Глава 6. Отношение растений к тепловому режиму 199

1 \ J -SsA-L. 262

Tamarix laxa 287

3*1 Tamarix ramosissima 287

S g Aeluropus litoralis 287

⁰⁰ о aeluropus litoralis 287

ЛИТЕРАТУРА 330

ЭКОЛОГИЯ РАСТЕНИЙ (особи, виды, экогруппы, жизненные формы) 328

ЭКОЛОГИЯ РАСТЕНИЙ 332

CJj* 60

ч 74

w_g = w„_D-w_B3, 102

ЭКОЛОГИЯ РАСТЕНИЙ (особи, виды, экогруппы, жизненные формы) 656

Следовательно, увлажнение данного местообитания характери­зуется 53-й ступенью.

2. Классификация местообитаний

Выше отмечалось, что каждая стандартная шкала представляет собой обобщенный ряд местообитаний, ориентированный в направ­лении нарастания величины соответствующего фактора, и состоит из определенного числа ступеней отвечающих самым мелким градаци­ям фактора. Соседние ступени шкалы объединяются в группы, кото­рым отвечают более крупные градации фактора. Следовательно, со­вокупности конкретных местообитаний, оцененные определенной сту­пенью или группой соседних ступеней любой стандартной шкалы, можно рассматривать в качестве однофакторных единиц классифи­кации местообитаний, первую из которых предлагается назвать зве­ном, а вторую — серией местообитаний.

Каждая стандартная шкала позволяет выделить столько звеньев мес­тообитаний, сколько она включает ступеней: шкала У -120 звеньев, шкала ПУ - 20 звеньев, шкала БЗ - 30 звеньев, шкала А - 10 звеньев, шкала ПД- 10 звеньев местообитаний. Групповая структура шкал и соответ­ствующие наборы серий местообитаний приведены ниже:

Шкала У Шкала БЗ

Ступени	Серия местообитаний	Ступени	Серия местообитаний
1-17	Пустынная	1-3	Олиготрофная
18-30	Полупустынная	4-6	Мезоолиготрофная
31-39	Сухостепная	7-9	Мезотрофная
40-46	Среднестепная	10-13	Мезоэутрофная
47-52 ■	Лугово-степная	14-16	Эутрофная
53-63	Осте п н ен н о-л у говая	17-19	Слабосолончаковатая
64-76	Влажно-луговая	20-21	Среднесолончаковатая
77-88	Сыролуговая	22-23	Сильносолончаковатая
89-93	Болотно-луговая	24-28	Резкосолончаковатая
94-103	Болотная	28-30	Злостносолончаковатая
104-109	Прибрежно-водная
110-120	Водная
	Шкала А		Шкала ПД
Ступени	Серия местообитаний	Ступени	Серия местообитаний
1	Неаллювиальная	1-2	Исходная
2-4	Слабоаллювиальная	3-4	Сенокосная
5-7	Среднеаллювиальная	5	Полупастбищная
8	Сильноаллюви ал&ная	6-7	Пастбищная
9-10	Резкоаллювиальная	8-10	Сбоевая

Типы N\минераль - \ного пи- \л?а//иа Типы \

Олигот- росрный (ОТ)

Мез от- рофныи (МТ)

Эвтроф- ИЬ/и ОТ)

збтроф- но-солон- чсх к оба - тый (ЭТ-СЧТ)

Эвтроф- но-солон- ча новый (ЗГГ-СЧВ)

увлажне­ ния

\63 УX

7-6

7-9

70-76

77-27

22-28

йредне- ствпной (ССТ)

1+0-06

/

III

/1/

V

/

/У

///

и

1

X

1

X

2

£

3

4

4

$

if

Лугово- степной (ЛСТ)

47-52

/

///

/у

V

/

//

///

/к

1

X

7

X

2

X

2

-

3

а

4

5

5

Сухо­ луговой. (ОЛ)

53-63

/

//У

/<У

V

/

//

///

к

/

L

ijL

/

у

1

X

Т

s

X

2

2"

3

х

3

Г

4

V

4

6

6

г

Влажно- луговой. (вл]

64-76

/

/У

м

IV

V

/

/У

ш

/к

и

/

///

V

У

//

///

IV

К

7"

TL

1

Ж

z

7

X

1

X

7

X

*

7

X

7

i

•г

2

*

2

г

3

3

за

3

т

4-

—

—

—

-

4

—

—.

