Истинной температурой тела, т.е. температурой, отклонение которой от нормы приводит к включению сложных механизмов  саморегуляции, считают температуру крови, а именно крови правой половины сердца; она колеблется в пределах 37—38 °С.

Температура тела человека

и ее суточные колебания.

Температура тела человека зависит :

1) От процессов теплообразования и теплоотдачи;

2) От факторов внешней среды;

3)Поведенческой активности.

Нормальная температура тела здорового человека претерпевает периодические колебания в пределах 0,5-0,7^о С от минимума в утренние часы (3 – 4 ч утра) и до максимума в вечерние часы (16- 18 часов вечера).

Это связано с циркадным (околосуточным ритмом) колебаний функциональной активности человека, связанной со сменой дня и ночи. Нормальный суточный ритм колебаний температуры закреплен генетической и индивидуально приобретенной биологической памятью в центральных терморегулирующих структурах. (если человек пересекает часовые пояса, меридианы, то требуется 1-2 недели, чтобы температурный  ритм перестроился; у рабочих в ночное время)

С суточным ритмом колебания температура могут изменяться и ряд других показателей (ЧСС, АД, газообмен и др.).

На ритм суточных температур накладываются и другие ритмы н-р менструальный.

Тепло, которое образуется в организме, отдается в окружающее пространство. Поверхностные слои тела имеют меньше температуру по сравнению с более глубокими.

Тепло человека представляет 3-х мерную систему.

Выделяют «сердечник» или «ядро» наиболее глубокие слои – температура выше, чем снаружи.

В конечностях различают радиальный температурный градиент, продольный (осевой)  температурный градиент.

«Ядро» и «оболочка» – чисто физиологические понятия.

При нагревании организма возможно такое его тепловое состояние, когда всеорганы и ткани (за исключением кожи) могут быть отнесены к «ядру». При сильном охлаждении «ядро» составляют лишь мозг и внутренние органы

Наиболее точно о температуре «ядра» можно судить, измеряя температуру в нижней трети пищевода- вблизи сердца.

При мышечной работе температура тела часто повышается на несколько градусов вследствие усиленной теплопродукции.

Температура тела зависит от факторов внешней среды. При понижении температуры окружающей среды граница ядра сдвигается внутрь.

Температурный градиент для головного мозга равен 1⁰С. В самом ядре имеется температурный градиент от 0,2-1,2⁰С.

Таким образом, мозг внутренние органы грудной полости, брюшной и тазовых полостей составляют «ядро тела», на их долю приходится около 70 % всей теплопродукции. Кожа, подкожная клетчатка, поверхностные мышцы являются его «оболочкой».

Тепловой гомеостаз – определяют как способность к поддержанию на постоянном и высоком уровне температуры внутренних органов, т.е. «ядра» тела от 36⁰ до 41⁰С у гомойотермных.

Температура оболочки может колебаться в пределах до 10⁰С и более. Температура ядра меняется не более чем на 2⁰С. Определение для кожи средневзвешенной температуры от 31⁰ до 34⁰С.

Таким образом, тепловой гомеостаз рассматривается лишь по отношению к «ядру тела».

Температура различных органов различна:

Изотерма температуры равна 37⁰С. Глубокие слои бедра – 35 ⁰С. Икроножная мышца – 33⁰С. В центре стопы 27⁰-28⁰С.

Печень – расположенная глубоко внутри тела и дающая большую теплопродукцию имеет постоянную температуру (37,8⁰-38⁰С). По сравнению с кожей (29,5⁰-33,5⁰С), которая зависит от окружающей среды. Изотермия присуща внутренним органам и головному мозгу (на 1⁰-2⁰С). Температура туловища и головы (33⁰-34⁰С), в тканях является определенная температура крови (37^о), которая обеспечивает функциональный и клеточный метаболизм.

Температура органов и тканей, как и всего организма в целом зависит от интенсивности образования тепла и от величины теплопотерь.

Источником теплопродукции служат катаболические процессы.    Теплообразование – происходит вследствие экзотермических реакций  совершающихся непрерывно. Эти реакции протекают во всех органах и тканях неодинаково интенсивно. В тканях и органах производящих активную работу в мышечной ткани, печени, почках, выделяется большое количество тепла, чем менее активных – соединительной ткани, хрящах и костях. При двигательной активности – 50-80% теплообразования, а при тяжелой – 400-500%. На холоде теплообразование повышается на 10%.

