4.3.2. Транспорт и выделение воды растениями

Вода в растительном организме транспортируется в тканях от клет­ки к клетке (ближний транспорт) и по проводящей системе (дальний транспорт). Усвоенная корневыми волосками из почвы, она проходит через паренхиму коры корня и пропускные клетки эндодермы в цент­ральный цилиндр, где воспринимается его паренхимными клетками и подается ими ускоренно, с затратой метаболической энергии, в про­водящую систему (ксилему), создавая так называемое корневое дав­ление. По ксилемной системе вода распределяется по всему расте­нию, насыщая ткани различных органов. Основная часть ее поступа­ет в листья, где проводящая система делится на многочисленные раз-

ветвления (жилки), из которых вода переходит в паренхиму сосудис­тых пучков и затем распределяется по клеткам мезофилла. Около 1% этой воды связывается в клетках, а 99% влаги, пройдя через клетки и межклетники, выделяется растением в процессе физиологического ис­парения (транспирации), а иногда также в капельно-жидкой форме пу­тем гуттации, которая у сухопутных растений практически не имеет зна­чения в водном обмене.

Движущей силой транспорта воды в растении является наличие отрицательного водного потенциала в системе почва — растение — ат­мосфера, определяемого тем, что корни растений погружены во влаж­ную почву, а транспирирующие органы окружены более или менее сухим воздухом. Как только листья начинают транспирировать, в их клетках наблюдается снижение водного потенциала, обусловливаю­щее их сосущую силу, которая благодаря сцеплению частиц воды в сосудах ксилемы передается корню, и в последний начинает посту­пать вода из почвы. Таким образом, растению не нужно затрачивать на транспирационный ток никакой энергии (Вальтер, 1975).

Наибольший градиент водного потенциала наблюдается между по­верхностью побега и воздухом, особенно сухим воздухом, в котором образуется значительный дефицит упругости водяного пара и очень низкий водный потенциал (рис. 24). При этом восходящему (транс- пирационному) току воды в растении приходится преодолевать раз­личные сопротивления: силу тяжести, сопротивление фильтрации через поперечные стенки клеток, силу трения в сосудах, сопротивле­ние транспирации воды. Самое большое сопротивление движению воды имеет место при ее транспирации (рис. 25).

Из-за различных сопротивлений проведению воды в растении созда­ется градиент сосущей силы (см. рис. 25), которая возрастает в трех на­правлениях: снизу растения вверх, от черешка к листовой пластинке и от проводящих тканей к покровным. Таким образом, сосущая сила будет минимальной в ксилеме корня, а максимальной - в мезофилле листьев, где наиболее интенсивно происходит транспирация.

У пойкилогидрических растений вода испаряется всей поверхно­стью тела, и транспирация у них равна физическому испарению. У гомойогидрических растений различают три вида транспирации: устьичную, кутикулярную и перидермальную.

Устьичная транспирация осуществляется клетками, расположен­ными внутри листа, в его мезофилле, и соприкасающимися с меж­клетниками: здесь вода сначала переходит из жидкой фазы в паро-

болыхю Сг^ропшвяедаепрсведе- |ИР_г//у^^^~ наго воды з сухой почве

Водный потенциал Сухой воздух -1000 бар

Сухая почва -256а р

Влажная почва О бар

Сопротивления

IООО Сопротивление переходу 10 растение * воздух

iHWouumr/iome Сопротивление проведе­нии) а оды о растении

—^ /fV* 5. Сопротивление переходу

О влажная почва-*растение

Рис. 24. Градиенты водного потенциала и сопротивления фанспорту воды в системе почва-растение-атмосфера (по: Kausch, 1955)

24

3,2

3,7

Листовая

пластинка

8,0	Верхний эпидермис
12.5	Палисадная
11,9	паренхима
9.8	Губчатая
10,8,	паренхима
7*3	Нижний
	эпидермис

•$£

§ s

С Кс К ПТ

Сосущая сила клеток, бар С - сердцевина К с-ксилема

К - кора (среднее значение) ПТ-покровная ткань

Рис. 25. Градиенты сосущей силы в растении плюща (по: Ursprung, Blum, 1918)

образную, а затем водяной пар улетучивается через открытые устьи­ца в атмосферу. На долю устьичной транспирации приходится основная часть удаляемой из растения воды.

