Отдел. Древесные растения

Тип. Деревья

1. Класс. Кронообразующие деревья с полностью одревесневши­ми удлиненными побегами.

1 Подкласс. Наземные кронообразующие деревья.

Группа А. Деревья с обычными подземными корневыми системами.

Подгруппа а. Деревья с прямостоячим стволом.

Секция 1. Одностволовые деревья с высоким стволом (лесного типа), ствол (моноподиальный или симподиальный) в единственном числе, сохраняется в течение всего онтогенеза.

Секция 2. Кустовидные или немногоствольные деревья (плейокорм- ные деревья субальпийского и субарктического типа); во взрослом состоянии имеют несколько стволов, возникающих из спящих почек у основания материнского главного ствола.

Секция 3. Одноствольные деревья с низким стволом (деревья ле­состепного и саванно-лесного типа, или деревья плодового типа).

Секция 4. Саванновые деревья с водозапасающим, резко утолщен­ным (иногда бочковидным) стволом.

Секция 5. Деревья с сезонно суккулентными однолетними безлист­ными побегами (деревья внетропических пустынных областей).

Подгруппа б. Деревья с лежачим, укореняющимся стволом и бо­ковыми ветвями (деревья-стланцы).

Подгруппа в. Деревья с лиановидным стволом.

Группа Б. Деревья, обладающие кроме обычных подземных кор­ней еще и специализированными надземными корнями.

Подгруппа а. Деревья с “ходульными” надземными корнями в нижней части ствола.

Подгруппа б. Деревья с “дыхательными” корнями.

Подгруппа в. Деревья с “дисковидными” выростами - подпорка­ми корневого происхождения в основании ствола.

2. Подкласс. Гемиэпифитные кронообразующие деревья.

Группа А. Вегетативно неподвижные гемиэпифитные кронообра­зующие деревья. Воздушные корни-ложные стволы - растут лишь вниз по стволу дерева, тесно окружая его со всех сторон; утолщение их приводит к повреждению и отмиранию ствола дерева-хозяина.

Группа Б. Вегетативно-подвижные гемиэпифитные кронообразу­ющие деревья. Воздушные корни растут не только вниз по главному стволу, но и вдоль ветвей кроны дерева-хозяина, спускаясь к земле под всей его кроной и образуя множество колоновидных “стволов” корневого происхождения.

2. Класс. Розеточные деревья.

1. Подкласс. Неветвящиеся розеточные деревья.

2. Подкласс. Ветвящиеся розеточные деревья.

3. Класс. СуккуЛентно-стеблевые безлистные деревья.

Отдел В. Наземные травы.

V. Тип. Поликарпические травы.

1. Класс. Травянистые поликарпики с побегами суккулентного типа.

2. Класс. Травянистые сапрофитные и паразитные поликарпики.

3. Класс. Травянистые поликарпики с ассимилирующими побега­ми несуккулентного типа.

   1. Подкласс. Стержнекорневые.

   2. Подкласс. Кистекорневые и короткокорневищные.

   3. Подкласс. Столонообразующие и ползучие.

   4. Подкласс. Клубнеобразующие.

   5. Подкласс. Луковичные.

   6. Подкласс. Корнеотпрысковые.

   7. Подкласс. Дерновинные.

      1. Группа. Плотнокустовые дерновинные.

      2. Группа. Рыхлокустовые дерновинные.

      3. Группа. Длиннокорневищные.

Весьма оригинальная система жизненных форм была разработа­на Г.М. Зозулиным (1959, 1968), единицы её представляют собой не морфологические категории, а типы стратегии жизни растений в це- нопопуляциях и в многовидовых растительных сообществах. Под жизненной формой автор понимает “совокупность растительных организмов, имеющих качественно сходные приспособления для удер­жания особью площади обитания и распространения по ней”, неза­висимо от внешнего облика (габитуса), а именно: 1) способность ра­стений к восстановлению при уничтожении их надземных частей; 2) приспособления к переживанию неблагоприятных условий; 3) спо­собность к вегетативному разрастанию и размножению; 4) характер корневых систем, которые у всех многолетних трав являются един­ственными постоянными в онтогенезе органами, сохраняющими за особью площадь обитания. Разные приспособления к удержанию пло­щади обитания используются в качестве критериев на разных уров­нях классификационной системы, представленной четырьмя ранга­ми таксонов: тип, подтип, группа, жизненная форма.

При выделении самых крупных единиц классификации Г.М. Зозу- лин использовал два критерия: а) способность растений к возобнов­лению при уничтожении их надземных частей и б) способность рас­тений к расширению их площади обитания - и получил следующие типы жизненных форм.

