. Однако в многовидовых растительных сообществах они вытесняются более конкурентоспособными мезофитами из первых местообитаний во вто­рые. Следовательно, аутоэкологический оптимум ксерофитов распо­лагается в диапазоне нормального увлажнения, а синэкологический - смещается в область засушливых местообитаний.

2. Ложные ксерофиты

К ложным ксерофитам относятся растения, которые произрас­тают на сухих местообитаниях, но не испытывают недостатка влаги, поэтому протоплазма их клеток не подвергается обезвоживанию. Лож­ные ксерофиты имеют приспособления, позволяющие им добывать достаточное количество воды, экономно и рационально использовать ее и, образно выражаясь, “убегать от засухи”. Поэтому у ложных ксерофитов ослабляются признаки ксероморфной структуры, а про­топлазма их клеток оказывается неустойчивой к обезвоживанию. Из­бегать высыхания помогают следующие основные адаптивные меха­низмы: 1) запас воды в тканях; 2) сокращение потери воды, благода­ря своевременному закрытию устьиц, эффективной защите от кути- кулярной транспирации и уменьшению транспирационной поверхног сти; 3) более эффективное поглощение воды из почвы за счет расши­рения и углубления корневых систем; 4) приурочивание вегетацион­ного периода к более влажному сезону. Эволюция ложных ксерофи­тов шла в нескольких направлениях. В результате у этой группы рас­тений выработалось несколько типов водного обмена и сформирова­лось несколько экобиоморф, таких как: а) пустынно-степные сукку­ленты; б) пустынно-степные эфемеры и эфемероиды; в) глубококор­невые ложные ксерофиты; г) дождезелёные деревянистые ложные ксе­рофиты.

1. Пустынно-степные суккуленты. Суккулентами называют сочные мясистые растения с сильно развитой водоносной тканью в надземных или подземных органах. Суккуленты не имеют широкого

распространения на Земле. Весьма характерны они лишь для некото­рых пустынь Африки и Америки, где встречаются виды различных размеров (в том числе и достаточно крупные) и где они нередко опре­деляют облик пустынного ландшафта.

Различают две основные формы суккулентов: стеблевую и листо­вую. В последние десятилетия обнаружены в пустынях Центральной Америки также корневые суккуленты.

Стеблевые суккуленты имеют толстый, сочный, обычно ребри­стый стебель шаровидной, колонновидной, цилиндрической, четко­видной или лепёшковидной формы, совсем не ветвящийся или раз­делённый на ветви, аналогичные по форме главному стеблю. Водо­носная ткань расположена в стебле. Листья всегда редуцированы и превращены в колючки. Типичными представителями стеблевых сук­кулентов из тропической флоры являются кактусы и кактусовидные молочаи, а из голарктической флоры - солерос (Salicornia еигораеа) и ряд видов солянок (Salsola).

Goniolimon, Sedum, Sempervirum.

У листовых суккулентов водоносная ткань развивается в листь­ях, которые становятся толстыми и сочными и в которых накаплива­ется много воды. Стебель у них сухой и жёсткий. Типичными листо­выми суккулентами являются, например, виды алоэ (Aloe) и агавы (Agava), а из флоры умеренных широт — представители родов

Рис. 33. Корневая система кактуса Ferocactuswislizenii (по: Walter, 1960): А - вид сбоку (корни на глубине около 2 см); Б - вид сверху

Все суккуленты характеризу­ются однотипным водным обме­ном, суть которого заключается в том, что в благоприятные пе­риоды, когда почва увлажняет­ся выпавшими атмосферными осадками, эти растения, облада­ющие сильно разветвлённой по­верхностной корневой системой (рис. 33), быстро накапливают в своих водоносных тканях мно­го воды. С наступлением засу­хи, когда окончания всасываю­щих корешков отмирают, внут­ренние ткани почти герметичес­ки изолируются от окружающей среды и крайне экономно рас­

ходуют воду, практически не испытывая ее недостатка и сохраняя обводнённость протоплазмы клеток на высоком уровне. Таким обра­зом, суккуленты являются типичными гидростабильными, а также сте- ногидрическими растениями, характеризующимися низким осмоти­ческим давлением (от 4 до 15 бар), которое почти не изменяется в период засухи.

Водоносная ткань суккулентов, состоящая из тонкостенных кле­ток с очень крупными вакуолями (рис. 34), обладает высокой влаго- ёмкостью и как губка пропитывается водой. В результате общее со­держание воды у них достигает 95—98% от веса тела. Кроме того, в последнее время появились новые данные об экологии суккулентов, которые позволяют предположить, что их корневая система способна усваивать влагу внутрипочвенной росы, что является дополнитель­ным источником их водоснабжения.

