4. Архитектурные модели

В последнее время интенсивно разрабатывается (Halle, 1975; Се­ребрякова, 1977, 1981, 1987; Борисова, 1991; Гуреева, 1997 и др.) концепция “архитектурных моделей”, предложенная французски­

ми ботаниками Ф. Халле и Р. Олдеманом (Halle, Oldeman, 1970) при изучении роста и развития тропических деревьев. Под архитектур­ной моделью авторы понимают (Серебрякова, 1981) некоторые гене­тически предопределенные варианты формирования системы побе­гов, обусловленные особенностями деятельности верхушечных и вста­вочных меристем, поведением пазушных почек и особенностями вет­вления.

F. Halle и R. Oldeman (1975) выделяют прежде всего следующие группы архитектурных моделей древесных пород:

1. Одноосная конструкция — все дерево строится одной меристемой:

1. монокарпическое одноствольное дерево (модель Holttum) - вер­хушечная меристема после более или менее длительного вегетатив­ного развития преобразуется в репродуктивную и дает верхушечное соцветие;

2. поликарпическое одноствольное дерево (модель Corner) - вер­хушечная меристема до конца жизни остается вегетативной и строит лишь скелетную ось (ствол) дерева. Цветочные побеги, образующие­ся пазушными меристемами, опадают после плодоношения и потому в «постройке дерева» не принимают участия.

2. Многоосная конструкция - все дерево строится многочислен­ными меристемами:

1. деревья с «модулярной конструкцией» представляют собой симпо- диальные системы модулей - однотипных, более или менее ортотроп- ных побегов, завершающихся соцветиями или отмирающих на концах;

2. деревья с резкой дифференциацией ствола и кроны, образован­ные двумя типами меристем, не переходящих друг в друга, - ствол строится одной меристемой (монополий) или несколькими последо­вательно сменяющимися меристемами (симподий), а боковые ветви (вегетативные и репродуктивные) образуются специализированными меристемами;

3. деревья с модулярной конструкцией, но, в отличие от типа 1, благодаря перевершиниванию, каждый модуль частично входит в со­став симподиального ствола, а частично - дает начало ветви кроны.

Таким образом, главными признаками архитектурных моделей деревьев являются: длительность функционирования меристем, их универсальность или специализация, характер ветвления, направле­ние роста побегов. Дальнейшее подразделение указанных групп на архитектурные модели производится по признакам ритмичности ро­ста и ветвления побегов.

Модели побегообразования у многолетних трав сходны с некото­рыми архитектурными моделями деревьев по способу нарастания, но резко отличаются от них по способу построения многолетнего скеле­та, так как у травянистых растений направление роста побегов тесно скоррелировано с длиной междоузлий (Серебрякова, 1987). Поэтому при установлении основных групп архитектурных моделей у трав, кроме указанных выше критериев, используются также признаки дли­ны междоузлий многолетних частей побегов (Серебрякова, 1977). Т.И. Серебрякова (1981, 1987) выделила и описала четыре архитектур­ные модели (модели побегообразования) многолетних трав (рис. 11).

При дальнейшем подразделении основных архитектурных моде­лей на варианты у трав целесообразно использовать (Серебрякова, 1987) признаки направления и длительности роста, надземного или

Рис. 11. Схемы основных архитектурных моделей многолетних трав (по: Се­ребрякова, 1981): I - розеточная симподиальная, II - длиннопобеговая симпо­диальная, III - розеточная моноподиальная, IV-длиннопобеговая моноподи- альная. Листья обозначены одной дугообразной линией, цветки - кружочком, соцветия - треугольником, вегетативные точки роста - стрелками, живые части растения - сплошной линией, мертвые - пунктиром

подземного положения побегов и их частей, характера листьев (зеле­ные или чешуевидные), особой специализации цветоносов.