Тип реддетивных растений (от лат. reddere - уступать) объеди­няет многолетние растения, уступающие свое место в случае уничто­жения их надземных частей. К ним относятся все древесные породы, не дающие поросли, например многие тропические деревья и боль­шинство хвойных древесных пород умеренных широт. После рубки или сильного пожара их особи погибают, так как не могут возобно­виться от пня или от корневой шейки.

Тип рестативных форм (от лат. restare - оставаться, сопротив­ляться) включает многолетние растения, возобновляющиеся от спя­щих почек или почек возобновления в случае уничтожения их над­земных частей. К данному типу относится большинство древесных и кустарниковых пород умеренных широт, образующих поросль при уничтожении надземных скелетных осей, а также многочисленные виды многолетних трав, отрастающих после скашивания или страв­ливания животными и дающих новые побеги. При этом и поросль, и новые побеги остаются на том же месте или рядом со старыми ство­лами и побегами. В результате площадь обитания особи сохраняется, но не расширяется или расширяется очень медленно.

Тип иррумптивных форм (от лат. irrumpere - вторгаться, захва­тывать) объединяет деревянистые и многолетние травянистые расте­ния, которые не только возобновляются в случае уничтожения их над­земных частей, но и имеют специальные органы вегетативного раз­растания и размножения в виде надземных или подземных отбегов, которые дают начало новым побегам, внедряющимся в места, заня­тые другими растениями. В результате площадь обитания особи дос­таточно быстро расширяется.

Тип вагативных форм (от лат. vagari - кочевать, блуждать) вклю­чает однолетние и многолетние травы, размножающиеся только се­менами и потому не удерживающие за собой площади обитания. Такие растения как бы кочуют по территории путем разноса семян и прорастания их на новом месте. Вагативные растения не выдержива­ют конкуренции с представителями предыдущих типов и поэтому обильно могут разрастаться только на участках с разреженным или нарушенным растительным покровом: в степях, пустынях, на паст­бищах, пашнях и т.п.

К типу ичсиденпгпых форм (от лат. insideo — пребывать, воссе­дать) относятся растения, не занимающие отдельной площади обита­ния, а поселяющиеся на других растениях. Такие растения называют эпифитами, к ним относится довольно большое число видов водорос­лей, лишайников и мхов; среди эпифитов встречаются также высшие споровые и семенные растения.

В пределах первых трех типов выделяются подтипы жизненных форм по приспособлениям растений к переживанию неблагоприят­ных сезонов года, проявляющихся прежде всего в сохранении или отмирании их надземных частей и в ритмике развития: а) подтип постоянных вечнозеленых форм объединяет деревянистые растения, у которых осевые надземные органы сохраняются в течение всего он­тогенеза, а листья живут несколько лет и сменяются постепенно; б) подтип постоянных листопадных форм включает деревянис­тые растения, у которых осевые надземные органы сохраняются в те­чение всего онтогенеза, а листья опадают ежегодно; в) подтип пери­одических форм включает многолетние травянистые растения, у ко­торых надземные части отмирают полностью ежегодно. Кроме этих основных подтипов автор выделяет также подтипы постоянных вет- копадных и постоянных безлистных форм.

Подтипы постоянных листопадных растений делятся по морфоло­гии осевых надземных органов на группы жизненных форм: а) дре-

веснеющие стержнестволовые (деревья); б) древеснеющие мно­гоосевые (кустарники и кустарнички); в) полудревеснеющие (полу­кустарники и полукустарнички). В подтипах периодических расте­ний группы жизненных форм выделяются по вегетативной подвиж­ности, то есть способности растений к вегетативному разрастанию и размножению, например группы удерживающихся, нарастающих, разбрасывающихся растений. И, наконец, элементарные жизнен­ные формы выделяются в основном по характеру корневых систем. Ниже приводится система жизненных форм Г.М. Зозулина (1959) в несколько сокращенном виде:

1. Тип. Реддетивные формы

1. Подтип. Постоянные вечнозеленые.

2. Подтип. Постоянные листопадные.

Б. Тип. Рестативные формы

1. Подтип. Постоянные вечнозеленые.

2. Подтип. Постоянные листопадные.

а. Группа. Древеснеющие стержнестволовые.

б. Группа. Древеснеющие многоосевые.

в. Группа. Полудревеснеющие.

3. Подтип. Периодические.

а. Группа. Удерживающиеся.

Жизненные формы: 1 - стержнекорневые простые; 2 - стержнекор­невые ветвистые; 3 - пучковато-корневые простые; 4 - пучковато-кор- невые широкораспростертые; 5 — клубневые и луковичные.