Потеря тепла органом и тканями зависит в большей степени от их места расположения: н-р поверхностно расположенные органы – кожа, скелетные мышцы отдают больше тепла и охлаждаются сильнее, чем внутренние органы более защищенные от охлаждения.

В комфортных (термонейтральных) условиях тепловой баланс не нуждается в коррекции специальными механизмами терморегуляции.

Зона комфорта при обычной легкой одежде 18 – 20С, для обнаженного человека – 28С.Температура комфорта также зависит от температуры среды, ее теплопроводности, влажности воздуха, конвективных потоков.

Значительные температурные колебания наблюдаются при мышечной нагрузке. У человека интенсивная мышечная работа приводит к повышению температуры мозга на 0,4—0,6°С, а температуры сокращающихся мышц — на 7 °С.

При переходе человека в помещение, температура в котором около 30 °С, температура кожи пальцев ног быстро повышается до 35,5 °С. При купании человека в холодной воде температура стопы падает до 16 °С без каких-либо неприятных ощущений. Водная среда в 20 раз теплопроводнее, чем воздушная. В проточной воде (высокая конвективность) охлаждающее или нагревающее действие на организм в 50 – 100 раз больше, чем в воздухе.

Приведенные цифры температуры в разных точках тела человека условны, так как у разных индивидуумов температурная карта тела различна и, что особенно важно, индивидуальна.

Таким образом, температура ядра проецируется на поверхность кожи, а ее распределение специфично отражает температуру внутренних органов

Классификация организмов по механизмам гомеостатирования

Приспособление живых организмов к температурным условиям среды отмечаются на всех уровнях филогенеза и характеризуется большим разнообразием.

Полное подчинение изменению температуры среды (температурная конформация) свойственна организмам-конформерам.

Большинство организмов противодействуют ее изменениям – организмы-терморегуляторы .

Гомойотермия. В процессе эволюции у высших животных и человека выработались механизмы, способные поддерживать температуру тела на постоянном уровне независимо от температуры окружающей среды. Гомойотермные: температура тела, несмотря на колебания температуры окружающей среды, поддерживается на относительно постоянном уровне (изотермия). Гомойо – человек, собака, кошка. Температура внутренних органов у них колеблется в пределах 36—38°С, способствуя оптимальному течению метаболических процессов, катализируя большинство ферментативных реакций и влияя в определенных границах на их скорость.

Постоянная температура необходима и для поддержания нормальных  физико-химических показателей — вязкости крови, ее поверхностного натяжения, коллоидно-осмотического давления и др. Температура влияет и –на процессы возбуждения, скорость и интенсивность сокращения мышц, процессы секреции, всасывания и защитные реакции клеток и тканей.

Гомойотермные организмы выработали регуляторные механизмы, делающие их менее зависимыми от окружающих условий. Они способны избегать перегревания при слишком высокой и переохлаждения при слишком низкой температуре воздуха.

Оптимальная температура тела у человека составляет 37° С; верхняя летальная температура — 43,4 °С. При более высокой температуре начинается внутриклеточная денатурация белка и необратимая гибель; нижняя летальная температура составляет 24 °С.

Из всех животных самыми жароустойчивыми являются курица и воробей — их верхняя летальная температура 47°С, а  самыми  «холодоустойчивыми» — кошка и морская свинка, нижняя летальная температура которых составляет 18 С.

В экстремальных условиях,резких изменений окружающей температуры гомойотермные животные реагируют реакцией стресса (температурный — тепловой или холодовой — стресс). С помощью этих реакций такие животные поддерживают оптимальный уровень температуры тела. Гомойотермия у человека вырабатывается в течение жизни.

Пойкилотермия. У беспозвоночных и низших позвоночных животных, а также у новорожденных детей отсутствуют совершенные механизмы поддержания температуры тела. В значительной степени она определяется температурой внешней среды и колеблется в соответствии с ее изменениями, в том числе сезонными. Вместе с тем существуют некие механизмы, способные повышать температуру тела пойкилотермных организмов по сравнению с внешней температурой (рак, моллюск, черепаха, лягушка).