Рис. 34. Поперечный срез листа Aloe (по: Нагалевский, Николаевский, 1981): 1 - эпи­дермис с толстой кутикулой; 2 - устьице; 3 - столбчатая паренхима; 4 - сосудисто-во­локнистые пучки; 5 - клетки водоносной ткани

Расходуют воду суккуленты очень экономно благодаря целому ряду адаптивных признаков. Во-первых, их водоносная ткань характери­зуется более высокой водоудерживающей способностью по сравне­нию с тканями других жизненных форм, что связано с высоким со­держанием в клетках суккулентов гидрофильных веществ, таких, на­пример, как слизи. Во-вторых, устьица у суккулентов малочисленны, располагаются в углублениях и открываются только ночью, когда тем­пература заметно понижается, а влажность воздуха повышается, по­этому устьичная транспирация у них очень ослаблена. В-третьих, пу­стынно-степные суккуленты имеют непроницаемые для испаряющейся влаги покровные ткани, характеризующиеся толстостенными клетка­ми эпидермиса, хорошо развитой кутикулой, образованием восково­го налёта и т.д., в связи с чем кутикулярная транспирация у них све­дена на нет. Кроме того, у суккулентов общая форма тела характери­зуется малым отношением площади поверхности тела к объёму, что ведёт к снижению транспирирующей поверхности при сохранении определённой массы растения. Всё это обусловливает у суккулентов крайне низкую интенсивность общей транспирации, которую прихо­дится измерять не по часам, как это делается у других растений, а по дням (рис. 35). И, наконец, в последнее время учёными высказывает­ся предположение, что суккуленты могут использовать так называе­мую метаболическую воду, которая образуется в процессе обмена веществ, и, следовательно, у них возникает замкнутый водный об­мен. По-видимому, этим объясняются исключительно высокая засу­хоустойчивость этих растений и тот факт, что в продолжительных (3— 6 лет) опытах их выращивания без полива запас воды практически не уменьшался.

Таким образом, суккуленты обладают надёжным механизмом ре­гуляции водного обмена в условиях дефицита влаги. Именно поэтому они и осваивают крайне сухие местообитания. Однако свойственный суккулентам тип водного обмена оказывается невыгодным с точки зре-

Часы Дни

Рис. 35. Скорость расхода воды при завядании у растений разных экологических групп (по: Горышина, 1979): I -полугидрофиты;2-мезофиты;Э-ксерофиты; суккуленты

ния прогрессивной эволюции, так как затрудняет газообмен и не обес­печивает достаточной интенсивности фотосинтеза. Выше отмечалось, что устьица у суккулентов открываются только ночью, следовательно, СО, они могут поглощать только ночью, но в это время нет света и не может протекать процесс фотосинтеза, который у суккулентов осуще­ствляется окольным путём: поглощённый ночью СО, связывается в органических кислотах, днём эти кислоты расщепляются с выделе­нием СО,, который используется для фотосинтеза. В связи с этим ин­тенсивность фотосинтеза у суккулентов оказывается слабой, накопление биомассы и росту них протекают крайне медленно, что, в свою очередь, определяет низкую конкурентную способность данных растений.

2. Пустынно-степные эфемеры и эфемероиды. К данной груп­пе ложных ксерофитов относятся растения аридных областей с очень коротким периодом вегетации (обычно не более 4-8 недель), приуро­ченным к тому времени, когда в почве содержится достаточное коли­чество влаги. За этот короткий благоприятный срок они успевают пройти весь годичный цикл развития (от прорастания до образования семян), а неблагоприятную часть года переживают в состоянии по­коя. Такая ритмика сезонного развития позволяет эфемерам и эфеме­роидам '''’убегать от засухи во времени ”. В разных аридных областях земного шара влажный период приходится на разные сезоны года, и в зависимости от этого выделяют весенние, осенние и зимние эфеме­ры и эфемероиды.

Эфемеры и эфемероиды наиболее характерны для тропических и субтропических аридных областей, где они разрастаются настолько обильно, что во влажный период превращают пустыни в яркие кра­сочные ландшафты, напоминающие луговые ландшафты умеренных широт. Но уже через 1,5-2 месяца эфемеры и эфемероиды заканчи­вают вегетацию, а пустыня приобретает характерный серый безжиз­ненный вид. Подобные пустыни формируются, например, в субтро­пических предгорных районах Памиро-Алая, где на долю эфемеров и эфемероидов приходится 42% всей флоры (Акульшина, 1979). Вме­сте с тем эфемеры и эфемероиды встречаются также в аридных обла­стях умеренных широт: в засушливых районах Средиземноморья, в пустынях и степях Казахстана, в прериях и пустынях Северной Аме­рики и т.д.

В связи с тем, что эфемеры и эфемероиды приурочивают свой активный период к влажному сезону года, они не испытывают дефици­та влаги. Поэтому для них характерна, как и для мезофитов, мезоморф­ная структура (рис. 36). Большинство видов эфемеров и эфемероидов яв­ляются стеногидрическими и гидростабильными растениями. Осмотичес­кое давление у них невысокое (обычно не превышает 10-17 бар), суточ­ные колебания его незначительны. Транспирация у них интенсивная - ее величина приближается к таковой мезофитов. Гидратура клеток поддер­живается на высоком уровне и приближается к уровню эумезофитов. Про­топлазма не устойчива к обезвоживанию, благодаря чему с наступлением засухи и повышением осмотического давления эфемеры и эфемероиды погибают.