б. Группа. Продвигающиеся.

Жизненные формы: 1 - короткокорневищные простые; 2 - мас- сивно-корневищные простые.

в. Группа. Нарастающие.

Жизненные формы: 1 — плотнодерновинные; 2 — рыхлодерновин- ные; 3 — дерновинные кольцевые.

2. Тип. Иррумптивные формы

1. Подтип. Постоянные листопадные.

а. Группа. Древеснеющие стержнестволовые.

б. Группа. Древеснеющие многоосевые.

2. Подтип. Периодические.

а. Группа. Расползающиеся.

Жизненные формы: 1—короткокорневищные ветвящиеся; 2 - мас- сивно-корневищные ветвящиеся; 3 — стержнекорневые корнеотпочко- вывающиеся; 4 - пучковато-корневые корнеотпочковывающиеся.

б. Группа. Разбрасывающиеся.

Жизненные формы: 1 — длиннокорневищные; 2 - столонообразу­ющие; 3 — корнеотпрысковые.

Г. Тип. Вагативные формы

Жизненные формы: 1 — озимые; 2 - односезонные; 3 - эфемеры.

Д. Тип. Инсидентные формы

3. Экобиоморфы

Рассмотренные выше надвидовые экологические единицы выде­ляются по разным критериям: экогруппы и эколого-физиологические типы - по отношению растений к отдельным экологическим факто­рам, жизненные формы — по сходству биоморфологических призна­ков - и отражают разные аспекты приспособления растений к среде. При решении многих экологических задач возникает необходимость комплексной оценки приспособления растений к среде. Учитывая дан­ное обстоятельство, Б.А. Быков (1962) и Е.М. Лавренко (Лавренко, 1964) предложили понятие экобиоморфы, определив ее как совокуп­ность видов, сходных по морфологическим, биологическим и эколо- го-физиологическим признакам и занимающих сходные местообита­ния. Е.М. Лавренко и В.М. Свешникова (1965) акцентируют внима­ние на том, что экобиоморфы являются «адаптационными типами растений», сходных по всему комплексу приспособительных при­знаков. Ценопопуляции видов, принадлежащих к одной и той же эко­биоморфе, оказывают сходное влияние на среду и на другие растения и играют сходную роль в образовании растительных сообществ и эко­систем. По мнению В.Н. Голубева (1965, 1972), элементарной и наи­более естественной экобиоморфой является вид, характеризующийся индивидуальными морфологическими, биологическими и экологичес­кими признаками и свойствами. К сожалению, вопрос о классифика­ции экобиоморф до настоящего времени разработан слабо.

Б.А. Быковым (1970, 1978) предложена одна из наиболее обобща­ющих систем классификации экобиоморф растений бывшего СССР, основанная на учете следующих критериев: а) при выделении выс­ших рангов классификации учитывается принадлежность растений к главнейшим филогенетическим подразделениям, которые автор рас­сматривает в качестве естественных категорий жизненных форм;

б) единицы классификации средней ступени выделяются по форме рос­та, размеру растений, важнейшим биологическим особенностям (пара­зитизм, сапрофитизм, ритмы развития и т.д.), которые позволяют выч­ленять основные биоморфы; в) выделение единиц низших рангов осно­вывается на учете основных экологических свойств растений.

В качестве иллюстрации приведем фрагмент системы экобиоморф Б.А. Быкова (1978):

1. Отдел лишайниковых экобиоморф:

1. Лишайники накипные ксеромезофильные (Peltigera canina).

2. Лишайники кустистые мезофильные (Usnea barbatci).

3. Лишайники кустистые ксеромезофильные (Cladonia sylvatica).

2. Отдел моховых экобиоморф:

1. Мхи пластинчатые гидрофильные (Ricciocarpus natans).

2а. Мхи листостебельные мезофильные (Hylocomium proli- ferumi).

26. Мхи листостебельные ксеромезофильные (Tortulla deser- torum) и т.д.

3. Отдел папоротникообразных экобиоморф:

I. Папоротники древовидные мезофильные (Osmunda regal is). 2а. Папоротники травянистые гигрофильные (Thelypteris palustris).

26. Папоротники травянистые мезофильные (Polypodium vulgarе) и т.д.

4. Отдел голосеменных экобиоморф:

I. Деревья вечнозеленые мезофильные (Abies sibirica).

2а. Кустарники стелющиеся мезофильные (Microbiota decus- sata).

26. Кустарники безлистные ксеромезофильные (Ephedra equise- tina) и т.д.