—.

4 Т

—

9

—

_

__

4 г§

—

—

__

—

_

гг т

_

__

_

—

—

Сыро - луговой (СЛ)

77-88

7

J

ТП

W

V

7

у

7(7

V

7

//

Ji

Ту

V

7

J

Ti

77

У

I

Ж

F

ZE

1

X

7

X

f

X

7

X

X

7

г

г

г

X

2

X

2

S

3

г

3

X

X

3

Т

ь

X

4

it

5

5

5

х

X

5

i.

болотно- луговой (ВЛ)

89-93

/

///

/f'

V

/

//

ш

/р

V

/

//

//У

tir

^у

7

X

1

X

7

2

2

X

X,

3

3

х

3

X

и-

4

V

ц-

Ь

5

х

5

болотный. (б)

94-703

/

//У

/к

V

/

/У

///

IV

V

/

//

///

/V

к

1

X

7

X

1

£

X

2

X

3

3

X

х

3

*■

4

X

4

6

5

X

5

Прибрежно- водный №)

104-109

/

У/

У/У

/0

\>

/

У/

7

7

X

г

х

fc

X

3

Я

1

4

4-

5

.9

Водный. (В)

vo-rn

/

//

я/

/к

V

]_

ш

и

Т

Т

5<

2

х

г

Ж

1

1

4

4

GEL

Z

□

Z

1

LX

__

_„

Рис. 17. Схема классификации местообитаний поймы реки Иртыш (по: Прокопьев, 1981). Серии местообитаний по шкале А: / - неаллювиальная; 2 - слабоаллювиальная; 3 - среднеаллювиапьная; 4 — сильноаллювиальная; 5 — резкоаллювиальная. Серии ме­стообитаний по поемности: 1 - непоемная; И - редкозаливаемая краткопоемная; III- периодически заливаемая среднепоемная; IV- ежегодно заливаемая долгопоем­ная; V - ежегодно заливаемая особо долгопоемная

Кроме того, конкретные местообитания, оцененные методом стан­дартных шкал, можно сортировать сразу по нескольким шкалам и получать многофакторно обусловленные единицы классификации. Та­кая классификация была разработана автором (Прокопьев, 1981) для поймы Иртыша с учетом четырех основных факторов: увлажнения, трофности и засоления, аллювиальности и поемности. Суть данной классификации заключается в следующем. Сначала местообитания сортируются на серии по шкале У, а в их пределах группируются в серии по шкале БЗ. Сочетание серий по шкалам У и БЗ дает крупные единицы классификации — классы местообитаний. Затем в пределах каждого класса местообитания сортируются, как и в предыдущем слу­чае, на серии по шкале А и по поемности, сочетание которых дает более мелкие единицы классификации - типы местообитаний. По­скольку шкала поемности отсутствует, пришлось разгруппировать мес­тообитания по данному фактору на 5 градаций, соответствующих по объе­му сериям (непоемные, краткопоемные, среднепоемные, долгопоемные, особо долгопоемные), исходя из положения каждого конкретного место­обитания в рельефе, а также частоты и продолжительности заливания полыми водами Иртыша соответствующих форм рельефа по данным бли­жайших водомерных постов.

Результаты сортировки местообитаний по четырем факторам можно представить в виде ординатной сетки (рис. 17), крупные за­полненные квадраты которой отвечают классам, а мелкие зачернен­ные квадраты - типам местообитаний.

