3. Надвидовые экологические единицы

Выше отмечалось, что каждый вид растений экологически свое­образен и неповторим и потому характеризуется особой экологичес­кой нишей. Вместе с тем сравнение видов по тем или иным адаптив­ным признакам показывает, что по сходству этих признаков виды мож­но объединять в определенные группы и рассматривать последние в качестве экологических единиц. Оперирование данными единицами позволяет свести огромное экологическое разнообразие видов к огра­ниченному числу экологических категорий и использовать их при ре­шении теоретических и практических задач. При этом обычно разли­чают две основные надвидовые экологические единицы: экологичес­кую группу (или экологический тип) и жизненную форму растений.

1. Экологические группы

Экологическая группа отражает отношение растений к какому- либо конкретному экологическому фактору и объединяет совокупность видов, сходно реагирующих на изменение интенсивности данного фак­тора. Практиковавшуюся ранее и используемую некоторыми ботани­ками до настоящего времени попытку выделять экологические груп­пы сразу по двум (трем) факторам вряд ли можно признать удачной,

так как она порождает ряд трудностей: а) произвол исследователя в выборе пар (триад) факторов, которые могут сочетаться друг с дру­гом самым различным образом - по формулам С_п² или С* (число сочетаний из п факторов по два или три фактора); б) сложность и неопределенность получаемой системы экологических групп, число которых будет зависеть от числа учтенных факторов (двух, трех) и характера их сочетания; в) невозможность построения экологичес­ких спектров анализируемой флоры (или какой-то иной совокупнос­ти видов) и т.д.

Другое разногласие между ботаниками в понимании данной над- видовой экологической единицы касается критериев ее выделения. При обсуждении кривых жизнедеятельности обращалось внимание на то, что в реагировании растений на изменение факторов очень важ­ными экологическими характеристиками являются положение на гра­диенте фактора зоны оптимума и зоны жизнедеятельности, которые и могут быть использованы в качестве критериев при классификации экологических групп. Большинство ботаников используют первый критерий, считая, что зона оптимума, характеризующая оптималь­ные потребности вида по тому или иному фактору, является важней­шим экологическим показателем. Поэтому сходство видов по поло­жению зон оптимума на градиенте фактора должно служить основа­нием для объединения их в экологические группы, такие, например, как ксерофиты, мезофиты, гидрофиты - по увлажнению; микротер­мофиты, мезотермофиты, мегатермофиты - по температуре и т.д. Некоторые исследователи (Цыганов, 1983) объединяют виды в эког­руппы по сходству положения их кривых распределения в целом (эко­логических амплитуд) на градиенте фактора, выделяя, например, по отношению водных растений к солености воды такие экогруппы, как типичные пресноводные растения, слабосолоновато-пресноводные, среднесолоновато-пресноводные, соляноводные (Свириденко, 2000).

Хороший путь устранения данного разногласия показал Г. Элленберг (Ellenberg, 1958), выделив по сходному положению зон оптимума на гра­диенте фактора реакции почвы (PH) такие экогруппы, как ацидофиты и базифиты, и подразделив их далее по экологической пластичности на такие подгруппы, как строгие ацидофиты и базитолерантные ацидофи­ты. Такой же подход использовали М.Х. Ахтямов с соавт. (Ахтямов и др., 1982) и В.Б. Голуб (1983), выделившие экологические группы по положению мод распределения видов на градиенте увлажнения и раз­бившие их по диапазону (ширине эмпирического интервала присутствия) на подгруппы стенотопов, мезотопов, эвритопов.

И, наконец, третий нюанс в понимании экологической группы свя­зан с наличием двух аспектов экологической оценки растений (Шен- ников, 1941, 1964): а) эколого-топологического, при котором учи­тывается приуроченность видов к определенным типам местообита­ний, и б) эколого-физиологи ческого, акцентирующего внимание на физиологических адаптивных свойствах видов. По-видимому, дан­ным обстоятельством обусловлено употребление ботаниками двух терминов-синонимов: “экологическая группа” и “экологический тип” растений. Нам кажется, что второй термин целесообразно было бы использовать для обозначения безранговых совокупностей видов, об­ладающих какими-то особыми физиологическими адаптивными ме­ханизмами.

Эколого-топологическая оценка видов реализуется на практике сравнительно просто (по материалам маршрутных полевых исследо­ваний) в отличие от эколого-физиологической оценки, требующей про­ведения экспериментов. Поэтому на практике удобнее экологические группы выделять по приуроченности видов к определенным место­обитаниям. Но понимать экогруппу, несомненно, следует с учетом обоих аспектов экологической характеристики видов.