5. Отдел однодольных автотрофных экобиоморф:

1. Травы поликарпические.

1а. Травы поликарпические корневищные гидрофильные (Ка/- lisneria spiralis).

16. Травы поликарпические корневищные мезофильные (Polygonatum roseum).

1в. Травы стелющиеся гигрофильные (Agrostis stolonifera) и т.д.

2. Травы монокарпические.

2а. Травы плавающие гидрофильные (Lemna minor).

26. Травы обычные псаммомезофильные (Eragrostis minor). 2в. Травы стелющиеся гигромезофильные (Alopecurus aequa- lis) и т.д.

Детальная, хотя и частная, классификация экобиоморф разрабо­тана Б.Ф. Свириденко (1987, 1991) для цветковых гидрофильных ра­стений озер Северного Казахстана, в которой крупные таксоны выде­лены по следующим критериям: а) отдел “объединяет все экобио­морфы цветковых гидрофитов, то есть травянистых растений, при­способленных к жизни в водной среде в погруженном, плавающем на поверхности или полупогруженном состоянии”; б) типы - по про­должительности большого жизненного цикла (многолетние и одно­летние растения), подтипы - по степени связи с грунтовой средой обитания (укореняющиеся и свободноплавающие растения), классы - по способам переживания растениями неблагоприятного времени года, по положению зимующих почек, а также по особенностям мор­фологической структуры подземных и надземных побегов. Ниже при­водится система крупных таксонов экобиоморф (Свириденко, 2000):

Отдел. Цветковые гидрофиты

Тип А. Многолетние поликарпические цветковые гидрофиты.

Подтип I. Укореняющиеся многолетние гидрофиты.

Класс 1. Длиннопобеговые корневищные.

Класс 2. Розеточные корневищные.

Класс 3. Длиннопобеговые клубневые.

Класс 4. Розеточные клубневые.

Класс 5. Длиннопобеговые столонные.

Класс 6. Длиннопобеговые турионовые (укореняющиеся).

Класс 7. Розеточные турионовые.

Подтип 11. Свободноплавающие многолетние гидрофиты.

Класс 8. Длиннопобеговые турионовые (свободноплавающие).

Класс 9. Листецовые турионовые.

Тип Б. Однолетние монокарпические цветковые гидрофиты.

Подтип III. Укореняющиеся однолетние гидрофиты.

Класс 10. Длиннопобеговые без зимующих почек.

Более мелкие единицы классификации экобиоморф выделены по сле­дующим критериям: группы жизненных форм - по степени связи с вод­ной средой (гелофиты - полупогруженные растения, плейстофиты- пла­вающие на воде, гидатофиты - погруженные в воду растения); секции - по линейным размерам (низкие, средневысокие, высокие), листораспо­ложению, форме листовых пластинок и степени их развития (с линей­ными очередными листьями, с округлыми и овальными листьями, с му­товчатыми эллиптическими листьями, с недоразвитыми листьями и т.д.); экобиоморфы - по отношению к минерализации воды и органо-мине- ральному составу фунтов (слабосолоновато-пресноводные псаммопело- фильные, типично пресноводные детритопелофильные, слабосолонова­то-пресноводные пелобионтные и т.д.).

Рассмотренные выше системы экобиоморф (и жизненных форм) носят иерархический характер. Они включают таксоны разных ран­гов, выделение которых основывается на субординации (соподчине­нии) разных признаков. Иной подход предложил В.Н. Голубев (1972) при создании линейной системы жизненных форм, в которой все вы­явленные биоморфологические и экологические признаки рассмат­риваются как равнозначные. Линейная система строится в виде таб­лицы, в шапке которой задаются ряды всех учтенных признаков, в боковике указываются виды растений, а в столбцах отмечается нали­чие биоморфологических и экологических признаков, характерных для каждого вида. Такая форма представления информации удобна для многосторонней характеристики и сравнения видов: каждая строка таблицы содержит всю известную информацию по эколого-биологи- ческим свойствам вида, а каждый столбец выделяет виды, сходные по какому-то одному признаку.

Дальнейшим развитием подхода В.Н. Голубева является многолиней­ная эколого-биоморфологическая классификация семенных растений, разработанная Е.Л. Нухимовским (1997), которая изображается в виде таблицы-матрицы, напоминающей шахматную доску. На этой таблице сравнительные ряды биоморфологических и экологических признаков закодированы по горизонтали латинскими буквами (от а до и), а по вер­тикали - арабскими цифрами (от 1 до 25) и для усиления наглядности признаки отражены графической символикой (рис. 9).