Названия классов и типов местообитаний состоят из названий соответствующих им серий. При использовании указанных на рис. 17 буквенных (по шкалам У и БЗ) и цифровых (по шкале А и по поемно­сти) индексов классы и типы местообитаний можно обозначать со­кращенно, например: 1. Класс. Влажно-луговые мезоолиготрофные местообитания - BJIГ-МОТ. 2. Класс. Сыролуговые мезотрофные ме­стообитания - СЛГ-МТ. 2.1. Тип. Сыролуговые мезотрофные кратко­поемные слабоаллювиальные местообитания — СЛГ-МТ^. 2.2. Тип. Сыролуговые мезотрофные особо долгопоемные среднеаллювиаль­ные местообитания - СЛГ-МТ

2. Картирование местообитаний

Сегодня экологу приходится иметь дело с различными картами - географическими, почвенными, ботаническими и другими. А вот под­линно экологические карты встречаются пока редко (Рыжкова, 1995), к тому же еще очень слабо разработана методика их составления. Меж­ду тем экологические карты имеют очень важное значение при решении различных теоретических и практических задач и не могут быть в пол­ной мере заменены другими картами природы, которые хотя и несут оп­ределенную экологическую информацию, но в зашифрованном виде.

Учитывая это обстоятельство, автор (Прокопьев, 1993) предлага­ет использовать метод стандартных экологических шкал для состав­ления карт местообитаний, представляющих собой один из вариан­тов экологических карт. В качестве исходного материала могут слу­жить карты растительности, которых к настоящему времени накопле­но достаточно много для разных территорий и разных масштабов. Особенно удобны для данной цели крупномасштабные карты, на ко­торых отражены мелкие единицы растительности - ассоциации и груп­пы ассоциаций, выделенные на доминантной основе. Методика гео- ботанического картирования разработана достаточно хорошо, поэто­му при необходимости на обследуемую территорию можно составить и новую карту растительности нужного масштаба.

Методика составления карты местообитаний сводится к выполнению следующих операций. На каждом контуре карты растительности про­ставляются ступени стандартных шкал (в нашем примере У и БЗ), вы­численные по геоботаническим описаниям данных контуров (рис. 18).

Рис. 18. Карта растительности. Ассоциации: 1 -осоково (Carex distichaynupeman (Elytrigia repens); 2 - лисохвостово (Alopecurtispratensis)-nырейпая; 3 - ломоносово (Clematis integrifolius)~ropu4HUKOBO (Peucedanum тог is о nil)-мятликово (Роа angustifolia)-кострецовая (Bromopsis inermis)\ 4 - горичниково-узколистно-мятликово- кострецовая с типчаком (Festuca valesiaca)', 5 -тимьяново (Thymus marschallianus)- горичниково-типчаковая; 6— полынно (Artemisia pontica)-типчаковая

Затем легенда геоботанической карты, включающая единицы рас­тительности, преобразуется в легенду карты местообитаний, состоя­щую из единиц классификации местообитаний. И, наконец, карта ра­стительности преобразуется в карту местообитаний, контуры которой отражают серии, классы или типы местообитаний (рис. 19, 20).

Рис. 19. Карта серий местообитаний по шкале У. Серии: СЛГ-сыролуговая; ВЛГ - влажно-луговая; ОЛГ - остепненно-луговая; ЛСТ-лугово-степная

Рис. 20. Карта классов местообитаний. Классы: СЛГ-ЭТ - сыролуговой эут- рофный; ВЛГ-ЭТ- влажно-луговой эутрофный; ОЛГ-МЭТ-остепненно-луго- вой мезоэутрофный; ЛСТ-МЭТ-лугово-степной мезоэутрофный; ЛСТ-СЧТ - лугово-степной солончаковатый

2. Моделирование структуры местообитаний

Под структурой местообитаний предлагается понимать (Про­копьев, 1993) состав местообитаний и процентное соотношение за­нимаемых ими площадей любой экологически разнородной террито­рии, а лаконичное графическое изображение структуры местообита­ний - называть моделью. Моделирование структуры местообитаний позволяет дать общую экологическую оценку любой территории (хо­зяйства, района, области, любого ландшафта) и наметить стратегию ее рационального использования.

При построении моделей структуры местообитаний можно исполь­зовать различные единицы их классификации (серии, классы, типы), а необходимая информация извлекается из соответствующих карт местообитаний. Типологическое разнообразие местообитаний выяв­ляется из легенды карты местообитаний, а соотношение площадей определяется методом линейных пересечений карты. Суть этого ме­тода заключается в том, что карта пересекается рядом параллельных линий, расположенных через равные интервалы вкрест ориентиров­ки основных контуров. По данным линиям измеряется линейкой в сантиметрах суммарная протяженность разных единиц классифика­ции местообитаний и вычисляется их процентное соотношение. По­лученные результаты будут отражать также соотношение площадей местообитаний. Для пояснения методики построим модели структу­ры серий и классов местообитаний на основе приведенных выше (рис. 19, 20) карт.