У рептилий важнейшее значение в температурной адаптации имеет поведение. Многие ящерицы и змеи, греясь на солнце, поглощают огромное количество его излучения, а также тепло от нагретых скал и песка. У ящериц, обитающих на большой высоте над уровнем моря, после пребывания на солнце температура тела может достигать 26 °С при температуре воздуха —5 °С. Между кольцами питона, высиживающего яйца, регистрировали температуру 33,5 °С при температуре воздуха 31 °С. У пустынной игуаны в естественных условиях температура тела может достигать 42 °С при температуре окружающего воздуха 30 °С. Оказывается, игуана не просто греется на солнце, а принимает такие позы, при которых на ее тело попадает максимальное количество солнечных лучей.

В условиях пониженной температуры пойкилотермные животные впадают в особое состояние, называемое анабиозом, при котором резко снижается активность ферментов и на минимальном уровне находится интенсивность обменных процессов.

У разных видов пойкилотермных организмов температурный оптимум, совместимый с их жизнедеятельностью, варьирует в широких пределах. Некоторые микроорганизмы могут существовать в толще льдов при температуре от 0 до —60 °С; другие нормально развиваются при таких высоких температурах, которые для других животных губительны. К ним относятся организмы, живущие в горячих источниках при температуре от 50 до 70 °С, а также спорообразующие термофильные бактерии, которые выдерживают нагревание при 120 °С в течение 20 мин.

Пойкилотермные животные в экстремальных температурных условиях реагируют реакциями гипо- и анабиоза, в основе которых лежит снижение обмена веществ и энерготрат. За счет этого пойкилотермы переживают температурный стресс и другие экстремальные ситуации.

Спя́чка (зимняя — гибернация, летняя — эстивация) — период замедления жизненных процессов и метаболизма у гомойотермных животных в периоды малодоступности пищи, когда невозможно сохранять активность и высокий уровень метаболизма. Характеризуется снижением температуры тела, замедлением дыхания и сердцебиения, торможением нервной деятельности (т. н. «глубокий сон») и других физиологических процессов. 

Медицинская гибернация: метод управляемого снижения температуры тела или его части с целью: • уменьшения интенсивности обмена веществ, • уровня функции тканей, органов и их физиологических систем, • повышения их устойчивости к гипоксии.

Раздел 10 Физиология выделения

1. Понятие выделения, его роль в поддержании гомеостаза. Почка – главный выделительный орган.

Выделение (экскреция) — процесс освобождения организма от конечных продуктов метаболизма, избытка воды, минеральных (макро- и микроэлементов), питательных, чужеродных и токсичных веществ и тепла. Выделение происходит в организме постоянно, что обеспечивает поддержание оптимального состава и физико-химических свойств его внутренней среды и прежде всего крови.

Конечными продуктами метаболизма (обмена веществ) являются углекислый газ, вода, азотсодержащие вещества (аммиак, мочевина, креатинин, мочевая кислота). Углекислый газ и вода образуются при окислении углеводов, жиров и белков и выделяются из организма в основном в свободном виде. Небольшая часть углекислого газа выделяется в виде бикарбонатов. Азотсодержащие продукты метаболизма образуются при распаде белков и нуклеиновых кислот. Аммиак образуется при окислении белков и удаляется из организма преимущественно в виде мочевины (25-35 г/сут) после соответствующих превращений в печени и солей аммония (0,3-1,2 г/сут). В мышцах при распаде креатинфосфата образуется креатин, который после дегидратации превращается в креатинин (до 1,5 г/сут) и в такой форме удаляется из организма. При распаде нуклеиновых кислот образуется мочевая кислота.

В процессе окисления питательных веществ всегда выделяется тепло, избыток которого необходимо отводить от места его образования в организме. Эти образующиеся в результате метаболических процессов вещества должны постоянно удаляться из организма, а избыток тепла рассеиваться во внешнюю среду.

Органы выделения человека

Процесс выделения имеет важное значение для гомеостаза, он обеспечивает освобождение организма от конечных продуктов обмена, которые уже не могут быть использованы, чужеродных и токсических веществ, а также избытка воды, солей и органических соединений, поступивших с пищей или образовавшихся в результате обмена веществ. Основное значение органов выделения состоит в поддержании постоянства состава и объема жидкости внутренней среды организма, прежде всего крови.

Органы выделения:

• почки - удаляют избыток воды, неорганических и органических веществ, конечные продукты обмена;

• легкие — выводят углекислый газ, воду, некоторые летучие вещества, например пары эфира и хлороформа при наркозе, пары алкоголя при опьянении;

• слюнные и желудочные железы — выделяют тяжелые металлы, ряд лекарственных препаратов (морфий, хинин) и чужеродных органических соединений;

• поджелудочная железа и кишечные железы - экскретируют тяжелые металлы, лекарственные вещества;

• кожа (потовые железы) - выделяют воду, соли, некоторые органические вещества, в частности мочевину, а при напряженной работе — молочную кислоту.

