Глава 6. Вкусовая сенсорная система

Функция вкусовой сенсорной системы состоит в оценке качества пищи и в определении отвергаемых веществ, её физиологическая роль связана с регуляцией пищевого поведения. Адекватными раздражителями этой системы служат молекулы органических или неорганических веществ, вступающие в контакт с хеморецепторами, имеющимися в ротовой полости. Рецепторами являются вторичные сенсорные клетки языка и полости рта, они отличаются высокой химической избирательностью и взаимодействуют с афферентными волокнами IX, VII и X пары черепных нервов. Центральные компоненты вкусовой системы представлены ядром одиночного пучка продолговатого мозга, вентральным ядром таламуса и первичной проекционной областью, соответствующей проекции языка в постцентральной извилине.

6. 1. Вкусовые рецепторы

На слизистой оболочке языка существуют выпячивания, которые различаются между собой в зависимости от формы и называются сосочками. Грибовидные сосочки распределены по всей поверхности языка, но особенно плотно в передних его отделах, желобовидные сосочки сосредоточены поблизости от корня языка, листовидные сосочки имеются на боковых поверхностях языка, а наиболее многочисленные нитевидные сосочки расположены на всей поверхности языка. Во всех сосочках за исключением нитевидных имеются вкусовые почки, представленные совокупностью рецепторных, опорных и базальных клеток периферического отдела вкусовой сенсорной системы (Рис. 6.1).

Строение всех вкусовых почек однотипно вне зависимости от места их нахождения. Каждая почка имеет овальную форму и состоит из 30 – 60 клеток, располагающихся в ней наподобие долек в апельсине. Рецепторные клетки во вкусовой почке составляют 5 – 7 процентов от общего числа, среди остальных клеток они выделяются наличием микроворсинок, выступающих во вкусовую пору - отверстие на вершине вкусовой почки. Попадающие в ротовую полость химические вещества, способные стимулировать рецепторы, должны сначала раствориться в слюне, чтобы диффундировать через вкусовую пору и достичь таким путём вкусовых сенсорных клеток. Слюна, выделяющаяся в ротовую полость, регулярно смывает с поверхности языка остатки вкусовых веществ, что позволяет в течение короткого времени ощутить изменения вкуса пищи. Входящие в состав слюны белковые вещества связывают кислоты, тем самым, защищая слизистую оболочку рта и вкусовые почки от повреждающего действия кислот.

Вкусовые почки сформированы у человека уже к моменту рождения, именно поэтому новорождённые отказываются глотать субъективно неприятные горькие или чрезмерно солёные растворы и охотно принимают сладкие и слабокислые растворы, предлагаемые им в качестве питья. У взрослого человека насчитывается в общей сложности около двух тысяч вкусовых почек, из которых примерно половина расположена в желобовидных сосочках. В возрасте около 45 лет число вкусовых почек начинает уменьшаться, особенно в желобовидных сосочках языка. В пожилом и старческом возрасте прогрессирующее уменьшение вкусовых почек сопровождается снижением вкусовой чувствительности.

Вкусовые клетки являются вторичными рецепторами и образуют синапсы с афферентными нервными волокнами, которые во вкусовой почке ветвятся и образуют контакты с одной или несколькими рецепторными клетками. У каждой рецепторной клетки имеется от одного до шести синаптических контактов с окончаниями первичных сенсорных нейронов. Подобно другим вторичным сенсорным клеткам, вкусовые клетки отвечают на раздражение возникновением рецепторного потенциала. Пропорционально его величине рецепторные клетки секретируют свои медиаторы серотонин или норадреналин, которые действуют на чувствительные окончания первичных сенсорных нейронов. Продолжительность жизни рецепторных клеток около 10 – 12 дней, после чего они разрушаются, а на смену им образуются новые, возникающие в результате деления базальных клеток. Базальные клетки предназначены для образования новых рецепторных клеток, каждая из которых устанавливает точно такие же контакты с афферентными нервными волокнами, какие имелись у её предшественницы. Поэтому утрата ранее существовавших рецепторных клеток не ощущается, и специфичность вкусовой чувствительности после регенерации клеток остаётся неизменной.