Глава 4. Отношение растений к влаге

В первой главе отмечалось, что растительный организм находит­ся под влиянием всего комплекса экологических факторов местооби­тания. Однако для удобства изучения связи растений со средой пос­леднюю приходится расчленять на отдельные экологические факто­ры и анализировать реакции растений на тот или иной фактор. Ниже рассматриваются отношения растений к основным климатическим и эдафическим факторам.

1. Значение воды в жизни растений

Известно, что растительная жизнь возникла в воде и прошла дли­тельный путь эволюции в тесной связи с водой. Протоплазма живых клеток проявляет жизнедеятельность только в насыщенном водой со­стоянии, так как все биохимические и физиологические процессы про­текают в водной среде, а передвижение внутри растения веществ, ус­военных им из окружающей среды и образованных в процессе жиз­недеятельности, осуществляется в виде водных растворов. И если протоплазм^ высыхает, теряя определённую часть воды, то клетка по­гибает или, в лучшем случае, переходит в состояние глубокого покоя - анабиоза. Кроме того, вода создает тургорное давление в клетках, способствуя растяжению и росту молодых клеток, а также является важным ресурсом в процессе фотосинтеза, в основе которого лежит реакция между водой и углекислотой. В связи с большой ролью воды в жизни растений значительная часть массы их тела (не менее 50%) приходится на воду, а протоплазма растительных клеток содержит в среднем 85—90% воды.

Вода в природе существует в трёх физических состояниях: жид­ком, газообразном и твёрдом, и все эти формы влаги имеют экологи­ческое значение для растений. Наиболее важную роль в жизни расте­ний играет жидкая влага, так как большинство растений способно усваивать воду только в жидком состоянии. Парообразная влага мо­

жет усваиваться лишь немногими более или менее примитивными растениями, и в этом случае является, как и жидкая влага, прямодей­ствующим фактором. Вместе с тем она оказывает на все растения большое косвенное влияние, так как от степени насыщенности паро­образной влагой окружающего растение воздуха зависят некоторые процессы его жизнедеятельности, в первую очередь скорость потери воды при испарении.

В твёрдом состоянии вода влияет на растение в основном косвен­но. Например, образуемый в зимний период снежный покров предох­раняет почву от сильного промерзания и защищает живые части рас­тений, прежде всего почки возобновления, от низких температур, а при таянии снега обеспечивается весенняя влагозарядка почвы. В то же время твёрдая влага в виде корки льда на поверхности почвы, оже­леди и изморози на поверхности растений, а также в виде града мо­жет оказывать вредное прямое воздействие на растения.

Таким образом, вода влияет на растения и прямо, и косвенно, она является для растений в равной мере и ресурсом, и условием.

2. Факторы формирования увлажнённости местообитаний

Наша планета очень богата водой. Её гидросфера содержит около 1,5-10⁹ км³ воды. Однако далеко не вся эта вода доступна растениям. Водные растения населяют лишь самую верхнюю толщу Мирового океана и внутренних водоёмов, а сухопутным растениям доступна лишь та часть влаги, которая находится в атмосфере в парообразном состоянии и выпадает в виде атмосферных осадков.

Степень увлажнённости наземных местообитаний зависит преж­де всего от трёх основных факторов: величины атмосферных осад­ков, испаряемости и рельефа. Климатологами подсчитано, что в тече­ние года на земном шаре выпадает около 350 км³ атмосферных осад­ков. Этого количества воды достаточно, чтобы покрыть всю поверх­ность Земли ровным слоем толщиной 650 мм. Однако распределяют­ся осадки наземном шаре крайне неравномерно, подчиняясь опреде­лённым географическим закономерностям, обусловленным законами циркуляции атмосферы.

Известно, что основными областями зарождения атмосферной влаги являются обширные пространства океанов, в особенности тёп-

лых океанов. Отсюда она в парообразном состоянии распространяет­ся вместе с воздушными массами в различные районы. По пути сле­дования запасы этой влаги постепенно уменьшаются в связи с час­тичной конденсацией и выпадением в виде атмосферных осадков. Поэтому по мере удаления от океанов воздушные массы постепенно иссушаются и дают всё меньшее количество осадков. В результате наблюдаются следующие основные закономерности географического распределения атмосферных осадков: а) по окраинам материков вбли­зи океанов (особенно тёплых) осадков выпадает много — до 10000 мм/г. и более; б) в глубине материков количество осадков уменьшается и достигает минимума в наиболее удалённых от океанов внутренних районах континентов; в) вдоль экватора в связи с особенностями цир­куляции атмосферы осадков выпадает очень много на всём его протя­жении независимо от удалённости от океанов, и здесь формируется зона влажного тропического климата.