/2

Рис. 36. Поперечный срез листа эфемероида тришетииника Triselwit lineare (по: Нагалевский, Николаевский, 1981): I - эпидермис с хлоропластами;

2-губчатая паренхима; 3 - сосудисто-волокнистый пучок: -/-склеренхима

Рассматриваемая экобиоморфа ложных ксерофитов объединяет представителей двух биологических типов растений: эфемеров и эфе­мероидов. К эфемерам относят однолетние растения, которые небла­гоприятный период переживают в виде семян и размножаются толь­ко семенами. Они имеют обычно малые размеры, так как за короткий период вегетации не успевают сформировать значительную вегета­тивную массу. Из нашей флоры к эфемерам принадлежат, например: хориспора сибирская (Chorispora sibirica), рогоглавник (Ceratocephala testiculata), бурачок (Alyssum turkestanicum), проломник (Androsасе maxima) и другие.

Эфемероиды являются многолетними растениями, поэтому пере­живают неблагоприятное время в форме не только семян, но и покоя­щихся подземных органов, и размножаются как семенами, так и ве­гетативным способом. Среди эфемероидов встречаются и мелкие ра­стения, например адонис весенний (Adonis vernalis), мятлик лукович­ный (Роа bulbosa), эфемероидные осоки (Carex physodes, С. pachy- stylis), и более или менее крупные травы, например некоторые виды среднеазиатских тюльпанов (ТиЧра), ревеня (Rheum), смолоносницы (FeritM. У эфемероидов надземные части, как и у эфемеров, имеют ml* (оморфную структуру, а подземные органы обладают нередко ря- ю\| I rp I re 111' сопл ей и й против иссушения. Корни эфемероидов часто подвергаю гея сильному опробковению и одревеснению снаружи, на них иногда образуются клубни и другие утолщения, в которых запа­сается вода. Эти и другие приспособления обеспечивают подземным органам эфемероидов высокую засухоустойчивость, о чем свидель- ствует, например, тот факт, что тонкие корневища эфемероидных осок могут прорастать после 2—3-летнего хранения в гербарии. Многие эко­логи (Шенников, 1950; Горышина, 1979; Культиасов, 1981; Двора- ковский, 1983) относят пустынные и степные эфемеры и эфемероиды к мезофитам. Однако при широком (эколого-топологическом) пони­мании ксерофитов как растений засушливых местообитаний пустын­но-степные эфемеры и эфемероиды должны быть отнесены к данной экогруппе.

3. Глубококорневые ложные ксерофиты, образно говоря, “убе­гают от засухи в пространстве”, благодаря тому, что имеют очень глубокие корневые системы (до 5—10 м и более), которые проникают к водоносным горизонтам грунта, где интенсивно разветвляются и бесперебойно снабжают растение водой даже в периоды самой силь­ной засухи. В результате обводнённость протоплазмы клеток поддер­живается постоянно на достаточно высоком уровне. Глубококорневые ложные ксерофиты потребляют большое количество воды, быстро её проводят через свои ткани и выделяют в процессе транспирации, ко­торая у данных растений достигает высокой интенсивности и пре­дохраняет их от перегрева.

Не испытывая обезвоживания и перегрева, глубококорневые лож­ные ксерофиты сохраняют в целом мезоморфный облик, хотя у них и наблюдается некоторое уменьшение общей испаряющей поверхности. Типичным представителем данной жизненной формы является верб­люжья колючка обыкновенная (Alhagipseudalhagi) из семейства бобо­вых (Fabaceaej, которая образует заросли в пустынях Средней Азии и Казахстана. Она имеет форму небольшого (40-120 см высоты) полу-

кустарничка с очень глубокой (до 15-20 м и более) корневой систе­мой (рис. 37). Несмотря на превраще­ние части побегов в колючки, это рас­тение образует значительную обли­ственную массу, которая охотно поеда­ется верблюдами и другими сельскохо­зяйственными животными.

4. 15 метров

   Рис, 37. Корневая систе­ма верблюжьей колючки Athagi pseudalhagi (из: Горышина, 1979)

   

   Дождезелёные деревянистые ложные ксерофиты. Растения данной экобиоморфы обитают в тропических областях с муссонным климатом, для которого характерно чередование влажных и засушливый периодов про­должительностью от 1 до 5 месяцев. Температурные условия здесь благо­приятны в течение всего года, а лими­тирующим жизнедеятельность расте­ний фактором выступает засуха. В та­ких условиях и сформировалась жиз­ненная форма дождезелёных деревьев и кустарников, которые во влажное время года покрываются густой мезо­морфной кроной и расходуют много воды. С наступлением жары и засухи они сбрасывают листву (так же, как ли­стопадные деревья и кустарники уме­ренных широт с наступлением холо­дов), затормаживают процессы жизне­деятельности и переходят в состояние полупокоя, довольствуясь в это время той водой, которая запасена в их древесине и защищена от испарения своеобразно устроенной волокнистой корой.