Виды, входящие в одну и ту же экологическую группу, характери­зуются не только сходными потребностями в каком-то экологическом факторе, но также и рядом сходных, наследственно закреплённых ана- томо-морфологических признаков, обусловленных данным фактором. Наличие у растений каждой экологической группы специфичных при­знаков придаёт ей определённые устойчивые черты анатомо-морфо- логической структуры и нередко позволяет оценивать экологию рас­тений уже по их внешнему облику. Так, например, крупные листья деревьев с широкой гладкой пластинкой говорят о приуроченности таких деревьев к влажному климату, а в безлистных колючих кустар­никах или в сочных мясистых кактусах, запасающих воду в своих тканях, мы узнаём обитателей сухих пустынь. И хотя эти признаки могут несколько варьировать в онтогенезе в зависимости от того, на­сколько удовлетворяются жизненные потребности растений, кактус при любых условиях сохранит облик пустынного растения и будет запасать воду, а крупнолистное мезофильное дерево в случае недостаточного обес­печения водой дойдет до крайней степени угнетения и погибнет, но ни­когда не станет похожим на безлистный саксаул или кактус.

Таким образом, экологическую группу можно определить как со­вокупность видов растений, характеризующихся сходными по­требностями в том или ином экологическом факторе, а также

рядам сходных анатомо-морфалогических признаков, обусловлен­ных данным фактором и закрепленных в генотипе.

Следует обратить внимание на условный характер экологических групп (Уиттекер, 1980; Василевич, 1983; Миркин, Наумова, 1998 и др.). Дело в том, что в процессе эволюции не возникло четко диффе­ренцированных экологических групп. В связи с экологической инди­видуальностью каждого вида экологические амплитуды близких ви­дов в значительной степени перекрываются, и при достаточно боль­шой реперезентативной выборке на градиенте любого фактора воз­никает непрерывный ряд варьирования кривых распределения видов (континуум), свидетельствующий об их огромном экологическом раз­нообразии. Поэтому границы между соседними экологическими груп­пами всегда являются нечеткими, в значительной степени условны­ми, а объем экологических групп определяется прагматическими со­ображениями и зависит от метода их выделения.

Ниже приводится система укрупненных экологических групп по основным прямодействующим абиотическим факторам, которой пользуется большинство отечественных ботаников (табл. 1).

Таблица 1

Система укрупненных экологических групп по основным факторам

Экологии. факторы	Экологическая группа
Влага	Гидрофиты - водные растения Мезофиты - растения среднеувлажненных местообитаний Ксерофиты - растения засушливых местообитаний
Температура	Мегатермофиты - жаростойкие растения Мезотермофиты - растения теплых, но не жарких местообитаний Микротермофиты - холодостойкие растения
Свет	Гелиофиты - светолюбивые растения Сциофиты - тенелюбивые растения Сциогелиофиты - теневыносливые растения
Трофность	Эутрофофиты - растения высокоплодородных местообитаний Мезотрофофиты - растения умеренно плодородных местообитаний Олиготрофофиты ~ растения бедных местообитаний
Засоление	Галофиты - солестойкие растения Гликофиты - растения, не выносящие засоления
Кислотность	Ацидофиты - растения кислых почв Базифиты — растения щелочных почв Нейтрофиты - растения нейтральных почв

2. Жизненные формы растений

Выше отмечалось, что экологические факторы влияют на расте­ния не изолированно друг от друга, а во всей их совокупности, и что растения должны приспосабливаться ко всему комплексу факторов местообитания. Приспособленность растений ко всему комплексу ус­ловий местообитания отражает жизненная форма. Термин “жизнен­ная форма⁹⁹ был предложен в 1884 г. Е. Вармингом для обозначения такой формы растений, “в которой вегетативное тело растения (инди­вида) находится в гармонии с внешней средой в течение всей его жиз­ни”. В дальнейшем понятие жизненной формы развивалось и углуб­лялось, и в настоящее время существуют разные определения данной единицы, в той или иной мере различающиеся, но содержащие сле­дующие общие положения: 1) жизненная форма является результа­том приспособления растений к среде; 2) жизненная форма выраба­тывается в процессе длительной эволюции растений; 3) признаки жизненной формы закрепляются в генотипе и проявляются в онтоге­незе растений при наличии условий, в которых они сформировались в процессе эволюции.

