3. Водный обмен растений

Водный обмен любого растительного организма состоит из трех звеньев: поступления воды в растение, транспорта воды и выделения её растением в окружающую среду (JTapxep, 1978). По характеру вод­ного обмена Г. Вальтер (1975) выделяет две группы сухопутных рас­тений: пойкилогидрические и гомойогидрические.

Пойкилогидрические растения обладают пассивным водным обменом, поглощая и отдавая воду подобно набухающим физичес­ким телам, таким, например, как безжизненные белковые, гели. Со­держание воды в их клетках в значительной мере уравновешивается с влажностью окружающей среды и может варьировать в широких пределах. У них нет устьиц, а транспирация осуществляется через мелкие поры клеточных оболочек и равняется физическому испаре­нию. Пойкилогидрические растения имеют мелкие клетки, которые не содержат центральной вакуоли и не могут запасать воду, поэтому с понижением влажности воздуха протоплазма их клеток теряет воду, иссушается, уменьшается в объёме, затормаживает процессы жизне­деятельности, но не погибает. При повышении влажности окружаю­щей среды клетки поглощают почвенную и атмосферную воду, а не­которые и парообразную влагу, протоплазма их набухает, восстанав­ливая интенсивность процессов жизнедеятельности до нормы.

Благодаря такой регуляции водного обмена пойкилогидрические ра­стения .имеют наибольшее распространение в местообитаниях с высо­кой относительной влажностью воздуха, варьирующей в пределах 75- 100%, хотя среди них отмечаются и достаточно засухоустойчивые виды, способные расти при относительной влажности воздуха 60%. К пойки- логидрическим относятся в основном низшие растения: бактерии, гри­бы, лишайники, наземные водоросли. Но среди них встречаются также мхи, сосудистые споровые и немногие виды цветковых растений.

Гомойогидрические растения способны активно регулировать водный обмен благодаря наличию у них ряда анатомических и фи-

апологических приспособлений. У этих растений наружные стенки эпидермальных клеток покрыты кутикулой, которая препятствует как поступлению воды внутрь организма, так и потере ее через испаре­ние. Транспирация у них регулируется устьичным аппаратом и поэтому сильно отличается от физического испарения. В то же время гомойогид- рические растения имеют клетки с более или менее крупной централь­ной вакуолью, запасающей воду. Такие клетки всегда обладают опреде­лённым резервом водЫ, который позволяет поддерживать обводнённость протоплазмы при различных значениях влажности воздуха и транспи­рации, создавая свою внутреннюю водную среду.

Способность гомойогидрических растений к активной регуляции водного обмена позволила им освоить самые разнообразные по ув­лажнённости местообитания и играть основную роль в растительном покрове Земли, образуя львиную долю его фитомассы. К данной группе относится подавляющее большинство высших сухопутных растений.

1. Поглощение воды растениями

Пойкилогидрические растения поглощают воду из влажного суб­страта или после выпадения жидких осадков (дождя, росы, дисперс­ной туманной влаги) всей поверхностью своего тела капиллярным способом и при этом набухают. Кроме того, многие виды способны усваивать также парообразную влагу при повышенном содержании ее в воздухе, значительно увеличивая степень набухания. При пол­ном насыщении некоторые пойкилогидрические виды содержат воды в 10—15 раз больше, чем в сухом состоянии, что в 2-3 раза превышает содержание в них сухого вещества.

Гомойогидрические растения поглощают воду в основном из поч­вы корнями в жидком состоянии. Прямое поглощение воды надзем­ными органами у них происходит в очень незначительном количе­стве и осуществляется главным образом в таких местах, как гидато- ды, некутинизированные участки смачивающихся эпидермальных во­лосков, набухающие всасывающие чешуи, колючки отдельных какту­сов и некоторые другие проницаемые для воды участки. Есть также данные (Горышина, 1979) о том, что некоторые виды пустынных и высокогорных кустарников (Haloxylon persicum, Н. aphyllum. Ceratoides pdpposa и др.) могут усваивать парообразную воду из воз­духа своими безлистными ветвями.