• Почки - главные органы выделительной системы; их основной функцией является поддержание гомеостаза в организме, включающее: 1) удаление из организма конечных продуктов обмена и чужеродных веществ; 2) регуляцию водно-солевого обмена и кислотно-щелочного равновесия; 3) регуляцию артериального давления; 4) регуляцию эритропоэза; 5) регуляцию уровней кальция и фосфора в организме.

• Почки окружены жировой тканью (жировая капсула) и покрыты тонкой фиброзной капсулой из плотной волокнистой соединительной ткани, содержащей гладкие мышечные клетки. Каждая почка состоит из расположенного снаружи коркового вещества и лежащего внутри мозгового вещества 

Основные физиологические процессы в почках:

1. Фильтрация в клубочках.

2. Реабсорбция (обратное всасывание).

3. Секреция активных веществ.

4. Синтез БАВ.

Значение выделительной системы: экскреция и производство БАВ (биологически активных веществ).

Функциональная единица почки – нефрон. Их 1000000 в каждой почке. Конечный продукт нефрона – моча. Основные процессы: а) «выпотевание» (т.е. вытеснение жидкости из крови); б) обратное всасывание.

Типы нефронов:

• Суперфициальные (поверхностные);

• Интракортикальные (внутри коры);

• Юкстамедуллярные (на границе коркового и мозгового слоёв). Имеют очень длинную петлю.

Почка имеет очень активное кровоснабжение. Кровоток достигает 4-5 мл в минуту на 1 г ткани. Почка поддерживает постоянство кровотока вне зависимости от артериального давления, за счёт саморегуляции кровообращения в почке.

2. Механизм клубочковой фильтрации, его регуляция. Первичная моча, отличие еѐ состава от плазмы крови.

В почечных клубочках происходит начальный этап мочеобразования — клубочковая, или гломерулярная, фильтрация, ультрафильтрация безбелковой жидкости из плазмы крови в капсулу почечного клубочка, в результате чего образуется первичная моча. 

Ультрафильтрация воды и низкомолекулярных компонентов из плазмы крови происходит через клубочковый фильтр. Этот фильтрационный барьер почти непроницаем для высокомолекулярных веществ. Процесс ультрафильтрации обусловлен разностью между гидростатическим давлением крови, гидростатическим давлением в капсуле клубочка и онкотическим давлением белков плазмы крови. Общая поверхность капилляров клубочка больше общей поверхности тела человека и достигает 1,5 м2 на 100 г массы почки. Фильтрующая мембрана (фильтрационный барьер), через которую проходит жидкость из просвета капилляра в полость капсулы клубочка, состоит из трех слоев: эндотелиальных клеток капилляров, базальной мембраны и эпителиальных клеток висцерального (внутреннего) листка капсулы— подоцитов.

 Клетки эндотелия, кроме области ядра, очень истончены, толщина цитоплазмы боковых частей клетки менее 50 нм; в цитоплазме имеются круглые или овальные отверстия (поры) размером 50—100 нм, которые занимают до 30 % поверхности клетки. При нормальном кровотоке наиболее крупные белковые молекулы образуют барьерный слой на поверхности пор эндотелия и затрудняют движение через них альбуминов, ограничивая тем самым прохождение форменных элементов крови и белков через эндотелий. Другие компоненты плазмы крови и вода могут свободно достигать базальной мембраны.

 Базальная мембрана является одной из важнейших составных частей фильтрующей мембраны клубочка. У человека толщина базальной мембраны 250—400 нм. Эта мембрана состоит из трех слоев — центрального и двух периферических. Поры в базальной мембране  препятствуют прохождению молекул диаметром больше 6 нм.

 Важную роль в определении размера фильтруемых веществ играют щелевые мембраны между «ножками» подоцитов. Эти эпителиальные клетки обращены в просвет капсулы почечного клубочка и имеют отростки — «ножки», которыми прикрепляются к базальной мембране. Базальная мембрана и щелевые мембраны между этими «ножками» ограничивают фильтрацию веществ, диаметр молекул которых больше 6,4 нм (т. е. не проходят вещества, радиус молекулы которых превышает 3,2 нм). Поэтому в просвет нефрона свободно проникает инулин, может фильтроваться лишь 22 % яичного альбумина, 3 % гемоглобина, и меньше 1 % сывороточного альбумина.

