- •Экология растений
- •Предисловие
- •Экологические факторы и среда обитания
- •Абиотические - факторы неживой природы:
- •Биотические - влияние друг на друга совместно обитающих организмов:
- •Антропические - всевозможные воздействия на растения человека.
- •1989). К условиям относят, например, температуру, относительную влажность воздуха, реакцию почвы (ph), движение воздуха.
- •Связь растений со средой
- •Общее (интегральное) влияние факторов местообитания на растение не равно сумме влияний отдельных факторов. Выделяют (Кур
- •Реакции растений на изменение интенсивности экологических факторов
- •Вид как экологическая единица
- •Биотипы
- •Ценопопуляции
- •Экотипы
- •Надвидовые экологические единицы
- •Экологические группы
- •Объемные формы включают растения с таким расположением листьев, при котором обеспечивается хорошее заполнение пространства в горизонтальном и вертикальном направлениях:
- •Соотношение биологических типов Раункиера в разных климатических районах, %
- •Макрофанерофиты - ветвистые деревья с кроной, суккулент- но-стеблевые, розеточные, «травянистые» деревья, мангры, лианы, древовидные злаки.
- •Древесные эпифиты с подразделениями.
- •Без подземных побегов.
- •С подземными побегами.
- •Вегетативно неподвижные, не разрастающиеся растения:
- •Разрастающиеся вегетативно слабоподвижные растения:
- •Вегетативно подвижные растения:
- •Отдел. Древесные растения
- •Класс. Кронообразующие деревья с полностью одревесневшими удлиненными побегами.
- •1 Подкласс. Наземные кронообразующие деревья.
- •Архитектурные модели
- •Глава 6. Отношение растений к тепловому режиму 199
- •3.2.4.1. Экологическая характеристика видов
- •Глава 6. Отношение растений к тепловому режиму 199
- •Глава 4. Отношение растений к влаге
- •Значение воды в жизни растений
- •Факторы формирования увлажнённости местообитаний
- •Водный обмен растений
- •4.3.2. Транспорт и выделение воды растениями
- •Глава 6. Отношение растений к тепловому режиму 199
- •4.5. Использование стандартной шкалы увлажнения для оценки экологии растений
- •5.5. Фотопериодизм
- •Глава 6. Отношение растений к тепловому режиму
- •Тепловой режим местообитаний
- •6.5. Экологические группы растений по отношению к температурам
- •Глава 7. Отношение растений к воздушному режиму
- •7.1. Экологическое значение газового состава воздуха
- •7.1.1. Влияние на растения углекислого газа
- •7.1.3. Отношение растений к атмосферному азоту
- •7.1.5. Экологическое значение газообразных выделений растений
- •Глава 8. Отношение растений к почвенным факторам
- •266 267 Поглощение, значение и распределение основных макро- и микроэлементов минерального питания растений
- •Литература
- •Глава 6. Отношение растений к тепловому режиму 199
- •Экология растений (особи, виды, экогруппы, жизненные формы)
- •Введение
- •Глава 1. Растительный организм и среда
- •Экологические факторы и среда обитания
- •Вид как экологическая единица
- •Без подземных побегов.
- •С подземными побегами.
- •Лишайники кустистые мезофильные (Usnea barbatd).