При кутикулярной транспирации молекулы воды диффундируют через кутинизированные слои наружных клеточных оболочек эпидерми­са листьев и других однолетних органов.

Перидермальной транспирацией называют испарение воды через вторичные покровные ткани стеблей деревянистых растений.

Транспирационная способность разных видов растений зависит в первую очередь от особенностей анатомического строения их транс- пирирующих органов: а) размеров, строения, расположения и числа устьиц; б) толщины кутикулы, толщины и степени кутинизации на­ружных оболочек клеток эпидермиса; в) толщины и строения пери­дермы, проницаемости чечевичек, наличия трещин в коре. На реаль­ную, прежде всего устьичную, транспирацию большое влияние ока­зывают также такие условия окружающей среды, как освещенность, температура, обеспеченность водой, влажность и давление воздуха. При этом с первыми тремя факторами транспирация связана прямо пропорционально, а с последними двумя — обратно пропорциональ­но. Движения устьиц и устьичная транспирация зависят также от таких характеристик внутреннего состояния растений, как парциальное давле­ние углекислого газа в межклетниках, состояние гидратации, ионный баланс, содержание определенных фитогормонов. Поэтому интенсивность транспирации у разных групп растений, произрастающих в разных ус­ловиях, варьирует в очень широких пределах (табл. 9).

Большое экологическое значение имеет не только общий уровень транспирации, но также и ее динамика в течение суток и по сезонам года. Суточный ход транспирации в значительной степени зависит от условий увлажнения (рис. 26): а) при обильном водоснабжении рас­тений ход транспирации следует за изменением освещенности, тем­пературы и влажности воздуха, достигая максимума в полуденные часы; б) при недостатке влаги в полуденные часы наблюдается паде­ние транспирации в связи с закрыванием устьиц при начинающемся подвядании листьев.

Сезонная динамика транспирации также зависит от условий ув­лажнения: чем быстрее расходуются весенние запасы влаги и чем силь­нее выражена летняя засуха, тем раньше наступает снижение транс­пирации и тем резче оно выражено (рис. 27).

Таблица 9

Общая, устьичная и кутикулярная транспирация (Т) листьев у разных групп растений в естественных условиях (по: JIapxep, 1978)

Г руппа растений	Общая Т при открытых устьицах, мг/дм ч	Устьичная Т, % от общей Т	Кутикулярная Т, % от общей Т
Плавающие растения	1800-4000	30-40	60-70
Двудольные травы:
а) солнечных местообитаний	1700-2500	80-90	10-20
б) затененных местообитаний	500-1000	75-90	10-25
Злаки засушливых областей	600-3000	75-85	15-25
Жестколистные вечно­зеленые скперофилы	500-1100	85-93	7-15
Вечнозеленые хвойные	450-550	97	3
Летне-зеленые деревья:
а) светолюбивые	800-1200	80-90	10-20
б) теневыносливые	400-700	82-88	12-18

солнца солнца

Рис. 26. Суточный ход транспи­рации при разной водообеспе- ченности растений (по: Stocker,

1956): I - при обильном водо­снабжении и постоянно откры­тых устьицах; 2 - умеренном затруднении водоснабжения и частичном закрывании устьиц в полуденные часы; 3 - значи­тельном затруднении водоснаб­жения и полном закрывании ус­тьиц в полуденные часы; 4-5 - резком дефиците влаги и посто­янном закрытии устьиц, когда осуществляется только кутику­лярная транспирация

Месяцы

Рис. 27. Сезонный ход транспирации при разных режимах ув­лажнения (по: Горышина, 1979). Местообитания: I - с доста­точным водоснабжением в течение всего лета; 2- с засушли­вым периодом во второй половине лета; 3 - с летней засухой; 4- с поздним прогреванием почвы