Однако увлажнённость любой территории (в том числе и любого конкретного местообитания) зависит не только от количества выпав­ших атмосферных осадков, но и от количества испарившейся с этой территории влаги, и определяется соотношением годовой суммы осад­ков и суммарного годового испарения влаги, связанного с темпера­турным режимом территории. Причём соотношение данных показа­телей оказывается неодинаковым в разных районах земного шара, что ведёт к формированию аридных, семиаридных и гумидных кли­матических зон.

В аридных зонах, характеризующихся жарким сухим климатом, годовая испаряемость (возможное испарение при данном режиме тем­ператур) значительно превышает годовую сумму осадков, поэтому в большинстве сухопутных местообитаний обнаруживается значитель­ный дефицит влаги,

В семиаридных зонах годовая испаряемость не намного превы­шает годовую сумму осадков, что обусловливает ослабленный, обыч­но временный, дефицит влаги и умеренную засушливость террито­рии. По данным В. Лархера(1978), примерно 30% поверхности суши обнаруживает дефицит влаги, причём почти половина этой площади (12%) является крайне засушливой с годовой нормой осадков ниже 25 мм и испаряемостью более 1000 мм.

В гумидных зонах сумма годовых осадков превышает годовую испа­ряемость, в связи с чем увлажненность местообитаний возрастает. Тер­ритории с гумидным климатом занимают более 60% поверхности суши. К ним относятся не только более или менее тёплые приэквато­риальные и приморские районы, в которых выпадает очень много ат­мосферных осадков, но также обширные территории с холодным кли­матом (тундра, тайга), где осадков выпадает немного, но и испаряе­мость в связи с низкими температурами оказывается весьма слабой. Степень гумидности климата в разных гумидных зонах оказывается неодинаковой. Значительный избыток атмосферной влаги наблюда­ется лишь на 9% площади суши.

Местообитания гумидных и аридных областей характеризуются неодинаковым содержанием в воздухе парообразной влаги, которое оценивается обычно показателем относительной влажности, оп­ределяющейся как отношение фактического содержания в нем водя­ных паров воздуха к максимально возможному их содержанию при данной температуре, и выражается в процентах. В целом гумидные области отличаются высокой влажностью воздуха, например в зоне влажно-тропического климата среднегодовая относительная влажность достигает 85% и более. В аридных областях влажность воздуха име­ет низкие значения, например в тропических и субтропических пус­тынях среднегодовая относительная влажность составляет около 50% и ниже. Так что в аридных областях недостаток влаги в почве сочета­ется с сухостью воздуха.

Значение рельефа как фактора формирования увлажнённости ме­стообитаний проявляется прежде всего в том, что он перераспреде­ляет выпавшие на земную поверхность атмосферные осадки. Напри­мер, с выпуклых форм рельефа (грив, холмов и т.д.) атмосферная влага стекает, и они оказываются менее увлажнёнными. В то же вре­мя отрицательные формы рельефа, куда собирается влага с соседних повышенных участков, оказываются более увлажнёнными. Кроме того, на пониженных участках грунтовые воды могут располагаться неглу­боко или выходить на поверхность и обеспечивать дополнительный источник влаги для растений. Поэтому даже в крайне засушливых районах по глубоким отрицательным формам рельефа (западинам, ложбинам и т.д.) могут образовываться избыточно увлажнённые, в том числе и типичные водные, местообитания.

Таковы вкратце основы формирования водного баланса наземных местообитаний, который можно выразить формулой N = A + F+ V+ Т, где N- осадки, А — поверхностный сток влаги, F— внутрипочвенный сток, V-физическое испарение, Т- транспирация. И поскольку фак­торы формирования водного баланса в конкретных местообитаниях сочетаются по-разному, постольку увлажнённость последних может варьировать в широких пределах, начиная от исключительно сухих и кончая водными местообитаниями, в которых вода для растений яв­ляется основной, а иногда и единственной средой жизни.