Из легенды карты серий местообитаний (см. рис. 19) по шкале У выявляется следующий состав серий: сыролуговая (СЛГ), влажно-луго- вая (ВЛГ), остепненно-луговая (ОЛГ), лугово-степная (У7С7), а подсчет протяженности в сантиметрах контуров по линиям I—VII и вычисление их процентных соотношений дает следующие результаты:

СЛГ- 0,3+0,2+0,8+0,6+0,3+0,2+0,3 = 2,6 - 2,6 х 100 : 56 = 5%

ВЛГ - 2,0+0,5+1,2+2,5+1,6+0,7+0,5 = 9,0 - 9,0 х 100 : 56 = 16% ОЛГ- 4,4+5,8+3,2+2,4+4,4+5,3+4,5 = 30,0 - 30,0 х 100 : 56 = 53% ЛСТ- 1.3+1.5+2.8+2.6+1.7+1.8+2.7 = 14,4 - 14.4 х 100 : 56 = 26%

Итого 56 см Итого 100%

На основе этих данных строится модель структуры серий место­обитаний в виде круговой диаграммы (рис. 21), на которой набор се­

рий обозначается их индексами, расположенными по периферии кру­га, а соотношение площадей серий отражается процентным соотно­шением площадей соответствующих им секторов.

Рис. 21. Модель структуры серий местообитаний по увлажнению. Серии местообитаний по шкале У:

JTCT - лугово-степная; ОЛГ - остепненно-луговая;

ВЛГ - влажно-луговая; СЛГ — сыролуговая

Для построения модели структуры классов местообитаний из легенды соответствующей карты (см. рис. 20) выявляется набор классов и так же, как в случае с сериями, определяют­ся суммарные протяженности контуров классов по линиям I—VII и вычисляются их процентные соотношения, кото­рые принимаются за соотношения занимаемых классами плошадей: ЛСТ-МЭТ- 1,3+1,6+2,8+0,9+1,1+1,8+1,7= 11,1 - 11,1 х 100 : 56 = 20% ЛСТ-СЧТ - 0+0+0+1,7+0,6+0+1,0 = 3,3 - 3,3 х 100 : 56 = 6% ОЛГ-МЭТ - 4,4+5,8+3,2+2,4+4,4+5,3+4,5 = 30,0 = 30,0 х 100 : 56 =53% ВЛГ-ЭТ - 2,0+0,5+1,2+2,5+1,6+0,7+0,5 = 9,0 - 9,0 х 100 : 56 = 16% СЛГ-ЭТ - 0.3+2.0+0.8+0.5+03+0,6+0,3 = 2,6 - 2,6 х 100 : 56 = 5%

Итого 56 см Итого 100%

На основе этих данных строится модель структуры классов место­обитаний. Она изображается в виде упоминавшейся выше коорди­натной сетки, на которой набор классов представляется квадратами, а соотношение их площадей - штриховкой и числовыми значениями процентов (рис. 22). Модели структуры типов местообитаний состав­ляются и оформляются так же, как и модели классов.

И

Рис. 22. Модель структуры классов ме­стообитаний. Классы местообита­ний: ЛСТ-МЭТ - лугово-степной мезо- эутрофный; ЛСТ-СЧТ - лугово-степ- ной солончаковатый; ОЛГ-МЭТ -ос- тепиенно-луговой мезоэутрофный; ВЛГ-ЭТ - влажно-луговой эутрофный; СЛГ-ЭТ - сыролуговой эутрофный. Баллы процентного участия клас­сов: I - II балла (1—10%); 2 - III балла (11-25%); 3 - V баллов (> 50%)

При отсутствии геоботанической карты информаций, необходи­мую для построения моделей структуры местообитаний, можно по­лучить путем профилирования обследуемой территории, которое вы­полняется быстрее и с меньшими затратами по сравнению с состав­лением карты растительности. Для этого обследуемая территория по­крывается равномерной сетью маршрутов, а по ходу их проводится глазомерное профилирование растительных сообществ, по которым в дальнейшем выделяются единицы классификации местообитаний, определяется протяженность их на профилях и выполняются те же расчеты, что и при линейном пересечении геоботанической карты.