У гомойогидрических растений поступление воды зависит, с од­ной стороны, от способности самого организма активно всасывать воду, с другой - от состояния окружающей среды. Активное усвоение воды из почвы осуществляется клетками наружной ткани всасываю­щей зоны корня (эпиблемы) благодаря наличию у растений так назы­ваемой сосущей силы корней, которая обусловливается явлениями осмоса. Известно, что под осмосом понимают диффузию молекул растворителя через полупроницаемую мембрану, разделяющую два раствора неодинаковой концентрации. Эта диффузия молекул раство­рителя осуществляется всегда в сторону раствора с большей концент­рацией и создаёт определённое диффузное давление, называемое ос­мотическим давлением.

В растительном организме осмотическая система возникает меж­ду клеточным соком каждой конкретной клетки эпиблемы, с одной стороны, и почвенным раствором - с другой, а растворителем являет­ся вода. Согласно законам осмоса вода будет поступать из почвы в растение лишь тогда, когда концентрация клеточного сока будет пре­вышать концентрацию почвенного раствора. В данном случае осмо­тическое давление создаёт постоянно действующую сосущую силу корней. В дальнейшем мы узнаем, что разные виды растений имеют неодинаковую концентрацию клеточного сока, поэтому обладают нео­динаковой сосущей силой корней и с разной интенсивностью усваи­вают воду из почвы.

Вода в растении находится в четырех различных формах (JIapxep, 1978): 1) конституционная, то есть химически связанная, вода в клетке; 2) гидратационная, образующая слои вокруг ионов, молекул и коллоидов растворенных веществ и проникающая в промежутки между ультраструктурами протоплазмы и клеточной оболочки; 3) ре­зервная, заполняющая водосборные полости в клеточных компарт- ментах и вакуолях; 4) интерстициальная, выполняющая транспорт­ные функции в межклетниках и элементах проводящей системы. Та­ким образом, вся вода в растении находится в связанном состоянии, в том числе резервная и интерстациальная вода; обе формы образуют растворы разнообразных веществ и поэтому являются осмотически связанными.

Между тем известно, что связывание воды в клетке уменьшает возможность ее использования в химических реакциях и в качестве растворителя. Поэтому для физиологической активности клетки важ­но не только количество воды, но и ее термодинамическое состояние, которое Г. Вальтер (1931) назвал гидратурой. Гидратура клетки бу­дет максимальной в случае, если вся вода в ней окажется совершенно

свободной (дистиллированной). С увеличением концентрации клеточ­ного сока у гомойогидрических растений возрастает осмотическое связывание воды и соответсвенно понижается гидратура клетки. По­этому о гидратуре клетки можно судить по величине потенциального осмотического давления клеточного сока, в котором сосредоточена основная часть внутриклеточной воды.

Термодинамическое состояние воды в клетке характеризует вод­ный потенциал, определяемый как работа, необходимая для того, чтобы гидратуру связанной воды в клетке поднять до гидратуры дис­тиллированной воды (Слейчер, 1970). Водный потенциал принято выражать в единицах энергии (Дж-кг¹ или Па), которые можно пере­вести в единицы давления - бары (1 бар = 100 Дж кг^-1, или 10⁵ Па). Таким образом, потенциал чистой воды служит начальной точкой от­счета и приравнивается нулю. Осмотический потенциал любого ра­створа, в том числе и клеточного сока, ниже потенциала чистой воды и всегда отрицательный: чем выше концентрация раствора, тем мень­ше его водный потенциал.

Каждая клетка всасывающей зоны корня, погруженная в гипото­нический почвенный раствор, усваивает из него воду, которая прохо­дит через цитоплазму в клеточный сок вакуоли, увеличивая объем последней и повышая тургорное давление. В результате клеточная оболочка упруго растягивается, благодаря чему в ней создается на­пряжение, или противодавление. Следовательно, сосущую силу клет­ки в данном случае можно определить по формуле

СС = ОД-ТД,

где СС - сосущая сила; ОД - осмотическое давление; ТД - тургорное давление.

Тогда водный потенциал клетки выразится следующим уравне­нием:

ВП = Под + Птд,

где ВП - водный потенциал клетки; Под - потенциал осмотического давления клетки; Птд - потенциал тургорного давления клетки.

При полном насыщении клетки водой сосущая сила клеточного сока полностью уравновешивается противодавлением клеточной обо­лочки (СС = 0), после чего поступление воды в клетку полностью прекращается.