Типичными представителями дож­дезелёных деревянистых ложных ксе­рофитов являются многие виды семей­ства баобабовых (Bombocaceae): в пер­вую очередь это баобаб (Adansonia

digitata) и так называемые ваточники (Ochroma piramidale, Cava- nillesia platanifolia, виды рода Chorisia и др.). Баобаб' произрастает в Африке и относится к одной из самых толстых древесных пород на Земле. Его ствол достигает 9 м в поперечнике и 45 м в обхвате при высоте 18-Й м; корявые толстые ветви распространяются в сторо­ны,^образуя широкую раскидистую крону, обычно превышающую в горизонтальном направлении размеры дерева по вертикали. Ваточ­ники произрастаютв Южной Америке, Они имеют бочкообразно взду­тые стволы, достигающие в высоту 12—15 м при диаметре до 5 6 м,

3. Гигрофиты

Многие ботаники ж сухопутным растениям относят также группу гигрофитов, рассматривая ее в качестве переходной экогруппы меж­ду мезофитами и гидрофитами. Однако гигрофитами лучше было бы называть сухопутные растения, обитающие в условиях нормаль­ного почвенного увлажнения и высокой влажности воздуха (Шуми­лова, 1979). При таком пониманий гигрофитов эта группа объединя­ет часть мезофитов, приуроченных к местообитаниям с высокой влаж­ностью воздуха. Подобные местообитания могут быть обусловлены как их географическим положением в районах с очень влажным кли­матом, так и местными факторами, например сильным затенением, обеспечивающим высокую влажность воздуха на ограниченном про­странстве. В то же время гигрофиты нуждаются в хорошем проветри­вании (аэрации) почвы и могут мириться лишь с кратковременным избыточным её увлажнением, поэтому неправильно относить к гиг­рофитам, как это делают некоторые учёные, болотные и прибрежно- водные растения, приспособленные к местообитаниям с устойчивой избыточной влажностью почвы и относящиеся, по существу, к гидро­фитам. В связи с хорошим увлажнением почвы и постоянной высо­кой влажностью воздуха гигрофиты не нуждаются в защите от испа­рения, не имеют приспособлений, ограничивающих расход воды, и не способны выносить даже небольшую ее потерю. Так, многие тра­вянистые гигрофиты погибают при потере 10-20% общего запаса воды.

Гигрофиты характеризуются следующими структурными особен­ностями. Корни у них обычно развиты слабо. Листья тонкие, нежные, с тонкостенными клетками эпидермиса и слаборазвитой кутикулой, неопушенные, с умеренным числом устьиц. Мезофилл рыхлый, со-

стоит из тонкостенных, крупных, свободно лежащих клеток, имею­щих большую поверхность соприкосновения с воздухом межклетни­ков. Механические и проводящие ткани развиты слабо не только в листьях, но и в осевых органах. Так как устьица большей частью ши­роко открыты, интенсивность транспирации высокая и почти не от­личается от физического испарения. Высокая обводненность тканей поддерживается беспрепятственным поступлением воды из влажной почвы, поэтому осмотическое давление у гигрофитов низкое, обычно располагается в диапазоне 5—15 бар. Малая водоудерживающая спо­собность ведет к быстрой потере воды при завядании.

Среди гигрофитов наиболее отчетливо выражены три группы жиз­ненных форм: мелкие травянистые растения тенистых лесов умерен­ных широт, крупные травы и невысокие деревья влажных тропичес­ких лесов, пойкилогидрические гигрофиты.

1. Мелкие нежные травянистые растения нижних ярусов тенистых лесов умеренных широт живут под постоянной защи­той деревьев и кустарников от иссушающего действия солнечных лу­чей. К ним относятся кисличка (Oxalis acetosella), двулепестник аль­пийский (Circea alpina), седмичник европейский (Trientalis europaea) и ряд других обитателей наших темнохвойных лесов. После срезки на свету они очень быстро засыхают, так как даже незначительное обезвоживание протоплазмы их клеток вызывает в ней необратимые изменения.

2. Крупные травы и невысокие вечнозелёные деревья влаж­ных тропических лесов обитают под пологом более высоких дере­вьев. Обилие выпадающих осадков является причиной образования некоторых защитных приспособлений, способствующих удалению из­лишней воды как с поверхности, так и изнутри растений. Крупные листья некоторых деревьев имеют саблевидную форму, свисая вниз и заканчиваясь остриём, а у листьев-капельниц края на концах загиба­ются с образованием желобков (рис. 38). У других гигрофильных видов листья имеют продольно-складчатый характер и либо опуще­ны вниз, либо направлены вверх. Всё это облегчает стекание воды. Удаление лишней внутренней влаги у многих гигрофитов осуществ­ляется при помощи гидатодов, через которые выдавливаются из про­водящей системы капли воды. Подобное явление можно наблюдать у распространённого в комнатной культуре тропического растения мон­стеры (филодендрона), у которого при высокой влажности воздуха

Рис. 38. Некоторые приспособления гигрофитов к удалению лишней воды (из: Двора- ковский, 1983): А - лист фикуса (Ficus religiosa)\ Б - гидатода на листе гонокариума Gonocaryum pyriforme (вид в разрезе); В - то же (вид сверху); Г - стекловидные волос­ки на поверхности листа бегонии (Begonia imperialist

(обычно перед дождём) появляются на краях листьев капли воды. Некоторые тропические травы, например бегонии (Begonia), покры­ваются стекловидными волосками - гидатодами, на кончиках кото­рых можно также наблюдать капли воды, выделяющиеся из растений во влажной атмосфере.