Каждой клетке таблицы соответствует совокупность видов с опре­деленным биоморфологическим или экологическим признаком, на­пример, ЫО - односемядольные растения, Ы1 - двухсемядольные, s23 - гелиофильные растения, s24 - сциогелиофильные и т.д. С дру­гой стороны, эколого-биоморфологическую характеристику любого вида можно лаконично записать с помощью буквенных и цифровых символов таблицы в виде формулы:

ЭБдс = аууу... — by у у... — су у у..., где ЭБ - экобиоморфа, х - название вида, а, Ь, с- буквенные индексы таблицы, у — числовые индексы таблицы.

25

V

f

f

t

$

Q

£

■bd

Wt

- -

%

24

О

Т

ф

Pf

!

I

МГ

T*

■И

t

’Ai

p4*

*<ф

23

в

ISr

Q

9

0 OIO OIO

г

0

$

Ш

Ш

-Ф-

0

И

*• V

^ +

г

22

в

2.

1

1

i

af*

2=

V

<?ь

0

*77Э

§■:

21

а

ft

1

1

£

*

*

/

7*

V

к

#

"4%,

5

Щ

20

а

X

9

0

£

f

$

t

У

9

•ft

*

fm

T

i-. ©

Ш

19

JXL

i

ч

4-

t

»

H

I

mm

ж

И ^

£jt

18

"Т

5

0

ф

W

9

crtf

$

&

mi

■y 35

A* V

17

&

9

р

ч3

f

7s

T

9

■4V

6

im

Sp

*w

<vl,v

/ i

16

т

¥

?

ф

4*

¥

s

о

/'Sa

Q

tr

J

flt

*.

.^Wi

£^1

15

Ф3

$

ф

т

V

m

/

~

6

-ЙГ

•»#-

PJ2

•W ^ A-

L-.

J^Cr

14

£

о^>

¥

9

t

Y

\

*

9

ж

'ire

Pj1

Kt«t

* И A <#

13

9

4-

ф*

$

0

>k

T-

to

W4*

ЯТ»

12

Ч"

V

V

!

£2

*

#

T

0

A

t

T

в

H —J

с2гУ

11

г

У

!

?

X

4*

b

£

<$>

I

f

T

1

5»e

CH ■ j

ff W>y

#

10

U

•п

9

9

0

г

I-

&

i

1

f-

fH|ffr

»»n

5P

9

ф

t

9

9

*р*

(К

1

$

9

i

w

0

i"

fi

i <>i л

© r«i

W

! 8

ic

1»* Г«

§

0

к

в

i

p

4-

V.* rM

Ж

Ш

>u

7

Ч/ чло

м

$

Q

?

\ Л»

;*fe

£>

i

X

4-

L».»

%

6

т

«

0

t

t S

£

0

#

T"

w

r

4

5

т

i

❖

4

*

1

*

Q

i

<50

jf

JCft

«f

Aw J

€> ©

4

I

ксл

1

|

*

9

«is 1

Ж

К

f *

3 2

т

кп

1

9

V

0

j

йг;?

t

#-

A

К

Ш

©

т

Оси

г

9

s

*

6

#

Ф

I

V

M

>1 *

1

1

0"

9

9

*

*

&

6?

\

o;

Qz

•

J

\

r t

s5>

а

Ь

С

с*

е

f

9

/1

/

к

/

/П

n

О

p

q

r

s t

и

Рис. 9. Многолинейная классификация экобиоморф семенных растений (по: Нухимовский, 1997)

Классификация E.JI. Нухимовского (1997) основана на учете 75 ря­дов биоморфологических и экологических признаков, например, al-al3 — признаки, характеризующие растения по сложности их об­щей организации (ризомонокормусовые, ризодикормусовые, ризот- рикормусовые и т.д.), а14-а25 - по габитусу (кустарниковые, кустар- ничковые, полукустарниковые и т.д.), tl—t8— по отношению к солево­му режиму (гликофильные, галофильные, кальцефильные и т.д.). Она содержит 500 клеток и, следовательно, позволяет различать столько же элементарных единиц классификации. При дальнейшем накопле­нии фактических материалов таблица-матрица может быть расшире­на новыми признаками или рядами признаков.

Таковы основные объекты экологии растений, соотношение кото­рых друг с другом можно представить в виде следующей схемы (рис. 10).

[Экологические группы|

Экобиоморфы I | Жизненные формы

Виды

1	к	1	к
| Экотипы |		| Экады |

3

Ценопопуляции

| Особи 1

Рис. 10. Соотношение экологических единиц растений