- •Экология растений
- •Предисловие
- •Экологические факторы и среда обитания
- •Абиотические - факторы неживой природы:
- •Биотические - влияние друг на друга совместно обитающих организмов:
- •Антропические - всевозможные воздействия на растения человека.
- •1989). К условиям относят, например, температуру, относительную влажность воздуха, реакцию почвы (ph), движение воздуха.
- •Связь растений со средой
- •Общее (интегральное) влияние факторов местообитания на растение не равно сумме влияний отдельных факторов. Выделяют (Кур
- •Реакции растений на изменение интенсивности экологических факторов
- •Вид как экологическая единица
- •Биотипы
- •Ценопопуляции
- •Экотипы
- •Надвидовые экологические единицы
- •Экологические группы
- •Объемные формы включают растения с таким расположением листьев, при котором обеспечивается хорошее заполнение пространства в горизонтальном и вертикальном направлениях:
- •Соотношение биологических типов Раункиера в разных климатических районах, %
- •Макрофанерофиты - ветвистые деревья с кроной, суккулент- но-стеблевые, розеточные, «травянистые» деревья, мангры, лианы, древовидные злаки.
- •Древесные эпифиты с подразделениями.
- •Без подземных побегов.
- •С подземными побегами.
- •Вегетативно неподвижные, не разрастающиеся растения:
- •Разрастающиеся вегетативно слабоподвижные растения:
- •Вегетативно подвижные растения:
- •Отдел. Древесные растения
- •Класс. Кронообразующие деревья с полностью одревесневшими удлиненными побегами.
- •1 Подкласс. Наземные кронообразующие деревья.
- •Архитектурные модели
- •Глава 6. Отношение растений к тепловому режиму 199
- •3.2.4.1. Экологическая характеристика видов
- •Глава 6. Отношение растений к тепловому режиму 199
- •Глава 4. Отношение растений к влаге
- •Значение воды в жизни растений
- •Факторы формирования увлажнённости местообитаний
- •Водный обмен растений
- •4.3.2. Транспорт и выделение воды растениями
- •Глава 6. Отношение растений к тепловому режиму 199
- •4.5. Использование стандартной шкалы увлажнения для оценки экологии растений
- •5.5. Фотопериодизм
- •Глава 6. Отношение растений к тепловому режиму
- •Тепловой режим местообитаний
- •6.5. Экологические группы растений по отношению к температурам
- •Глава 7. Отношение растений к воздушному режиму
- •7.1. Экологическое значение газового состава воздуха
- •7.1.1. Влияние на растения углекислого газа
- •7.1.3. Отношение растений к атмосферному азоту
- •7.1.5. Экологическое значение газообразных выделений растений
- •Глава 8. Отношение растений к почвенным факторам
- •266 267 Поглощение, значение и распределение основных макро- и микроэлементов минерального питания растений
- •Литература
- •Глава 6. Отношение растений к тепловому режиму 199
- •Экология растений (особи, виды, экогруппы, жизненные формы)
- •Введение
- •Глава 1. Растительный организм и среда
- •Экологические факторы и среда обитания
- •Вид как экологическая единица
- •Без подземных побегов.
- •С подземными побегами.
- •Лишайники кустистые мезофильные (Usnea barbatd).
- •Архитектурные модели
- •Ординационные методы
- •Глава 6. Отношение растений к тепловому режиму 199
- •Глава 6. Отношение растений к тепловому режиму 199
- •Глава 6. Отношение растений к тепловому режиму 199
- •Глава 4. Отношение растений к влаге
- •Значение воды в жизни растений
- •Факторы формирования увлажнённости местообитаний
- •Водный обмен растений
- •Экологические группы растений по отношению к воде
- •Мезофиты
- •Глава 6. Отношение растений к тепловому режиму 199
- •4.4.3. Гигрофиты
- •- Рдест плавающий
- •Использование стандартной шкалы увлажнения для оценки экологии растений
- •Реакция растений на свет
- •Формирование светового режима местообитаний
- •Экологические группы растений по отношению к освещенности
- •5.4.3. Сциогелиофиты
- •Примеры толерантности некоторыхтеневыносливых растении в естественных условиях (по: Вальтер, 1982; Культиасов, 1982), %
- •5.5. Фотопериодизм
- •Глава 6. Отношение растений к тепловому режиму
- •Характеристика тепла как экологического фактора
- •Тепловой режим местообитаний
- •Температурные границы жизни растений
- •Экологические группы растений по отношению к температурам
- •Глава 7. Отношение растений к воздушному режиму
- •Экологическое значение газового состава воздуха
- •Влияние на растения движения воздуха
- •Глава 8. Отношение растений к почвенным факторам
- •Почва как среда жизни
- •266 267 (Из: Лархер, 1978)
- •8.3.2. Петрофиты
- •Глава 6. Отношение растений к тепловому режиму 199
Экология растений
(особи, виды, экогруппы, жизненные формы)
Учебник
для биологических факультетов вузов
Допущено учебно-методическим объединением университетов России
Томск 2001
УДК 581. 5 ББК 28.58 П 804
Прокопьев Е.П.
П 804 Экология растений (особи, виды, экогруппы, жизненные формы): Учебник для биологических факультетов вузов - Томск: Томский государственный университет, 2001 - 340 с.