3. Пойкилогидрические гигрофиты представлены как высшими, так и низшими растениями; наиболее характерны они для влажного эк­ваториального пояса, но встречаются и в более высоких широтах, в том числе и в тенистых лесных местообитаниях умеренного пояса. Особенно требовательны к высокой влажности воздуха пойкилогидрические гиг­рофиты влажных тропических лесов. Так, например, некоторые эпифит- ные тропические папоротники даже в разгар сезона дождей засыхают в течение 2-3 ч в случае пребывания их на прямом солнечном свету, а в эксперименте папоротники из семейства Hymenophyllaceae погибали при понижении относительной влажности воздуха (ОВВ) до 90%. Мно­го пойкилогидрических гигрофитов имеется среди мхов, грибов, водо­рослей. Очень гигрофильны, например, плесневые грибы из родов Aspergillus и Penicillium - уже при ОВВ 90-95% их рост резко замедля­ется, а при ОВВ 85% он прекращается.

Гидрофитами называют водные растения, которые произраста­ют не только в самих водоемах, но и по их берегам, а также на сильно обводненных болотах; среди гидрофитов встречаются виды, погру­женные в воду целиком или только своими нижними частями. В отли­чие от сухопутных растений группа гидрофитов в целом освоила не только почвенно-грунтовую и воздушную среды жизни, но также и водную среду, которая характеризуется исключительной специфич­ностью. В связи с этим у гидрофитов выработался ряд анатомо-мор- фологических и физиологических приспособлений, отсутствующих у сухопутных растений.

По происхождению гидрофиты делятся на первичные и вторич­ные. К первичным гидрофитам относятся многочисленные виды вод­ных водорослей, обитающих в морях и внутренних водоёмах. Пред­ки их на протяжении всей истории развития растительного мира были связаны с водной средой. Строение и эколого-физиологические осо­бенности первичных гидрофитов хорошо соответствуют специфике водной среды обитания, являясь результатом приспособления к ней.

Вторичные гидрофиты, к которым относятся высшие водные рас­тения, являются потомками сухопутных растений, вернувшимися вто­рично к водному образу жизни. Переход от сухопутных условий жизни к водным сопровождался значительной перестройкой анатомо-морфоло- гической структуры и физиологии вторичных гидрофитов, суть которой заключалась не только в приобретении адаптаций к водной среде, но и в редукции или утрате целого ряда признаков, необходимых для наземно­го существования растений. В результате у вторичных гидрофитов сфор­мировалась такая конституция, которая прежде всего несет черты при­способлений к водной среде, но в то же время содержит следы былого приспособления к наземным условиям существования.

Ниже речь пойдет в основном о вторичных гидрофитах, подразде­ляющихся на три крупные экобиоморфы (Катанская, 1981; Кокин, 1982): погружённые; с плавающими листьями; возвышающиеся над водой. В работах гидроботаников (Распопов, 1965; Свириденко, 1991, 2000) их называют соответственно гидатофитами, плейстофита- ми и гелофитами. Каждая из трёх экобиоморф гидрофитов характе­ризуется различной степенью связи с водной средой, что обусловли­вает их различия в анатомо-морфологическом строении, физиологии и в целом в механизмах адаптации к среде.

Гидатофиты, или погружённые гидрофиты, имеют наиболее тесную связь с водной средой и являются наиболее типичными водными расте­ниями. Они ведут подводный образ жизни и находятся либо во взвешен­ном состоянии, свободно плавая, так что вода для них является един­ственной средой жизни, либо прикрепляются корнями ко дну водоёмов, осваивая две среды жизни: водную и почвенно-грунтовую. Из флоры умеренных широт к свободноплавающим гидатофитам относятся, на­пример, ряска (Lemna trisulca), пузырчатка {Utricularia vulgaris), рого­листник обыкновенный (Ceratophyllum demersuni), а к прикреплённым — некоторые виды рдеста (Potamogeton), уруть (Myriophyllum), элодея канадская (Elodea canadensis), телорез (Stratiotes aloides), подводные лю­тики, подводные мхи. Погруженный образ жизни ведут также многочис­ленные виды водорослей..

Адаптивные признаки погружённых гидатофитов удобнее рассмот­реть на фоне специфики водной среды обитания. Водная среда имеет значительную плотность, которая примерно в 800 раз превышает плот­ность воздуха, поэтому вода сама поддерживает растение в любом положении, а это обстоятельство обусловливает слабое развитие ме­ханических тканей у подводных гидрофитов. При этом элементы ме­ханических тканей и проводящие пучки нередко сосредоточиваются в центре стебля или листового черешка, что придаёт этим органам гибкость и прочность на растяжение и предохраняет их от поврежде­ния движущейся водой.

Водная среда характеризуется своеобразным световым режимом. Света в воде намного меньше, чем в атмосфере, и качество его иное. Интенсивность освещения в воде уменьшается в связи с тем, что зна­чительная часть солнечной радиации отражается поверхностью воды и поглощается ее толщей. При этом с глубиной количество света убы­вает, а его состав резко изменяется в связи с неодинаковым поглоще­нием водой разных частей спектра солнечного света: длинноволно­вые красные лучи поглощаются в основном верхней толщей, а более жесткая сине-фиолетовая часть спектра проникает на значительные глубины.

