2. Объемные формы включают растения с таким расположением листьев, при котором обеспечивается хорошее заполнение простран­ства в горизонтальном и вертикальном направлениях:

а) формы с вертикальным (внеярусным) расположением листьев - большинство видов злаков и осок;

б) этажные формы с четко выраженным расположением листьев на стебле в виде нескольких этажей - большинство видов лугового и лесного разнотравья.

Второе, морфолого-биологичесте, направление в понимании жиз­ненной формы было заложено в 1818 г. О.П. Декандолем, который пред­ложил при установлении жизненных форм учитывать не только морфо­

логические, но и биологические (ритмологоческие) признаки растений. Под влиянием учения Ч. Дарвина сторонники данного направления ста­ли рассматривать жизненные формы как адаптивные категории, на чем особенно акцентировал внимание Е. Варминг. В дальнейшем при выде­лении жизненных форм ботаники стали учитывать различные морфоло­гические и биологические признаки растений, такие, например, как форма роста, продолжительность жизни, ритмы развития» способы питания, морфология корневых систем, способность к вегетативному размноже­нию ит. д, Поэтому такого рода жизненные формы стали называть био­морфами (Козо-Полянский, 1945).

Очень интересная биоморфологическая классификация жизнен­ных форм была разработана в начале текущего столетия датским бо­таником К. Раункиером (Raunkier, 1905), она не утратила значения и в настоящее время. Система жизненных форм К. Раункиера основана на учете приспособления растений к перенесению ими неблагоприят­ных условий: низких осенне-зимних температур в районах с холод­ным климатом и летней засухи в аридных областях. Известно, что от холода и засухи у растений страдают прежде всего почки возобновле­ния, а степень защищённости почек в значительной мере зависит от их положения относительно поверхности почвы. Этот признак и был использован К. Раункиером для классификации жизненных форм. Он выделил 5 крупных категорий жизненных форм, назвав их биологи­ческими типами (рис. б).

Рис. 6. Жизненные формы Раункиера: /-фанерофиты (тополь); .?-хамефиты (черни­ка); 3 - гемикриптофиты (лютик, одуванчик, злаки); 4 - криптофиты (ветреница, тюль­пан); 5 - терофиты (семя фасоли). Зимующие почки выделены черным цветом

1. Фанерофиты объединяют группу растений, Ш которых почки возобновления располагаются высоко над землей; к ним относятся деревья, кустарники, лианы и эпифиты. Фанерофиты меньше всего приспособлены к переживанию неблагоприятных условий. Их почки возобновления в условиях умеренно холодного климата защищены лишь почечными чешуями, а у некоторых фанерофитов тропических областей отсутствуют и почечные чешуи.

2. К хамефитам относятся невысокие (в том числе стелющиеся) кустарники, кустарнички, полукустарники, полукустарнички и неко­торые травы, у которых почки возобновления располагаются невысо­ко над почвой или у ее поверхности и защищены не только почечны­ми чешуями, но и снегом, а иногда, кроме того, и скученностью побе­гов. Максимальная высота положения почек у хамефитов зависит от глубины снежного покрова.

3. Гемикриптофиты - это многолетние травы, у которых над­земные органы на неблагоприятный период отмирают нацело, а поч­ки возобновления располагаются на уровне почвы и защищены по­чечными чешуями, лесной подстилкой, собственными отмершими над­земными органами и снегом.

4. Криптофиты объединяют также многолетние травянистые растения с отмирающими надземными частями, у которых почки во­зобновления располагаются либо» почве на подземных органах (кор­невищах, луковицах, клубнях), либо в воде и поэтому получают до­полнительную защиту.

5. К терофитам относятся однолетние растения, у которых к концу вегетационного периода отмирают как надземные, так и подземные органы, а неблагоприятный сезон года они переживают в виде покоя­щихся семян (или спор), которым не вредны ни холод, ни засуха.

Нетрудно догадаться, что устойчивость к неблагоприятным фак­торам биологических типов К. Раункиера возрастает в указанной пос­ледовательности: от фанерофитов к терофитам. Биологические типы сформировались в результате приспособления растений к климати­ческим невзгодам, поэтому их соотношение в той или иной области хорошо корреллирует с типом климата данной области (табл. 2).

Таким образом, в районах с влажным и теплым тропическим кли­матом преобладают фанерофиты (61%), в пустынных областях с су­хим и жарким климатом — терофиты (42%), в лесных и арктических областях с более или менее холодной и снежной зимой основу флоры составляют гемикриптофиты (соответственно 44 и 60%).