Признаки архитектурных моделей не связаны ни с размерами ра­стений, ни с жизненными формами; они являются наследственно зак­репленными, но повторяются у многих неродственных видов, и на­оборот, в пределах одного надвидового таксона (рода, семейства) встречаются разные модели побегообразования. Архитектурная мо­дель сама по себе не адаптивна и не является экологической едини­цей, так как ее признаки не зависят от экологических условий и не изменяются у одного и того же вида в разных местообитаниях. Одна­ко в разных условиях на основе одной архитектурной модели могут возникать разнообразные жизненные формы, которые характеризу­ются более широким комплексом признаков и представляют собой адаптивные экологические категории.

Для иллюстрации данного положения ниже приводится фрагмент системы архитектурных моделей и жизненных форм спорофитов па­поротников класса Filicopsida Южной Сибири, разработанной И.И. Гуреевой (1997):

Архитектурный тип А. Акрогенные папоротники

Архитектурная модель 1. Собственно акрогенные папоротники с верхушечным ветвлением и изомодульными ризомами.

Жизненные формы:

Группа 1. Длиннокорневищные безрозеточные и временно розе- точные папоротники.

Секция 1.1. Тонко корневищные радиально симметричные безро­зеточные многолетние плагиотропные сильно ветвящиеся сильно ве­гетативно разрастающиеся летне-зеленые.

Секция 1.2. Тонкокорневищные радиально симметричные времен­но розеточные многолетние папоротники.

Вариант 1.2.1. Плагиотропные сильно ветвящиеся сильно вегета­тивно разрастающиеся летне-зеленые.

Вариант 1.2.2. Плагиотропные сильно ветвящиеся слабо вегета­тивно разрастающиеся летне-зеленые.

Секция 1.3. Толстокорневищные дорзивентральные безрозеточ­ные малолетние плагиотропные слабо ветвящиеся слабо вегетативно разрастающиеся летне-зеленые.

Группа 2. Короткокорневищные розеточные папоротники и т.д.

Таким образом, архитектурные модели отражают стратегию роста высших растений и являются основой образования жизненных форм, а последние - основой для возникновения экобиоморф (Борисова, 1991).

Современная экология располагает большим арсеналом разнооб­разных методов исследования, подразделяющихся прежде всего на следующие три группы (Федоров, Гильманов, 1986): полевые наблю­дения, экспериментальные исследования и моделирование.

Полевые наблюдения позволяют изучать экологию растений в есте­ственных условиях их произрастания и потому имеют исключительно важное значение. Полевые наблюдения осуществляются с помощью раз­личных по сложности и содержанию методик, начиная от простых гла­зомерных оценок и словесных характеристик факторов среды и поведе­ния растений при их изменении и кончая комплексными программами экологических наблюдений и измерений с помощью новейшей аппара­туры. Учитывая, что в естественных условиях растения находятся под влиянием всего комплекса экологических режимов местообитания, при обработке материалов полевых наблюдений приходится применять раз­личные методы вариационной статистики, позволяющие устанавливать влияние на растения отдельных факторов.

Экспериментальные методы экологических исследований отли­чаются от полевых наблюдений тем, что при эксперименте исследо­ватель вносит какие-то изменения в систему растение-среда, осуще­ствляет в той или иной степени контроль экологических условий. Экологический эксперимент можно проводить в лаборатории или в природных условиях. При этом лабораторные эксперименты являют­ся, как правило, более контролируемыми по сравнению с полевыми, так как в лаборатории осуществить регуляцию экологических факто­ров намного проще, чем в природных условиях. Наибольший конт­роль достигается при использовании сложных и дорогостоящих экс­периментальных установок типа фитотрона в лаборатории и типа лизиметра - в природных условиях.

При изучении экологии растений очень широко применяется ла­бораторный эксперимент. Однако при этом всегда встает вопрос о том, в какой мере можно экстраполировать выводы, полученные при вы­ращивании растений в искусственных условиях (в вегетационных со­

судах, теплицах, оранжереях и т.п.), на естественные экосистемы. По­этому лабораторные исследования необходимо сочетать с полевыми наблюдениями и использовать их для интерпретации результатов по­левых исследований. С другой стороны, условия эксперимента мож­но все более приближать к естественным, исследуя растения, выра­щиваемые в открытом грунте, или проводить эксперимент в естествен­ных экосистемах, производя в последние незначительное вмешатель­ство. В данном случае результаты эксперимента интерпретируются намного надежнее.