Такая специфика водной среды обусловила высокую теневынос­ливость гидатофитов и привела к выработке у них различных пиг­ментов, осуществляющих фотосинтез в разных участках светового спектра. В соответствии с типом пигментов разные группы гидатофи-

тов проникли на разную глубину водной толщи. Высшие растения и зелёные водоросли, содержащие пигмент хлорофилл, интенсивно ус­ваивающий красный свет, обитают в верхнем слое водной толщи глу­биной до 30-40 м. Бурые водоросли, содержащие фукоксантин и дру­гие бурые пигменты, проникают на большие глубины, а красные во­доросли, благодаря наличию у них пигмента фикоэретрина, осуще­ствляющего фотосинтез в коротковолновой части спектра, обитают на максимальных глубинах - до 200 м и глубже. В условиях слабого освещения водной среды более полному использованию света спо­собствуют также незначительная толщина листьев, слабое развитие эпидермиса и наличие фотосинтезирующих пигментов в самой на­ружной ткани - эпидермисе.

Вода, в которую погружены гидатофиты, представляет собой пи­тательный раствор, поэтому подводные гидрофиты никогда не испы­тывают недостатка в воде и у них по-особому осуществляются вод­ный и солевой обмены. Воду и элементы минерального питания они усваивают всей поверхностью тела благодаря слабому развитию по­кровных тканей. Погруженные гидрофиты имеют однослойный эпи­дермис, клетки которого не отличаются от паренхимных клеток мезо­филла. Кутикула настолько тонкая, что обнаруживается только при очень сильном увеличении с помощью электронного микроскопа, и, по-видИмому, не препятствует водно-солевому обмену. Кроме того, в эпидермисе имеются группы клеток с утончёнными пористыми стен­ками, так называемые гидропоты, через которые вода и минераль­ные соли свободно проникают внутрь органа.

У гидатофитов нет функционирующих устьиц и, стало быть, от­сутствует транспирация. Выделение воды осуществляется через ги- датоды. Отсутствие транспирации исключает действие “верхнего дви­гателя”, поддерживающего ток воды в растении, который у погружен­ных гидрофитов очень ослаблен по сравнению с сухопутными расте­ниями и обеспечивается деятельностью гидатод, а у прикрепленных видов - и корневым давлением. Погруженные гидрофиты - типич­ные стеногидрические растения. Обводненность тканей у них очень высокая, и уже при самой небольшой потере запаса воды наблюдает­ся повреждение листьев. Так как водным растениям не приходится преодолевать водоудерживающую силу почвы, осмотическое давле­ние у них крайне низкое: у большинства видов - в пределах 4-10 бар. У многих погруженных гидрофитов наблюдается образование на по­верхности тела слизи, которая, вероятно, защищает растения от из­

лишнего всасывания воды и выщелачивания (вымывания) из клеток необходимых солей.

Корневые системы у высших свободно плавающих гидатофитов очень сильно редуцированы, являясь в данном случае атавизмом, свидетель­ствующим о том, что их предки вели наземный образ жизни. У прикреп­лённых гидатофитов корни нередко бывают также слаборазвитыми, без корневых волосков. В тех же случаях, когда корни развиты хорошо, они выполняют в основном функции заякоревания растений, хранилища за­пасных питательных веществ и органов вегетативного размножения.

Водная среда жизни характеризуется небольшим содержанием воз­духа: в среднем в одном литре воды содержится 20-50 См³ воздуха. При этом состав растворённого в воде воздуха оказывается иным по сравнению с атмосферным воздухом. В нем мало кислорода и угле­кислого газа: обычное содержание 0₂ в верхних слоях воды составля­ет 6-8 мл/л, а С0₂ - 0,2-0,5 мл/л, поэтому у погружённых гидрофи­тов напряжённо протекает газовый обмен и нередко может возникать как кислородное, так и углеродное голодание.

Рис. 39. Морфология побегов рдестов (из: БСЭ): / - рдест плавающий (Potamogeton natans); 2 - рдест пронзеннолистный (Potamogeton

Необходимый газовый обмен у погружённых гидрофитов обеспе­чивается ряДом приспособлений. Прежде всего нужно отметить силь­ное развитие поверхности тела, которое достигается либо образова­нием крупных и очень тонких листьев (рис. 39), либо сильным рас­членением листорых пластинок на многочисленные узкие (нередко волосовидные) дольки (рис. 40). В обоих случаях отношение поверх­ности листьев к их объёму оказывается значительным, намного боль­шим, чем у сухопутных растений. Экологическое значение данного приспособления заключается в том, что небольшая масса гидрофита обслуживается большой поверхностью, сле­довательно, на единицу веса живого тела приходится больше углекислого газа и кислорода. Подобные черты строения имеют также талло­мы многих видов водорослей.