Через устьичный аппарат осуществляется диффузия не только во­дяного пара, но и воздуха, поэтому устьичная транспирация сопряже­на с газообменом. Особенно важна связь ее с обменом углекислого газа, так как функционирование устьиц зависит от концентрации уг­лекислого газа в межклетниках мезофилла: при повышенной концен­трации газа устьица открываются, а при снижении концентрации уг­лекислоты по причине использования ее на фотосинтез устьца закры­ваются. Другими словами, чтобы получить углекислый газ, растение вынуждено терять воду, а при снижении потери воды снижается так­же и поступление углекислоты. Наиболее благоприятный компромисс между потерей воды и поглощением углекислого газа достигается при умеренном открывании устьиц. В естественных условиях такая ситу­ация возникает в ранние утренние часы, когда интенсивность фото­синтеза возрастает быстрее, чем транспирация. Таким образом, рас­тение, развивая для газообмена большую поверхность соприкоснове­ния с атмосферой, вынуждено терять много воды и в результате все время лавирует, по образному выражению К.А. Тимирязева, “между Сциллой голода и Харибдой жажды”.

3. Водный баланс растений

Водный баланс растения определяется разностью между погло­щенной и выделенной водой. О состоянии водного баланса можно судить по содержанию воды в растениях, которое оказывается неоди­наковым у разных групп растений, обитающих в разных условиях (табл. 10).

Таблица 10 Содержание воды в растениях из разных местообитаний (по: Горышина, 1979)

Группа растений и их местообитание	Содержание воды, % от сырой массы
Растения пустынь и сухих степей	30-65
Кустарники лесотундры	57-66
Болотные травы и кустарнички	59-70
Древесные породы лесостепных дубрав	70-85
Летневегетирующие травы лесостепных дубрав	75-84
Эфемероиды лесостепных дубрав	78-91
Травы еловых лесов	70-90
Растения альпийских лугов	68-78

Приведенные усредненные данные содержания воды дают очень приближенные представления о водном балансе растений. Более точ­ные сведения позволяет получить расчет водного дефицита (дефици­та насыщения водой) по следующей формуле:

ДНВ = 100 (W_Hac - \¥_факт) : W_Hac (%), где ДНВ - дефицит насыщения водой; W„_ac - содержание воды в лис­тьях в состоянии полного насыщения; - фактическое содержа­ние воды в листьях в момент наблюдения.

Водный баланс растений постоянно меняется. При полном насы­щении растительных клеток значение ДНВ равно нулю и становится тем больше, чем больше водный баланс сдвигается в отрицательную сторону. Водный баланс уравновешен в том случае, когда поглоще­ние, проведение и расход воды согласованы друг с другом. Отрица­тельным он становится, если транспирация не восполняется погло­щением, а положительным — когда воды поглощается больше, чем транспирируется.

Различают краткосрочные, суточные и сезонные колебания водно­го баланса. Краткосрочные колебания, измеряемые минутами и часа­

ми, связаны с движением устьиц. Суточные колебания водного ба­ланса обусловлены изменением экологических условий в течение су­ток, прежде всего сменой дня и ночи: днем в большинстве естествен­ных местообитаний наблюдается ухудшение водного баланса, а пос­ледующее восстановление его при наличии достаточных запасов влаги в почве осуществляется к вечеру или ночью. В сезонном ритме динамики водного баланса растений дефицит его нарастает в засуш­ливые периоды изо дня в день, до выпадения следующего дождя. Кроме того, водный баланс ухудшается от начала к концу периода вегетации в связи с возрастными изменениями листьев.

Очевидно, что колебания содержания воды в растении отражают­ся на концентрации клеточного сока, благодаря чему об изменении водного баланса растений можно судить по изменению осмотическо­го давления и сосущей силы. Оптимальное осмотическое давление отвечает уравновешенному водному балансу, увеличение осмотичес­кого давления свидетельствует об отрицательном водном балансе, а максимальные его значения отвечают наибольшему дефициту влаги, который может выдержать растение. Амплитуда возможного измене­ния осмотического давления у разных видов неодинакова (рис. 28), и с этой точки зрения Г. Вальтер (Walter, 1960) выделил две группы видов: 1) стеногидрическиерастения, характеризующиеся неболь­шой амплитудой колебания осмотического давления между ОДо_ПТ и ОДмакс, и 2) эвригидрические растения, имеющие значительный ди­апазон колебаний осмотического давления между ОДо_ПТ и ОД_макс.