Сложность процессов взаимодействия растений со средой вынуж­дает эколога очень тщательно планировать исследования и использо­вать метод моделирования. При аутоэкологических исследованиях в большинстве случаев оказывается достаточным построение частич­ных моделей, отражающих поведение отдельных растений или от­дельных видов и частных аспектов состояния местообитаний. Тако­вы, например, модель распределения видов по градиентам факторов, модель динамики факторов, модель процессов обмена между расте­ниями и средой и т.п. При синэкологических исследованиях прихо­дится строить более сложные модели, отражающие структуру и функ­ционирование ценопопуляций, растительных сообществ, биоценозов, экосистем.

С другой стороны, методы полевых экологических исследований можно разделить на стационарные и маршрутные.

Стационарными называют методы, основанные на многократ­ных наблюдениях и учетах одних и тех же растений, ценопопуляций, сообществ в течение более или менее продолжительного времени: от нескольких дней до нескольких лет или даже десятков лет. С помо­щью стационарных методов решаются наиболее сложные задачи изу­чения взаимодействия растений со средой, выявляются наиболее тон­кие механизмы этого взаимодействия. Однако дороговизна стацио­нарных исследований сдерживает их широкое применение и вынуж­дает эколога использовать данные методы лишь при изучении мо­дельных объектов.

Маршрутными называют методы полевых исследований, реа­лизующиеся путем однократных учетов, описаний и наблюдений по ходу маршрута. Маршрутные методы в большинстве своем оказыва­ются простыми, что позволяет достаточно быстро обследовать боль­шие по объему выборки изучаемых объектов и получать массовые полевые материалы. Поэтому при изучении экологии видов на всей

(или значительной) площади их ареалов маршрутные методы иссле­дования играют очень важную роль. Из маршрутных наиболее попу­лярными у отечественных экологов растений являются метод глазо­мерных экологических рядов и ординационные методы.

1. МЕТОД ГЛАЗОМЕРНЫХ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ РЯДОВ

I

Со

а

В экологии растений под экологическим рядом понимают посте­пенное изменение обилия и состава видов, а также постепенную сме­ну растительных сообществ в пространстве (или во времени) под вли­янием постепенного нарастания или ослабления интенсивности како- го-либо фактора, то есть по градиенту данного фактора. Примером экологического ряда по увлажнению является изменение обилия и состава видов при движении от верхней (более сухой) части склона пойменной гривы к нижней (более влажной) части (рис. 12). При этом с изменением в экологическом ряду изучаемого фактора сопряженно изменяются и другие факторы. В результате каждому экологическому ряду соответствует определенный ряд местообитаний.

; Y# t \ Ca		'
j i 1 if'	i I о	.****
><NX I 7 sin\ 1 i \\l !	i	J** i*** f X j™ f 1 /
\ у t ж \ko{Al / J® /Ш(	yf* *r ■ rh	V •/ r 1Л /** \i l Л ° * if / Д *. \ ш WJ...

§

va

Ложбина Низ склона

берх склона

Рис. 12. Экологический ряд увлажнения на заливном лугу в пойме реки Оскол (по: Ра­менский, 1938). Справа налево снижается уровень поверхности и возрастает увлажне­ние. Виды растений: F.s - Festuca sulcata (== F. valesiaca); K.d- Koeleria delavignei; Т.р- Trifolium pratense; T.r- Trifolium repens; To -Taraxacum officinale; R.a-Ranunculus acris; P.t- Poa trivialis; R.r- Ranunculus repens; C.a - Caltha arctica; Gf~ Glyceria fluitans; C.g- Carexgracilis (— C. acuta); E- Eleocharispalustris; Al- Alismaplantago- aquatica; G.a - Glyceria aquatica (~ G. maxima); S.I- Scirpus lacustris

Различают два типа экологических рядов: конкретные и обобщен­ные. Конкретными называют реально существующие экологические ряды, которые мы можем наблюдать в природе. Под обобщенными экологическими рядами понимают теоретические ряды, получаемые путем обобщения (мысленного объединения) наблюдаемых в приро­де конкретных экологических рядов. Каждому обобщенному эколо­гическому ряду соответствует обобщенный ряд местообитаний.