Большая поверхность имеет адаптивное значение при усво­ении гидрофитами света, воды

и минеральных солей. perfoliatus); а - цветки, 6 - плоды

Рис. 40. Пузырчатки - Utricularia (по: Кернер, 1899)

Гидатофиты имеют очень рыхлое внутреннее строение листьев (рис. 41) и осевых органов (рис. 42), так что большая часть объёма их органов приходится на долю межклетников и полостей, заполненных воздухом. Поэтому главная функция основных тканей внутренней ча-

Рис. 41. Строение листа рдеста (Potamogeton) на поперечном срезе (по: Нагалевский, Николаевский, 1981): / - верхний эпидермис; 2 - нижний эпидермис; 3 - воздухоносные полости; 4 - сосудисто-волокнистый пучок

сти листьев и стеблей, богатой воз­духоносными полостями, заключает­ся в обеспечении газообмена гидро­фитов, в связи с чем эту ткань назы­вают аэренхимой. Кроме того, аэрен­хима обеспечивает водным растени­ям хорошую плавучесть.

Рис. 42. Строение стебля элодеи ка­надской (Elodea canadensis) с раз­витой аэренхимой на поперечном срезе (по: Нагалевский, Николаев­ский, 1981)

Наконец, водная среда отличается своеобразным тепловым режимом.

Общий уровень температуры водной среды ниже, чем в атмосфере, так как значительная часть тепловой энергии отражается поверхностью воды и тра­тится на испарение. Из-за большой удельной теплоемкости нагревание и остывание ее осуществляется медлен­но, в связи с чем водные местообитания характеризуются незначитель­ными колебаниями температуры в течение всего вегетационного перио­да. Годовые амплитуды температуры в континентальных водоемах не превышают 30-35°С, в поверхностных слоях морей и океанов 10—15°С, а в глубоких слоях воды их нет совсем. Пониженный тепловой уровень воды обусловливает у гидатофитов подавление полового процесса и час­тое атрофирование зародыша. Именно этим объясняется абсолютное пре­обладание среди погружённых гидрофитов многолетних трав, размно­жающихся в основном вегетативно, а также “стремление” многих из них расположить свои генеративные органы над поверхностью воды.

Большое значение в жизни гидрофитов имеет вертикальное рас­пределение температур, особенно в замерзающих реках и озерах. Так как наиболее плотная и наименее холодная вода располагается в при­донном слое, то зимующие почки, а иногда и целые растения много­летних гидрофитов опускаются осенью на дно водоемов, утяжеляя свой вес благодаря накоплению крахмала, а весной, когда крахмал превращается в растворимые сахара и жиры и вес почек (или расте­ний в целом) уменьшается, они снова всплывают в верхние слои воды.

2. Плейстофиты

Данная экобиоморфа меньше связана с водной средой, чем погру­жённые гидрофиты. У ее представителей стебли, черешки листьев,

а иногда и корни полностью погружены в воду, листовые пластинки плавают на поверхности, а цветки приподнимаются над водой, хотя с наступлением ночи у некоторых растений они могут закрываться и погружаться в воду. У отдельных видов листовые пластинки не пла­вают на воде, а несколько выставляются из нее.

Среди плейстофитов встречаются как прикреплённые ко дну во­доёмов, так й свободно плавающие формы. Прикреплённый образ жизни ведут, например, кувшинки (Nympham), кубышки (Nuphar), некоторые рдесты (Potamogeton natans, P. lucens), водяной орех (Trapа natans). К свободно плавающим относятся: водокрас (Hydrocharis morsus-ranae), водный папоротник — сальвиния плавающая (Salvinia natans), ряска малая (Lemna minor).

Таким образом, плейстофиты, вторично вернувшись к водной среде обитания, не утратили полностью связи с воздушной средой жизни, поэтому у них приспособления к водной среде выражены не так рез­ко, как у гидатофитов, но зато они обладают рядом адаптаций к воз­душной среде. Подводные части их тела (стебли, корни, подводные листья) характеризуются теми же анатомо-морфологическими и фи­зиологическими особенностями, что и у погружённых гидрофитов. А вот плавающие листья, расположенные на контакте водной и воздуш­ной сред жизни, имеют своеобразное строение и выполняют особые эколого-физиологические функции.

Плавающая на воде листовая пластинка всегда бывает цельной, имеет округлые очертания и более или менее крупные размеры. На­пример, у тропической кувшинки Victoria regia, обитающей в водах Амазонки и других тропических реках Южной Америки, листовая пластинка имеет форму сковороды, достигая в диаметре 1,5 м. Пла­вающая листовая пластинка характеризуется резко выраженным дор- зовентрильным строением, при котором структура верхней и ниж­ней её сторон оказывается различной (рис. 43, 44). Верхняя сторона листовой пластинки, соприкасающаяся с атмосферой, покрыта тол­стой кутикулой, а нередко ещё и восковым налётом и несёт на себе многочисленные устьица, число которых на единицу поверхности ли­ста обычно в несколько раз больше, чем у сухопутных растений. При­чём устьица здесь не закрываются никогда, так как у растения нет необходимости сокращать транспирацию. Подобное строение листо­вой пластинки имеет важное экологическое значение: во-первых, это способствует выведению из организма излишней воды и, во-вторых, обеспечивает энергичное проникновение в лист воздуха, который по

Рис. 43. Верхний эпидермис с большим количеством устьиц (а) и нижний эпидермис с гидрологами (б) плавающих листьев Nuphar luteiim (по: Поплавская, 1937)

системе воздухоносных полостей поступает отсюда в подводные части растения, снабжая их необходимыми 0₂ и С0₂. Таким образом, газовый обмен у плейстофитов протекает не так напряжённо, как у гидатофитов.