2. Выделение экологических групп растений

Экологическая оценка видов растений и объединение их в эколо­гические группы до настоящего времени осуществляются в большин­стве случаев субъективно и весьма приближенно на основе попутных полевых наблюдений, поэтому обычно выделяется небольшое число укрупненных экологических групп. Между тем метод стандартных экологических шкал позволяет выделять достаточно дробные эколо­гические группы, а также объективно решать вопрос об отнесении видов к ним. Для этого используются стандартные шкалы и экологи­ческие формулы растений.

Предлагаемую методику можно пояснить на примере видов и эко­логических формул по шкале У, приведенных в табл. 5. Для каждого вида выписывается по шкале У формула для класса массового оби­лия (т > 8%) и по ней определяется точка оптимума, которая равня­ется полусумме ограничительных ступеней формулы:

Achillea millefolium — 58—63 — (58+63): 2 = 60,5;

Carexpraecox - 54-76 - (54+76): 2 = 65;

Festuca valesiaca - 21-53 - (21+53) : 2 = 37;

Galium verum - 49-55 - (49+55): 2 = 52;

Medicago falcata — 47—49 — (47+49): 2 = 48;

Poapratensis — 63—68 — (63+68): 2 = 65,5;

Filipendula ulmaria — 85-88 — (85+88) : 2 = 86,5;

Thalictrum flavum — 75—84 — (75+84) : 2 = 79,5;

Trifolium pratense — 58—72 — (58+72): 2 = 65.

Если формула для массового обилия отсутствует, то можно исполь­зовать формулы для меньших классов обилия, но при этом нужно иметь в виду, что точность определения точки оптимума снижается тем больше, чем меньший класс обилия учитывается.

Затем полученные точки оптимума налагаются на шкалу У и фикси­руются серии местообитаний, в которые они попадают: Achillea millefolium — 61-я ступень — остепненно-луговая серия, Carex praecox —

65. я ступень — влажно-луговая серия, Festuca valesiaca — 37-я ступень — сухостепная серия, Galium verum — 52-я ступень —лугово-степная серия, Medicago falcata - 48-я ступень - лугово-степная серия, Роа pratensis —¹

66. я ступень — влажно-луговая серия, Filipendida ulmaria — 87-я ступень - сыролуговая серия, Thalictrum flavum — 80-я ступень - сыролуговая серия, Trifolium pratense — 65-я ступень — влажно-луговая серия.

Далее виды распределяются в экологические группы в зависимо­сти от принадлежности их точек оптимума к определенным сериям местообитаний, а именно: Achillea millefolium относим к одной эко­группе, Carex praecox, Роа pratensis и Trifolium pratense — к другой, Festuca valesiaca — к третьей, Galium verum и Medicago falcata — к четвертой, Filipendula ulmaria и Thalictrum flavum — к пятой. В зак­лючение остается лишь дать названия экологическим группам, о чем речь пойдет дальше.

Точно так же выделяются экологические группы и по другим стан­дартным шкалам. Очевидно, что каждая шкала позволяет выделить столько экологических групп, сколько в ней отражено серий место­обитаний, и что выделяемые с помощью стандартных шкал экогруп­пы имеют эколого-топологическое обоснование.

Таким образом, ординационные методы вполне пригодны для выде­ления экологических групп. Использование для этих целей других мето­дических подходов: физиологического анализа межвидовых сопряжен­ностей, выделение экогрупп на основе классификации растительности - не дает удовлетворительных результатов (Миркин, Наумова, 1998).

2. Определение экологического состава растительных сообществ

Метод стандартных экологических шкал позволяет также прово­дить анализ экологического состава растительных сообществ и выяв­лять их экологическое своеобразие (Прокопьев, 1993; Дымина, Ер­шова, 2001). А такого рода информация имеет важное значение как в плане рационального использования растительных сообществ, так и в плане прогнозирования их динамики при изменении экологических условий.