- •Архитектурные модели
- •Ординационные методы
- •Глава 6. Отношение растений к тепловому режиму 199
- •Глава 6. Отношение растений к тепловому режиму 199
- •Глава 6. Отношение растений к тепловому режиму 199
- •Глава 4. Отношение растений к влаге
- •Значение воды в жизни растений
- •Факторы формирования увлажнённости местообитаний
- •Водный обмен растений
- •Экологические группы растений по отношению к воде
- •Мезофиты
- •Глава 6. Отношение растений к тепловому режиму 199
- •4.4.3. Гигрофиты
- •- Рдест плавающий
- •Использование стандартной шкалы увлажнения для оценки экологии растений
- •Реакция растений на свет
- •Формирование светового режима местообитаний
- •Экологические группы растений по отношению к освещенности
- •5.4.3. Сциогелиофиты
- •Примеры толерантности некоторыхтеневыносливых растении в естественных условиях (по: Вальтер, 1982; Культиасов, 1982), %
- •5.5. Фотопериодизм
- •Глава 6. Отношение растений к тепловому режиму
- •Характеристика тепла как экологического фактора
- •Тепловой режим местообитаний
- •Температурные границы жизни растений
- •Экологические группы растений по отношению к температурам
- •Глава 7. Отношение растений к воздушному режиму
- •Экологическое значение газового состава воздуха
- •Влияние на растения движения воздуха
- •Глава 8. Отношение растений к почвенным факторам
- •Почва как среда жизни
- •266 267 (Из: Лархер, 1978)
- •8.3.2. Петрофиты
- •Глава 6. Отношение растений к тепловому режиму 199
3.2.4.1. Экологическая характеристика видов
Содержащиеся в экологических таблицах формулы позволяют определить те же экологические параметры вида, которые выявляются при анализе его кривых распределения. Для подтверждения возьмем из табл. 5, например для тысячелистника обыкновенного (Achillea millefolium), экологические формулы по шкале БЗ (т = 10-14, с = 9-19, п = 7-20, р = 5-22, s = 3-23), построим на их основе кривую распределения (рис. 16) и проведем совмещенный анализ графика и формул.
Во-первых, с помощью формул можно определить экологические зоны вида. Сопоставляя формулы с кривой распределения, видим, что зона оптимума отграничивается формулой массового обилия и охватывает диапазон 10-14 ступеней (ш = 10-14). Слева и справа от нее располагаются нижняя (9-10-я ступени) и верхняя (14-19-я ступени) субоптималь- ные зоны, которые находятся между левыми и правыми ограничительными ступенями формул для массового обилия (т = 10-14) и класса “обильно” (с = 9-19). Зона нижнего пессимума (3—7-я ступени) заключе-
Рис.
16. Совмещение экологических формул и
кривой распределения тысячелистника
обыкновенного (Achillea
millefolium)
по
шкале БЗ. Кардинальные точки: Мн —
минимум; О -оптимум; Мк- максимум.
Экологические зоны; / -зонаоптимума;2-нижняя
и верхняя субоптимальные зоны; 5 - зоны
нижнего и верхнего пессимума; 4—зона
жизнедеятельности
4
на между левыми ограничительными ступенями формул для единичного (s=3—23) и умеренного обилия (п = 7-20), а зона верхнего пессимума — между правыми ступенями данных классов (20-23-я ступени). И, наконец, ограничительные ступени формулы класса единичного обилия (s = 3—23) выделяют зону жизнедеятельности тысячелистника, устанавливая, таким образом, пределы толерантности вида по данному фактору.
Во-вторых, экологические формулы позволяют определять кардинальные точки в реагировании растений на факторы. Левые и правые ограничительные ступени формулы для класса единичного обилия (в нашем примере s = 3—23) соответствуют точке минимума (3-я ступень) и точке максимума (23-я ступень). Точка оптимума определяется нахождением полусуммы ограничительных ступеней для формулы массового обилия (т = 10-14) и равняется 12-й ступени [(10+14):2 = 12]. Кроме того, по разности ограничительных ступеней для единичного обилия можно судить об экологической пластичности вида. У тысячелистника по шкале БЗ формула для единичного обилия s = 3-23, а, например, у лабазника вязолистного s = 5-18 (табл. 3), соответственно разность у первого вида 23-3 = 20, а у второго вида 18—5 = 13. Следовательно, тысячелистник по отношению к трофнос- ти и засолению обнаруживает большую пластичность, которая оценивается диапазоном в 20 ступеней, чем лабазник, у которого пределы толерантности оцениваются диапазоном в 13 ступеней.