Нижняя сторона листовой пластинки, соприкасающаяся с водой, лишена кутикулы и устьиц, зато здесь располагаются гидропоты, че­рез которые осуществляется поглощение воды и элементов минераль­ного питания. Таким образом, верхняя сторона плавающей листовой пластинки обеспечивает связь растений данной экобиоморфы с ат­мосферой, а нижняя сторона ш с водной средой. Мезофилл плаваю-

Рис. 44. Строение плавающего листа кубышки желтой (Nuphar luteum) на поперечном срезе (по: Нагалевский, Николаевский, 1981): / - верхний эпидермис с кутикулой; 2 - столбчатая па­ренхима; 3 - губчатая паренхима с воздухоносными полостя­ми; 4- сосудисто-волокнистый пучок; 5 - идиобласты

щих листьев отчетливо диффе­ренцирован на столбчатую и губчатую паренхиму (рис. 44) и характеризуется более силь­ным, по сравнению с погружен­ными гидрофитами, развитием проводящих и механических тканей. Вместе с тем для него ха­рактерно интенсивное развитие межклетников и воздухоносных полостей.

Рис. 45. Гетерофилия у водного лютика - Ranunculus dtversifolius (по: Strasburger Е. et. al., 1962): I - надводные листья; 2 - подвод­ные листья

Для многих плейстофитов (кувшинка белая, водокрас, во­дяной орех, сальвиния плаваю­щая и др.) характерна гетеро­филия (разнолистность), про­являющаяся в том, что у них, кроме описанных листьев, име­ются ещё подводные, которые характеризуются таким же строением, как и листья погружённых гид­рофитов (рис. 45).

Осмотическое давление у плейстофитов практически такое же низ­кое, как и у гидатофитов, а передвижение воды в организме обеспе­чивается не только корневым давлением, но и транспирацией. При этом вода удаляется из организма не только через устьица, но и через гидатоды.

3. Гелофиты

Гелофиты, называемые также аэрогидрофитами, или земновод­ными растениями, меньше двух предыдущих экобиоморф связаны с водой, так как произрастают на мелководьях, по берегам водоёмов и на обводнённых болотах. Среди гелофитов встречаются жизненные формы: 1) жестколистные злаки и осоки, например тростник (Phragmites australis), манник водный (Glyceria maxima), осока вод­ная (Carex aquatilis), осока береговая (Carex riparia)\ 2) безлистные осоковые, например камыш озёрный (Scirpus lacustris), водолюб бо­лотный (Eleocharis palustris)', 3) мягколистные одно- и двудольные травы, такие как стрелолист (Sagittaria sagittifolia), сусак зонтич­

ный (Butomus umbellatus), чистуха подорожниковая (Alismaplantago- aquatica), поручейник широколистный {Slum latifolium) и другие.

Гелофиты осваивают почвенно-грунтовую, водную и воздушную среды жизни: корни их погружены в сильно переувлажненную почву, нижние части стеблей и нижние листья находятся в воде, а верхние части стеблей, верхние листья и соцветия - в атмосфере. Периоди­чески гелофиты могут либо полностью погружаться в воду, например в первой половине вегетационного периода, когда уровень воды в во­доёмах стоит высоко, либо полностью освобождаться из-под воды, когда болота и мелководные водоёмы обсыхают, что обычно наблю­дается во второй половине лета или осенью. Таким образом, гелофи­ты представляют собой экобиоморфу, промежуточную между плей- стофитами и сухопутными растениями, поэтому для них особенно ха­рактерно сочетание адаптивных признаков как водных, так и сухо­путных растений.

С водными растениями гелофиты сближает прежде всего рыхлое внутреннее строение листьев, стеблей, корней и наличие в них хорошо развитых воздухоносных полостей, различающихся у некоторых видов, например у камыша озёрного, невооружённым глазом в виде мелких точек на поперечном срезе стебля. Полости эти нужны для обеспечения газо­обмена, который у аэрогидрофитов осуществляется затрудненно в связи с тем, что нижние части их побегов, находящиеся в воде, и корни, распо­ложенные в мокрой почве, не могут получить воздух из окружающей среды. В этих условиях гелофиты усваивают воздух через устьица верх­них листьев из атмосферы, запасают его в межклетниках и полостях и передают по воздухоносным ходам к подводным частям побега и кор­ням. Кроме того, у них, как у типичных водных растений, нередко обра­зуются гидатоды и отмечается гетерофилия.

С сухопутными растениями гелофиты сближает, во-первых, хоро­шее развитие корневых систем, выполняющих важнейшие функции усвоения из почвы воды, минеральных солей и закрепления растений в почве; во-вторых, хорошее развитие проводящих тканей, осуществ­ляющих транспорт усвоенной корнями воды и минеральных веществ; в-третьих, хорошее развитие механических и покровных тканей, не­обходимых для поддержания растений в разреженной воздушной среде и их защиты от неблагоприятных воздействий атмосферы. Обводнен­ность тканей и осмотическое давление гелофитов характеризуются величинами, промежуточными между плейстофитами и мезофитами.