Колебания сосущей силы еще четче, чем осмотическое давление, отражают изменения водного баланса, так как ухудшение последнего очень быстро приводит к потере тургора, заметно повышая сосущую силу. Колебания сосущей силы также видоспецифичны, достаточно сильно различаются у разных групп растений и в большинстве случа­ев проявляются более резко по сравнению с колебаниями осмотичес­кого давления (табл. 11).

Таким образом, у разных групп растений водный баланс складыва­ется по-разному, с этой точки зрения Г. Вальтер (Walter, 1960) предло­жил различать два типа растений: гидростабильные и гидролябильные.

Гидростабильные виды сохраняют свой водный баланс доста­точно выровненным, что достигается разными приспособлениями: а) чутким реагированием устьиц на водный дефицит; б) обширной корневой системой; в) накоплением резервной воды в запасающих органах (листьях, корнях, древесине, стеблях). Они часто, хотя и не

Рис. 28 Амплитуды осмотического давления клеточного сока в листьях разных групп растений (по: Walter, 1960).

Растения: 1 — Polygonum bistorta; 2 — Taraxacum officinale; 3 — Galium mollugo; 4 — Achillea millefolium; 5 - Tragopogon pratensis; 6 — Poa protensis; 7 - Melandrium album; 8 - Lolium perenne; 9 - Arrhenatherum elatius

Таблица 11

Изменения сосущей силы и осмотического давления в побегах разных групп растений (по: JIapxep, 1978)

Группа растений	Сосущая сила, бар	Осмотическое давление, бар
Водные растения	2-15	4-16
Листопадные растения	9-23	10-28
Хвойные деревья	5-60	10-60
Жестколистные кустарники	22-80	12-60
Галофиты	24-60	12-50

всегда, являются стеногидрическими. Гидростабильны, например, водные растения, древесные породы, теневые растения, суккуленты.

Гидролябилъные виды характеризуются резко переменным вод­ным балансом. Они подвержены большим потерям воды, значитель­ному обсыханию протоплазмы клеток и резкому повышению концен­трации клеточного сока. Гидролябильны многие травы солнечных и засушливых местообитаний, а также пойкилогидрические растения. При этом все гидролябильные листостебельные растения являются эвригидрическими.

4. ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ГРУППЫ РАСТЕНИЙ ПО ОТНОШЕНИЮ К ВОДЕ

Увлажненность естественных местообитаний варьирует'в очень широких пределах, начиная от крайне сухих, пустынных, и кончая типичными водными. Этому градиенту увлажнения соответствует непрерывный экологический ряд, свидетельствующий о значитель­ном разнообразии видов растений по отношению их к влаге. Все раз­нообразие местообитаний по степени увлажнения можно разделить прежде всего на три категории: недостаточно увлажненные (засуш­ливые), нормально (средне) увлажненные и избыточно увлажненные. Им соответствуют три крупные экологические группы растений: ксе­рофиты, мезофиты, гидрофиты.

1. Мезофиты

В экологии растений до сих пор существует две точки зрения на понимание мезофитов. Согласно первой, высказанной Е. Вармингом и П. Гребнером (Warming, Grebner, 1918) и развитой далее А.П. Шен- никовым (1950, 1964), к мезофитам относятся растения, нуждающи­еся не только в среднем увлажнении, но и в средних условиях мине­рального питания, температуры, аэрации почвы. Другими словами, мезофит является также мезотрофофитом, мезотермофитом, мезоаэ- рофитом. Поместив мезофиты в центре системы классификации эко­логических групп, А.П. Шенников расположил экогруппы в четыре ряда (рис. 29), образующие переходы от мезофитов к психрофитам— холодостойким растениям (ряд А% ксерофитам (ряд В), гидрофитам (ряд Г) и оксилофитам (ряд Б). Так был закреплен способ выделения

А

Г.

Психрофиты

I

ЭКОЛОГИЯ РАСТЕНИЙ 3

ПРЕДИСЛОВИЕ 3

w = w - W 101

Г. 115

I ^ 177