Суть метода глазомерных экологических рядов заключается в том, что эколог наблюдает распределение видов в природе, глазомерно ус­танавливает их приуроченность к определенным типам местообита­ний и на этой основе приближенно оценивает экологию видов. На­пример, работая в каком-то районе, исследователь наблюдает распре­деление встречающихся растений в многочисленнных конкретных эко­логических рядах по увлажнению. Обобщая затем мысленно эти на­блюдения, он устанавливает, что одни виды связаны с наиболее высо­кими недостаточно увлажненными элементами рельефа: вершинами грив, верхними частями склонов и т.п., - здесь они лучше растут, достигают наибольшего обилия и наибольшей массы, а при движе­нии вниз по склонам становятся менее обильными и постепенно ис­чезают из растительного покрова. Другие виды приурочены к средне­высоким нормально увлажненным элементам рельефа: равнинным участкам, средним частям склонов и т.п. Третьи виды обильно разра­стаются только в избыточно увлажненных понижениях рельефа: по днищам западин, по низким берегам рек и озер и т.д. На основе дан­ных наблюдений делается вывод о том, что первая группа видов - ксерофиты, вторая - мезофиты, третья - гидрофиты. Аналогично оце­нивается отношение растений и к другим экологическим факторам: трофности, засолению, реакции почвенной среды.

Очевидно, что метод глазомерной оценки экологии растений дает очень приближенные результаты, которые в значительной степени за­висят от квалификации исследователя, его наблюдательности и опы­та. К сожалению, для многих видов растений пока имеется лишь та­кая экологическая информация.

2. ОРДИНАЦИОННЫЕ МЕТОДЫ

В основе ординационных методов экологии растений (и фитоце­нологии) лежит упорядочение видов вдоль осей конкретных экологи­ческих факторов (методы прямой ординации) или осей максимально­го варьирования растительности (методы непрямой ординации). При изучении экологии растений чаще всего ипользуются из методов прямой ординации - прямой градиентный анализ, а из методов не­прямой ординации — составление экологических шкал. Прямой гра­диентный анализ целесообразно применять в тех случаях, когда ве­дущий экологический фактор измеряется сравнительно легко; в про­тивном случае приходится использовать методы непрямой ордина­ции (Миркин, Наумова, 1998).

1. Прямой градиентный анализ

Суть метода прямого градиентного анализа заключается в разбие­нии интересующего исследователя фактора на классы (градации) и выявлении распределения видов (их встречаемости, обилия) в зави­симости от градаций фактора, на основании чего устанавливается от­ношение видов к данному фактору. Результаты градиентного анализа оформляются в виде графиков (рис. 13) или таблиц (табл. 3), называ­емых экоклинами. Очевидно, что градиентный анализ основывается также на изучении экологических рядов. Однако при градиентном

Рис. 13. Экоклин распределения некоторых видов степей Северо-Восточного Хангая (МНР) по градиенту гумусированности почв (G) (по: Миркин, Розен­берг, 1978): / - Sanguisorba officinalis; 2 - Phlomis tuberosa; 3 - Trifolium lupinaster; 4 - Pedicularis /lava; 5 - Arenaria capillar is; 6 - Cymbaria dahurica; 7 -Agropyron cristatum; 8 - Trigonella ruthenica