Экологический анализ сообщества начинается с определения при­надлежности входящих в него видов к экогруппам и выявления их

разнообразия, которое характеризует экологическую емкость мес­тообитания: чем разнообразнее состав экогрупп, тем больше ем­кость местообитания. Затем вычисляется представленность (процент­ное участие) каждой экологической группы с учетом числа входящих в нее видов и их обилия в растительном сообществе; на основе этих данных выявляются наиболее характерные для сообщества (модаль­ные и доминантные) группы, индуцирующие основные черты эколо­гических режимов местообитания.

Предлагаемая методика иллюстрируется ниже примером экологи­ческого анализа по шкале У раннеосоково-лугово-мятликового рас­тительного сообщества, видовой состав которого и количественное участие ценопопуляций приведены выше (см. п. 3.2, 4.2). Сначала для каждого вида вычисляется точка оптимума, по ней определяется принадлежность вида к экогруппе и в соответствии с обилием вида указываются баллы его количественного участия (табл. 7).

Затем суммируются баллы по каждой экогруппе и по всем группам и находится процентное участие отдельных экологических групп (табл. 8).

Полученную информацию можно лаконично записать в виде эко­логической формулы сообщества по шкале У, в которой последова­тельно располагаются все выявленные экологические группы и ука­зывается процент их участия. Доминантные группы в формуле выде­ляются подчеркиванием или жирным шрифтом:

4ГпК+22ГмК+14КМ+52ЭМ+8ГМ.

Формула наглядно показывает и экологическое разнообразие со­общества, в состав которого входят пять экогрупп, начиная от гипо-

Таблица 7

Экологическая оценка видов по шкале У и их количественное участие в раннеосоково-лугово-мятликовом сообществе

Вид	Точка оптим.	Экогруппа	Класс обилия	Балл участия
Роа pratensis	66	Эумезофит	m	5
Carex praecox	65	Эумезофит	m	5
Achillea millefolium	61	Ксеромезофит	с	4
Trifolium pratense	65	Эумезофит	с	4
Medicago falcata	48	Гемиксерофит	п	3
Galium verum	52	Гем и ксерофит	п	3
Filipendula ulmaria	87	Г идромезофит	S	1
Thalictrum flavum	80	Г идромезофит	S	1
Festuca valesiaca	37	Г ипоксерофит	S	1

Участие 'экологических групп по шкале У в раннсосоково-лугово-мятликовом сообществе

Экологическая группа	Участие, баллы	Участие, %
Эумезофиты	14	52
Ксеромезофиты	4	14
Г идромезофиты	2	8
Г емиксерофиты	6	22
Г ипоксерофиты	1	4

ксерофитов (ГпК) и кончая гидромезофитами (ГМ), и модальную груп­пу — эумезофиты (ЭМ), к которой относятся и оба доминанта и кото­рая отражает основные черты в целом достаточно обеспеченного ре­жима увлажнения. В то же время значительное участие (40%) в той или иной мере засухоустойчивых видов (КМ, ГмК, ГпК) свидетель­ствует о регулярных сезонных и разногодичных отклонениях нормаль­ных условий увлажнения в сторону умеренного дефицита влаги. Дан­ное растительное сообщество является моновалентным (Львов и др., 1987), так как содержит одну доминантную экогруппу - эумезофиты (ЭМ) - и потому обладает малой устойчивостью. При устойчивом ис­сушении местообитания можно ожидать увеличения обилия ксероме- зофита Achillea millefolium и гемиксерофитов Medieago falcata и Galium verum, а при устойчивом возрастании увлажнения - гидроме­зофитов Filipendula ulmaria и Thalictrum flavum.

Аналогичными методическими приемами выявляется экологичес­кое разнообразие растительных сообществ и по другим стандартным шкалам.

Таковы вкратце некоторые замечания о методах экологии расте­ний. Более детальное рассмотрение метода стандартных экологичес­ких шкал оправдывается тем, что это один из наиболее разработан­ных и доступных полевых методов, который позволяет попутно соби­рать материалы по экологии растений при проведении обычных мар­шрутных исследований по изучению растительного покрова любой территории. К тому же с помощью этого метода накоплена информа­ция по экологии значительного числа видов флоры высших растений нашей страны,^- которую можно использовать при решении различ­ных теоретических и практических задач.