ISBN 94621-013-0
В учебнике подробно рассмотрены основные закономерности связи растительного организма со средой и система аутоэкологических единиц, проанализировано отношение растений к прямодействующим абиотическим режимам, дан обзор экологических групп и жизненных форм растений, охарактеризованы их основные адаптивные механизмы.
Для студентов-ботаников и экологов, преподавателей вузов, учителей, а также специалистов государственных экологических служб и природоохранных организаций.
©
Е.П. Прокопьев, 2001 ©ТГУ, 2001
Предисловие
Несмотря на то, что экология растений является частной экологической дисциплиной, она имеет важное значение в системе подготовки специалистов - ботаников, экологов, лесоведов, почвоведов, ланд- шафтоведов. Объясняется это тем, что экология растений тесно связана с целым рядом естественных наук и оказывается необходимой для успешного овладения прежде всего более общими экологическими дисциплинами - фитоценологией, лесоведением, биогеоценоло- гией, общей экологией, а кроме того, систематикой, географией и физиологией растений, так как особенности строения, расселения и физиологии растений можно понять лишь с учетом их экологии.
Учебник разработан на основе литературных материалов, собранных автором при подготовке курсов по экологии растений для ботаников, экологов и лесоведов, а также на основе собственных научных исследований.
Автор выражает глубокую признательность доценту кафедры почвоведения Томского университета Л.И. Герасько за прочтение раздела об отношении растений к почвенным факторам, а также сотрудникам кафедры ботаники И.В. Волкову за любезно предоставленную возможность ознакомиться с его неопубликованным обзором литературы по экологии высокогорных растений и Т.В. Эбель за помощь в подготовке рисунков.
Автор
ВВЕДЕНИЕ
Термин “экология” произошел от греческих слов oikos - жилище, местопребывание и logos — учение. Впервые он был предложен в 1866 г. немецким зоологом Э. Геккелем для обозначения науки «об отношении организмов к окружающей среде». В дальнейшем содержание данного понятия расширялось и обогащалось, и к середине XX столетия этим термином стали обозначать крупную область биологии, которая занимается изучением организации, связи со средой и функционирования биологических объектов (биосистем) разных уровней, начиная от организма (особи) и кончая всей биотой Земли, и подразделяется на ряд конкретных экологических наук.
Прежде всего, в зависимости от объекта исследований выделяются такие науки, как популяционная экология, экология человека, экология животных, экология растений, биогеоценология и т.д. Во-вто- рьщ, экология подразделяется на общую и частную. Общая экология изучает общие принципы и закономерности организации, связи со средой и функционирования биосистем разных уровней. Частная экология ограничивается изучением взаимодействия со средой конкретных систематических групп организмов (бактерий, грибов, лишайников, растений в целом) или конкретных экосистем - наземных, водных, лесных, пресноводных и т.д. В-третьих, до сих пор применяется предложенное еще в 1896 % К. Шретером (Schroter) и О. Кирхнером (Kirchner) деление экологии на аутоэкологию, исследующую видовые особенности реагирования организмов на факторы среды, и си- юкологию, которая занимается изучением организации* функционирования и связи со средой совокупностей организмов разных видов - растительных сообществ, биоценозов, экосистем, биогеоценозов. Кроме того, нередко выделяют также демэкологию т раздел экологии, изучающий структуру, функции и связь со средой отдельных популяций организмов.
В последние десятилетия экология трансформировалась из чисто биологической науки в обширный междисциплинарный научный комплекс, объединяющий около 70 крупных научных дисциплин и тесно связанный с целым рядом научных областей, на стыке с которыми оформляются новые разделы экологии, такие, например, как геохимическая экология, радиоэкология, геоэкология, агроэкология, медицинская экология, урбоэкология, космическая экология и т.д. В настоящее время экология становится важнейшей мировоззренческой наукой, выводящей человеческое общество на принципиально новый уровень взаимодействия с природой и пронизывающей все сферы его производственной деятельности.
К сожалению, пока еще не разработана общепринятая классификация экологических наук. Отсутствует также и единое понимание объема экологии растений. В США, Великобритании и ряде других стран экологию растений широко трактуют как науку, которая изучает связь со средой растительных особей, ценопопуляций и растительных сообществ. В наше! стране традиционно принято узкое понимание экологии растений, акцентирующей внимание на взаимоотношении со средой особей определенных видов. Исследование же структуры и связи со средой популяций растений и растительных сообществ (фитоценозов) составляет содержание другой экологической дисциплины - фитоценологии. Таким образом, в нашей стране экологию растений понимают как частную аутоэкологическую пауку, изучающую видовую специфичность взаимодействия со средой растительных особей, науку, которая “вычленяет растения из тесно переплетенного комплекса организмов биосферы и исследует характерное поведение отдельных видов растений в зависимости от условий окружающей с/>едб«” (Лархер, 1978).
Исходя из такого узкого определения экологии растений, в предлагаемом учебнике обсуждается отношение растений к основным пря- модействующим абиотическим факторам: увлажнению, свету, температуре, реакции почвенной среды, солевому режиму почв и некоторым физическим свойствам почвогрунтов. Взаимодействие растений с биотическими и антропическими факторами рассматривается в другом, более общем курсе “Фитоценология” при анализе ценопопуляций и растительных сообществ.
ГЛАВА L РАСТИТЕЛЬНЫЙ ОРГАНИЗМ И СРЕДА