Постоянство в классах засоления	J/S СО А		0,06	О	О	О	О	О	О		0,68	0,37	0,31	0,37		0,22	Л£‘0
	'О СП 1 сэ ГО		0,07	о	0,07	о	о	о	О		0,66	0,71	0,93	SO o'		0,21	0,28
	СЭ ГО 1 •о <4		0,22	о	0,02	0,02	о	о	О		0,75	0,60	0,87	0,80		0,07	0,12
	<N 1 О ГЧ		0,36	о	О	о	о	о	О		0,65	0,64	0,98	0,88		ОГО	ОО o'
	оп ГЧ 1 ‘Л		0,47	о	0,06	0,01	о	ГЧ сэ o'	О		0,64	О оо о"'	0,98	ro Os o"		0,06	о"
	1,0-1,5		сГ	о	0,17	9Г0	0,04	©л о"	0,04		0,49	0,86	0,91	00 oo o"		0,02	0,03
	сэ 1 •о о'		0,43	0,05	0,32	0,25	О	0,12	(N о“		0,33	Г"~ 00 о	0,64	r-^ <D		0,04	0,02
	0-0,5		0,63	0,35	0,55	0,61	0,53	0,27	039		0,22	0,54	0,21	0,43		О	0,02
Экогруппы и виды		Гликофиты	Artemisia commutala	Dianthus versicolor	Kobresia filifolia	Lychnis sibirica	Pulsatilla flavescens	Rumex thyrsiflorus	Thesium sibiricum	Глнкогалофиты	Glaux maritima	Hordeum brevisubulatum	Puccinellia tenuiflora	Saussurea amara	Г ал офиты	Salicornia europaea	Suaeda corniciilala

ример выделения экологических групп по фактору засоления в пойме Средней Лены методом прямого градиентного анализа

(по: Mirkin et al., 1992)

Примечание. Жирным шрифтом набраны моды распределения видов.

анализе разбиение факгора на градации и оценка реакции видов на них проводятся более точно, объективными методами, а не “на глазок”.

В настоящее время применяются две модификации прямого гради­ентного анализа распределения видов (Миркин, Розенберг, 1983): а) ко­личественная, основанная на применении ряда статистических показа­телей при изучении распределения видов; впервые была разработана уфимскими геоботаниками (Миркин, 1974; Миркин, Розенберг, 1978 и др.); б) качественная, не требующая каких-либо специальных статисти­ческих тестов достоверности полученных результатов; наиболее полное развитие получила в работах американского эколога Р. Уиттекера (Whittaker, 1973 а, б).

Градиентный анализ можно использовать при классификации ви­дов в экологические группы (Голуб, 1983, Миркин, Наумова, 1998). Для этого градиент фактора разбивается на определенное число клас­сов, рассчитывается распределение встречаемости видов по классам, и все виды с модами распределения в одном классе относят к одной экогруппе (табл. 3).

Как видно из таблицы, к группе гликофитов (растений, не вынося­щих засоления) аторами отнесены виды, моды которых располагают­ся в классе незасоленных почв; к группе галофитов (солестойких растений) - виды с модами в классе сильнозасоленных почв (солонча­ков). Группа гл и ко галофитов включает эвритопные виды, моды кото­рых находятся в классах слабого и среднего засоления, но их встреча­емость достаточно высока по всему (или почти по всему) градиенту, начиная от незасоленных почв до солончаков.

2. Составление экологических шкал

Экологическими шкалами называют балльные оценки отношения растений к факторам, получаемые методами непрямой ординации (Миркин, Розенберг, 1983). Первые попытки систематического изу­чения отношения растений к отдельным экологическим факторам с оформлением результатов исследования в виде таблиц, получивших затем название экологических шкал, приходятся на начало XX столе­тия (Cajander, Olsen, Работнов). В дальнейшем большой вклад в раз­работку данного метода внесли как отечественные ботаники (Раменс­кий, 1938; Раменский и др., 1956; Цаценкин, 1967; Цыганов, 1983), так и европейские (Ellenberg, 1950, 1977, 1979; Hundt, 1957; Landolt, 1972, 1979; Frank, Klotz, 1988).

В результате к настоящему времени экологические шкалы состав­лены по методике Л.Г. Раменского для европейской части бывшего СССР, Карпат, Кавказа, Памира, Алтая, Урала, Сибири и Дальнего Востока, а по методике Г. Элленберга и других европейских ботани­ков - для Карпат, Балкан, Центральной Европы и других террито­рий. Общее число видов, включенных в экологические таблицы, ха­рактеризующие их отношение более чем к 20 различным факторам, исчисляется тысячами. В последние годы была предпринята успеш­ная попытка (Дщих, Плюто, 1994; Дидух, 1998) сопоставления раз­ных шкал и создания единой интеграционной шкалы по разным фак­торам, включающей сведения по всем изученным видам.