Для уяснения понятия жизненной формы нужно учитывать следу­ющие обстоятельства (Серебряков, 1964). Во-первых, каждая жиз­ненная форма изменяется в онтогенезе в процессе роста и развития растения. В ряде случаев эти изменения оказываются весьма суще­ственными. Так, например, однолетние всходы пихты еще не имеют признаков вечнозеленого дерева, свойственных пихте во взрослом состоянии; по анатомо-морфологическому строению они ничем не отличаются от травянистых растений. Во-вторых, один и тот же вид в разных условиях среды может иметь разную жизненную форму, на­пример, ряд древесных пород (ель, лиственница, бук и др.) в лесной зоне образуют высокоствольные деревья, а на северном пределе сво­его распространения и высоко в горах приобретают кустарниковые или стланиковые формы. Поэтому в разработке понятия жизненной формы имеются два основных направления (Борисова, 1991): а) пер- вре учитывает только взрослое состояние растений, признавая ста­новление жизненных форм в онтогенезе; б) второе принимает габи- туально различающиеся возрастные состояния особей за особые жиз­ненные формы, сменяющие друг друга в онтогенезе.

Жизненные формы растений изучаются ботаниками в трех аспек­тах: развитие жизненных форм в онтогенезе растений; эволюция; клас-

сификация и связь со средой жизненных форм. Эколога интересует прежде всего третий аспект изучения жизненных форм - выявление их разнообразия и связи со средой.

Первая попытка установить жизненные формы растений принад­лежит немецкому естествоиспытателю А. Гумбольдту (Humboldt, 1806), положившему начало так называемым физиономическим клас­сификациям, основанным исключительно на внешних морфологи­ческих признаках, обусловливающих общий вид (физиономию) рас­тений. Он установил 19 основных форм (Grundformen), таких, на­пример, как лианы, злаковидные растения, пальмы, хвойные расте­ния, папоротники и т.д. А. Кернер (Kemer, 1863) предложил пони­мать жизненную форму как “тип растительной организации” и выде­лил 12 основных форм, таких, например, как деревья, кустарники, крупные травы, лазящие растения, вьющиеся растения, дернистые и недернистые растения. Наиболее дробная физиономическая класси­фикация жизненных форм была разработана А. Гризебахом (Grisebach, 1872), она включала 7 основных форм (деревянистые растения, сук­куленты, лианы, эпифиты, травы, злаковидные растения, бессосудие- тые растения - МХИ и лишайники), разделенных далее на 63 более мелкие растительные формы.

Физиономический принцип выделения жизненных форм исполь­зовал также Дю Рие (Du Riets, 1931) при составлении своей системы форм роста, am современных авторов его наиболее последователь­но реализовал Я. Баркман (Barckman, 1988; цит. по: Мир кин, Наумо­ва, 1998).

В системе Я. Баркмана все морфологическое разнообразие расте­ний укладывается в формы роста четырех уровней.

1. Планофиты - свободно плавающие растения.

   1. Планктонофиты - микроскопические водоросли.

   2. Плейстофиты - более или менее крупные водоросли, мхи и сосудистые растения. Последние далее делятся по особенно­стям форм роста на 7 типов, называемых по характерным пред­ставителям (сальвиниды, лемниды, стратиотиды и др.). Неко­торые типы делятся на подтипы,

2. Гаптофиты - прикрепленные к субстрату растения, не имеющие настоящих корней. К данной группе относится 25 типов водорослей (пальмогаоиды, бацидииды), корковых лишайников (лепарииды), ку­стистых лишайников (кладиниды, цетрариды), мхов (брииды, полйт- рихиды, плеуроцииды), цветковых паразитов (кускутиды).

3. Ризофиты - растения, имеющие корни.

   1. Растения, не способные к самостоятельному поддержанию стебля (мариофиллиды, потамиды, нимфеиды и др.).

   2. Растения, способные поддерживать свой стебель.

      1. Растения с безлистными стеблями (эквасцирпоиды,

эквисильватиды, элеохариды).

2. Граминоиды (пукцинеллииды, фрагмитиды и др.).

3. Травы (тимиды, фрагариды, примулиды и др.).

4. Кустарнички (эмпитриды, миртиллиды и др.).

5. Кустарники (розиды, корниды и др.).

6. Деревья (пицеиды, тилииды и др.).

Всего ризофиты включают 50 типов.

Из отечественных ботаников оригинальную физиономическую систему жизненных форм травянистых растений южно-таежных кед­ровых лесов Западной Сибири предложил С.Н. Кирпотин (1994). Си­стема основана на учете расположения листьев в пространстве и вклю­чает следующие категории жизненных форм:

1. Горизонтально ориентированные плосколистные формы объе­диняют растения, листовые пластинки которых обеспечивают преиму­щественно горизонтальное заполнение пространства:

а) розеточные формы с распластанными в припочвенном слое ли­стьями - подорожник (Plantago), одуванчик (Taraxacum), кисличка (Oxalis acetosella) и т.п.;

б) приподнятые, горизонтально ориентированные плосколистные формы с листьями, вынесенными над почвой, но расположенными параллельно ее поверхности, - пион уклоняющийся (Paeonia anomalia), папоротник-орляк (Pteridium aquilinum), борец высокий (Aconuitum septentrionale) и др.