Таким образом, в водоснабжении гомойогидрических растений очень большую роль играет осмотическое давление их клеточного сока: чем оно выше, тем растение интенсивнее присасывает воду из почвы.

Однако осмотическое давление у одних и тех же растений может из­меняться в суточных и сезонных ритмах в зависимости от колебаний обводненности клеток и содержания в клеточном соке осмотически активных веществ. Обычно осмотическое давление возрастает от ут­ренних часов к полуденным и от весны к осени. Поэтому можно гово­рить об осмотическом давлении минимальном (ОД_мин), оптимальном (ОД _пт) и максимальном (ОД_макс), значения которых можно назвать кардинальными точками гидратуры, обусловливающими опреде­ленные величины сосущей силы, и использовать их для экологичес­кой характерики видов. Чем шире амплитуда ОД_опт- ОД_макс, тем боль­ше приспособительных возможностей у вида к поглощению воды.

Что касается влияния окружающей среды на поступление воды в растения, то здесь главную роль играют количество и формы почвен­ной влаги. Вода поступает в почву с атмосферными осадками, посте­пенно просачиваясь в глубину до уровня грунтовых вод. При этом часть ее задерживается в порах почвы и на поверхности почвенных частиц. Кроме того, часть воды входит в состав различных химичес­ких соединений и кристаллов твердой фазы почвы. Соотношение раз­ных форм воды определяется теми физико-химическими особеннос­тями почвы, которые придают ей определенную водоудерживающую способность. Дело в том, что вся вода в почве, как и в растении, “не свободна”. Она удерживается различными по происхождению и ве­личине силами, одни из которых оказываются незначительными и пре­одолеваются сосущей силой корней, другие имеют большие значе­ния, превышающие сосущую силу. В зависимости от этого различа­ют доступную и недоступную для растений воду в почве.

К недоступной почвенной влаге относятся химически связанная вода, входящая в состав минеральных веществ, кристаллизационная вода, входящая в состав кристаллов, и гигроскопическая (прочносвя­занная) вода, которая удерживается на поверхности почвенных кол­лоидов. К доступной воде относятся гравитационная, капиллярная, грунтовая, пленочная (рыхлосвязанная) влага (рис. 23).

Гравитационная вода представлена подвижной влагой, которая заполняет крупные поры и пустоты в почве и медленно просачивает­ся вглубь под влиянием силы тяжести, образуя так называемый нис­ходящий ток влаги. Гравитационную воду иногда называют свобод­ной, что не совсем точно, так как она участвует в образовании поч­венных растворов и потому оказывается осмотически связанной.

Эта влага является одним из основных источников водоснабже­ния растений.

Вторым важным источником влаги для растений является капиллярная вода, которая поднимается на опреде­ленную высоту и удерживается капил- лярно-менисковыми силами в мелких порах почвы (шириной до 60 мкм) в подвешенном состоянии. Такую воду называют капиллярноподвешенной.

Рис. 23. Вода в почве (по: Качинский, 1975):

I - частицы почвы; 2 - гравитационная вода проса­чивающихся в почву осадков; 3 - пленочная (рых­лосвязанная) вода, находящаяся в более удаленных от почвенных частиц слоях; 4 - почвенный воздух с парами воды; 5 - гигроскопическая (прочносвязан­ная) вода, находящаяся непосредственно на поверх­ности почвенных частиц; 6 - зона открытой капил­лярной воды (часть пор заполнена воздухом, часть- водой); 7 — зона закрытой капиллярной воды (все поры заполнены водой); 8-уровень фунтовой воды;

9 - грунтовая вода

При неглубоком залегании грунтовых вод происходит поднятие последних по капиллярам на высоту от 40- 60 см в песчаных почвах до 2-7 м - в суглинистых. В результате об­разуется так называемая капиллярноподпертая влага, запас кото­рой постоянно пополняется за счет грунтовых вод. Капиллярная вла­га участвует в образовании почвенного раствора и является достаточ­но подвижной, что способствует ее потреблению растениями и по­полнению запасов почвенной воды.

Грунтовая вода образуется в условиях заполнения всех пор поч­вы гравитационной влагой при наличии нижерасположенного водо­упорного грунта или при напоре глубинных подземных вод. Для рас­тений доступны лишь неглубоко залегающие грунтовые воды. Боль­шинство травянистых растений может использовать грунтовые воды с глубины 2-3 м, а большинство деревьев и кустарников - с глубины не более 10-12 м.