Ниже рассматривается подход Л.Г. Раменского, получивший на­звание метода стандартных экологических шкал.

3. Метод стандартных экологических шкал Раменского

В процессе разработки метода стандартных экологических шкал были решены (Раменский, 1938; Раменский и др., 1956) следующие три задачи: 1) созданы стандартные экологические шкалы по основ­ным факторам; 2) на их основе составлены экологические ряды;

3. предложены приемы записи (оформления) экологических рядов. Исходными материалами для разработки метода послужили около 20000 геоботанических описаний, собранных автором и его сотруд­никами в разных зонах.

Первая задача решалась путем многомерной ординации описан­ных растительных сообществ и построения обобщенных рядов мес­тообитаний по основным факторам: увлажнению, переменности ув­лажнения, богатству и засолению почвы, аллювиальности и пастбищ­ной нагрузке. Данные ряды местообитаний получили название стан- дартных экологических шкал, каждая из которых состоит из серии градаций фактора, названных ступенями.

Так, шкала увлажнения (У) состоит из 120 ступеней и охватыва­ет весь диапазон возможного увлажнения местообитаний, начиная от самого скудного пустынного (1-я ступень) и кончая увлажнением ти­пичных водных местообитаний (120-я ступень).

Шкала переменности увлажнения (ПУ) характеризует измен­чивость увлажнения во времени. Она разделяется на 20 ступеней, на­чиная от 1 -й, отражающей высокообеспеченное водное питание, скла­дывающееся при равномерном в течение всего вегетационного пери­

ода бескризисном увлажнении, и кончая 20-й, которой соответствуют местообитания с резко переменным увлажнением.

Шкала богатства и засоления (БЗ) включает 30 ступеней. Она характеризует изменение трофности (плодородия) и засоления почв и водоемов, начиная от крайне бедных - олиготрофных (1-я ступень) до очень богатых - метатрофных (16-я ступень) - и далее от слабо засоленных (17-я ступень) до резко засоленных (30-я ступень).

Шкала аллюоиальности (А) состоит из 10 ступеней и отражает интенсивность отложения наилка (аллювия) в поймах рек и по бере­гам других водоемов, начиная от местообитаний без отложения наил­ка (1-я ступень) и кончая катастрофически аллювиальными место­обитаниями, где мощность ежегодных аллювиальных отложений со­ставляет 10-15 см и выше (10-я ступень).

Шкала пастбищной дигрессии (ПД) состоит из 10 ступеней. Она отражает влияние на растения выпаса домашних и диких животных (паст­бищную нагрузку), начиная от полного отсутствия влияния выпаса (1-я ступень) до предельно высокой пастбищной нагрузки, приводящей к полному уничтожению растительного покрова (10-я ступень).

В последующих главах некоторые стандартные шкалы будут рас­смотрены более подробно, а пока еще раз акцентируем внимание на их обобщенном характере: каждая шкала представляет собой обоб­щенный ряд местообитаний, ординированный по градиенту какого- то одного фактора. А это значит, что каждая ступень той или иной шкалы отвечает не одному конкретному местообитанию, а всей сово­купности местообитаний с одинаковой интенсивностью фактора. На­пример, 50-я ступень шкалы У объединяет все многообразие конк­ретных местообитаний, характеризующихся сходным уровнем увлаж­нения, оцениваемым данной ступенью. Аналогично обстоит дело со всеми другими шкалами.

При решении второй задачи (построении экологических рядов) изу­чалось отношение видов к ступеням каждой шкалы. В качестве реакции растений на изменения экологических факторов учитывалось функцио­нальное среднее обилие, под которым понимается такое среднее обилие ценопопуляций вида в серии сходных местообитаний, которое обуслов­лено влиянием средних значений всех факторов, кроме изучаемого. Из­менение изучаемого фактора и вызывает изменение функционального среднего обилия вида. Обилие ценопопуляций, или количественное уча­стие видов в растительных сообществах, можно выразить различными показателями: числом особей, величиной фитомассы и т.д.