Оценка местообитаний по растительному покрову
Прямое изучение местообитаний сопряжено с большими трудностями и поэтому не может широко применяться в практике маршрутных полевых исследований. В то же время знание особенностей конкретных местообитаний имеет исключительно важное значение при решении многих теоретических и прикладных вопросов экологии. Это обстоятельство и определило большой интерес к разработке методов косвенной оценки условий местообитаний по растительности, относящихся к так называемым фитоиндикационным методам. Метод стандартных экологических шкал позволяет быстро и объективно определить для любого конкретного местообитания по его растительному покрову ступени стандартных шкал и оценить условия местообитания по пяти основным факторам.
Л.Г. Раменский предложил несколько методических приемов оценки местообитаний, из которых наиболее простым и производитель
ным является прием, основанный на использовании записи экологических рядов методом ограничений. Поясним эту методику на примере определения ступени шкалы У для местообитания, растительный покров которого характеризуется следующим составом и обилием видов: Carex praecox - m; Роа pratensis — ш; Achillea millefolium — с; Trifolium pratense - с; Festuca valesiaca — s; Medicago falcata - n; Galium verum — n; Filipendula ulmaria — s; Thalictrum flavum - s.
Из сравнительной экологической таблицы (см. табл. 5) выписываются формулы по шкале У для каждого вида в соответствии с его классом обилия, как показано в табл. 6.
Затем ступени левого (сухого) крыла формул ранжируются в убывающем порядке, а правого (влажного) крыла - в возрастающем:
от |
М |
63 |
59 |
60 |
66 |
57 |
67 |
54 |
68 |
52 |
68 |
46 |
76 |
37 |
77 |
30 |
96 |
10 |
106 |
Таблица
6
Индикационные
показания видов в соответствии с их
обилием в конкретном местообитании
Вид
Класс
обитания
Экологические
формулы
Сагех
praecox
m
54-76
Роа
pratensis
m
63-68
Achillea
millefolium
с
46-67
Trifolium
pratense
с
57-77
Festuca
valesiaca
s
10-66
Medicago
falcata
n
30-60
Galium
verum
n
37-68
Filipendula
ulmaria
s
52-106
Thalictrum
flavum
s
60-96
В результате получаются два ряда ограничительных ступеней, в которых попарно сопоставляются более влажные ступени сухого крыла ряда (от) с более сухими ступенями влажного крыла ряда (до). В самой верх- ней паре значение левой ограничительной ступени больше значения правой. Перекрещивание ступеней сухого и влажного крыла, когда значение левой ступени впервые становится меньше значения правой, произошло у второй сверху пары ступеней (60-я и 66-я ступени), полусумма которых и дает искомую ступень увлажнения данного местообитания: (60+66) ; 2 = 63-я ступень. Для контроля и корректировки найденного результата учитываются полусуммы еще двух (в нашем случае имеется лишь одна) вышерасположенных и двух нижерасположенных пар ступеней, если они не очень резко отличаются от полусуммы перекрещивающихся ступеней, и вычисляется среднее значение: от до
63 59- 122:2 = 61
60 66 - 126 : 2 = 63
57 67- 124:2 = 62
54 68- 122 : 2 = 61
247 :4 = 61,7
Следовательно, увлажнение данного местообитания характеризуется 62-й ступенью.
Во флористически бедных (неполночленных) растительных сообществах, формирующихся в крайне неблагоприятных условиях, например при высоком переувлажнении, резком засолении, чрезмерной пастбищной нагрузке и т.д., сухой и влажный ряды ступеней могут не перекрещиваться, то есть у верхней пары и у всех нижерасположенных пар ступеней левая оказывается меньше правой. В данном случае искомая ступень увлажнения местообитания определяется полусуммой верхней пары ступеней и корректируется полусуммами двух нижерасположенных пар ступеней, если они не очень сильно отличаются от полусуммы верхней пары, например: от до
ЭКОЛОГИЯ РАСТЕНИЙ 3
ПРЕДИСЛОВИЕ 3
w = w - W 101
Г. 115
I ^ 177