Пленочная, или рыхлосвязанная, вода, как и гигроскопическая влага, удерживается адсорбционными силами около почвенных дис­персных частиц, но не на их поверхности, а на слое адсорбированной частицами влаги и не так прочно, поэтому она доступна для расте­

ний. Однако пленочная вода очень медленно передвигается в почве, в связи с чем усваивается растениями в незначительном количестве.

Кроме перечисленных форм воды, в почве всегда содержится па­рообразная влага, которая насыщает почвенный воздух почти до 100%, но ее количество очень мало, в силу чего она практически не влияет на водоснабжение растений.

Таким образом, вся доступная вода в почве так же, как и в расте­нии, оказывается связанной, и потому почва, как и растение, облада­ет сосущей силой, а водный потенциал почвенного раствора характе­ризуется отрицательной величиной. Значит, растение будет поглощать воду из почвы до тех пор, пока сосущая сила его тонких корешков будет превышать сосущую силу почвы.

Разные почвы содержат разное количество воды и характеризуют­ся неодинаковым соотношением доступных и недоступных её форм, что также влияет на поглощение воды растениями. Из большинства насыщенных влагой почв растения извлекают значительную часть доступной воды уже при величине сосущей силы их корней в несколько бар, так как сосущая сила хорошо увлажненных почв мала. Однако при уменьшении содержания воды в почве и наступлении почвенной засухи сосущая сила почвы резко возрастает, и в такой ситуации воду из почвы могут усваивать лишь те растения, у которых осмотическое давление и сосущая сила достигают нескольких десятков бар.

Вода становится менее доступной для растений также при значи­тельном увеличении концентрации почвенного раствора и резком уси­лении осмотического связывания воды ионами, а также при увеличе­нии доли коллоидно-связанной воды, что имеет место, например, в случае засоления и заболачивания почв. В связи с данным обстоя­тельством различают два вида сухости почв: а) физическую - харак­теризуется малым общим содержанием влаги; б) физиологическую - отличается малым содержанием доступной воды при достаточном или даже избыточном физическом увлажнении.

Наибольший экологический интерес представляют следующие три показателя содержания воды в почве: полная влагоемкость почвы, поле­вая влагоемкость почвы и влажность устойчивого завядания растений.

Полная влагоемкость почвы характеризуется максимально воз­можным содержанием воды в почве при условии полного заполнения водой всех ее пор.

Под полевой влагоемкостью почвы понимают максимальное ко­личество воды, удерживаемой в почвенных порах в подвешенном со­стоянии после насыщения почвы и просачивания подвижной грави­тационной влаги. Таким образом, полевая влагоемкость отражает верх­ний предел содержания воды в свободно дренируемой почве. Полная и полевая влагоемкость определяются физико-химическими свойства­ми почвы, в первую очередь размерами почвенных частиц и содержа­нием коллоидов. Так, например, величина полевой влагоемкости ва­рьирует от 5% в песчаных почвах до 30% в глинистых.

Влажность устойчивого завядаиия характеризует нижний пре­дел содержания доступной воды в почве, за которым растения поги­бают, будучи не в состоянии обеспечить себя влагой. Влажность ус­тойчивого завядания зависит от особенностей почвы и природы са­мих растений. Для различных видов растений состояние влажности устойчивого завядания наступает при следующих значениях влажно­сти почв: песчаных - 0,5-4%; суглинистых - 3,5-12%; глинистых - 12—20%; торфяных низинных - 40-50%. Устойчивое завядание на­ступает у влаголюбивых трав при сосущей силе почвы в 7-8 бар, у большинства сельскохозяйственных растений - 10-20 бар, у расте­ний умеренно сухих местообитаний - 20-30 бар.

Зная полевую влагоемкость и влажность устойчивого завядания, можно определить количество доступной влаги, которое способна накопить природно аэрируемая почва, по следующей формуле:

w = w - W

^vv В ^vv пв ^vv вз»

где Wg - максимальное количество влаги в дренируемой почве;

W_nB - количество влаги в почве в состоянии полевой влагоемкости;

W„ - количество влаги в почве в состоянии устойчивого завяда­ния растений.