JI.Г. Раменский в качестве обилия использовал показатель видо­вого проективного покрытия, под которым понимают степень затене­ния почвы надземными частями всех особей ценопопуляции при про­ектировании их на поверхность почвы, выраженную в процентах и варьирующую в пределах от 0 до 100.

Он разработал специальный метод определения функционального среднего обилия, получивший название элективного счисления, кото­рый, к сожалению, оказался сравнительно трудоемким и малопроизво­дительным при обработке массовых материалов. Дальнейшие эмпири­ческие испытания показали, что функциональное среднее обилие близко к значению верхнего тертиля - одного из непараметрических показате­лей ранжированного вариационного ряда обилий конкретных ценопопу­ляций, который отсекает правую треть вариант ряда, например:

Номера вариант: 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9, 10, 11.

Значения вариант,% 0,3 0,5 1,5 2*5 4,0 4*7 5 _7 7,5 10 15.

Показатели ряда*: НТ М ВТ

* НТ - нижний тертиль, М - медиана, ВТ - верхний тертиль.

Номер верхнетертильной варианты определяется по формуле: ВТ = [(n + 1) х 2] : 3, где п - число вариант. В нашем примере ВТ ==[(11 + 1) х 2]: 3 = 8. Следовательно, верхнетертильной является восьмая варианта, а функциональное среднее обилие, соответствую­щее ее значению, равняется 7% проективного покрытия.

Таким способом вычислялись функциональные средние обилия изученных видов по каждой ступени каждой стандартной шкалы, и на основе этих данных строились обобщенные экологические ряды, отражающие реагирование видов на изменение факторов. Л.Г. Рамен­ский предложил несколько способов оформления экологических ря­дов в графической или табличной формах.

1. Способ изображения экологического ряда с помощью кри­вых распределения функциональных средних обилий видов по сту­пеням стандартной шкалы (рис. 14). Достоинством данного способа являются наглядность и простота экологической оценки видов и срав­нения их друг с другом. Таким способом можно показать лишь часть экологического ряда с небольшим числом растений. При изображе­нии полного ряда с десятками ступеней и большим числом видов кар­тина становится трудно читаемой. Поэтому данный способ использу­ется в основном для демонстрации закономерностей реагирования отдельных видов растений.

Рис. 14. Отрывок экологического ряда увлажнения (по: Раменский и др., 1956):

1 — Trifolium pratense; 2 - Achillea millefolium; 3 - Koeleria delavignei; 4 - Poa pratensis; 5 - Festuca valesiaca; 6 - Galium verunt; 7 - Carex praecox; 8 - Filipendula vulgaris; 9 - Geranium collinum; 10 - Knautia arvensis; 11 - Tragopogon brevirostris

2. Табличный способ записи экологического ряда (табл. 4, ле­вая половина). В боковике таблицы перечисляются виды растений, в шапке таблицы задаются столбцы, соответствующие ранжированным ступеням шкалы, в' поле таблицы проставляются по ступеням значе­ния функциональных средних обилия для каждого вида. Такая форма записи также достаточно наглядно показывает реагирование видов на изменение интенсивности фактора. Из табл. 4 видно, что 2-й и 4-й виды сходно реагируют на данный фактор и полностью выявляют свои экологические ниши в пределах приведенного отрезка шкалы (21-- 28-я ступени), максимального обилия они достигают в условиях 24-й ступени, которая соответствует их точкам оптимума; 1-й вид более требователен к данному фактору - его произрастание возможно с 25-й ступени, а точка оптимума лежит за пределами указанного отрезка экологического ряда справа в области более высоких ступеней; 3-й вид менее требователен к данному фактору по сравнению со 2-м и 4-м видами (точка оптимума у него располагается в зоне 22-23-й

ступеней) и характеризуется более широкой экологической нишей, ухо- ^

" св

ЭКОЛОГИЯ РАСТЕНИЙ 3

ПРЕДИСЛОВИЕ 3

w = w - W 101

Г. 115

I ^ 177