 Прохождению белков через клубочковый фильтр препятствуют отрицательно заряженные молекулы — полианионы, входящие в состав вещества базальной мембраны, и сиалогликопротеиды в выстилке, лежащей на поверхности подоцитов и между их «ножками». Ограничение для фильтрации белков, имеющих отрицательный заряд, обусловлено размером пор клубочкового фильтра и их электронегативностью. Таким образом, состав клубочкового фильтрата зависит от свойств эпителиального барьера и базальной мембраны. Естественно, размер и свойства пор фильтрационного барьера вариабельны, поэтому в обычных условиях в ультрафильтрате обнаруживаются лишь следы белковых фракций, характерных для плазмы крови.

Уровень клубочковой фильтрации зависит от разности между гидростатическим давлением крови (около 44—47 мм рт. ст. в капиллярах клубочка), онкотическим давлением белков плазмы крови (около 25 мм рт. ст.) и гидростатическим давлением в капсуле клубочка (около 10 мм рт. ст.). Эффективное фильтрационное давление, определяющее скорость клубочковой фильтрации, составляет 10—15 мм рт. ст. [47 мм рт. ст. — (25 мм рт. ст. + + 10 мм рт. ст.) = 12 мм рт. ст.]. Фильтрация происходит только в том случае, если давление крови в капиллярах клубочков превышает сумму онкотического давления белков в плазме и давления жидкости в капсуле клубочка.

 Основной количественной характеристикой процесса фильтрации является скорость клубочковой фильтрации (СКФ). СКФ — это объем ультрафильтрата или первичной мочи, образующийся в почках за единицу времени. Эта величина зависит от нескольких факторов: 1) от объема крови, точнее плазмы, проходящей через корковое вещество почек в единицу времени; 2) фильтрационного давления, обеспечивающего сам процесс фильтрации; 3) фильтрационной поверхности; 4) массы действующих нефронов, т. е. числа клубочков, осуществляющих процесс фильтрации в определенный промежуток времени.

Регуляция скорости клубочковой фильтрации осуществляется за счет нервных и гуморальных механизмов. Независимо от природы, регулирующие факторы влияют на СКФ за счет изменения:

1) тонуса артериол клубочков и, соответственно, объемного кровотока (плазмотока) через них и величины фильтрационного давления;

2) тонуса мезангиальных клеток и фильтрационной поверхности;

3) активности подоцитов и их «отсасывающей» функции.

Нервные влияния реализуются вазомоторными ветвями почечных нервов, преимущественно симпатической природы, обеспечивающими изменение соотношения тонуса приносящих и выносящих артериол клубочков. Кроме того, симпатические влияния на юкстагломерулярные клетки через бета-адрено-рецепторы стимулируют секрецию ренина и тем самым реализуют ангиотензинный механизм регуляции фильтрации (спазм выносящих и/или приносящих артериол). Гуморальные факторы могут как увеличивать, так и уменьшать клубочковую фильтрацию через три описанных выше механизма, причем эффекты вазопрессина реализуются через V1-pe-цепторы.  

Первичная моча ( клубочковый ультрафильтрат ) — жидкость, образующаяся в почечных тельцах почек непосредственно после отделения (ультрафильтрации) растворённых в крови низкомолекулярных веществ (как отходов жизнедеятельности, так и необходимых для метаболизма) от белков и форменных элементов.

Первичная моча по своему составу представляет собой плазму, практически лишённую белков. А именно, количество креатинина, аминокислот, глюкозы, мочевины, низкомолекулярных комплексов и свободных ионов в ультрафильтрате совпадает с их количеством в плазме крови. Из-за того, что клубочковый фильтр не пропускает белки-анионы, для поддержания мембранного равновесия Доннана (произведение концентраций ионов с одной стороны мембраны равно произведению их концентраций с другой стороны) в первичной моче концентрация анионов хлора и бикарбоната становится примерно на 5 % больше и, соответственно, пропорционально меньше концентрация катионов натрия и калия, чем в плазме крови. В ультрафильтрат попадает небольшое количество одних из самых мелких молекул белка — почти 3 % гемоглобина и около 0,01 % альбуминов.

Первичная моча имеет следующие свойства:

• Низкое осмотическое давление. Оно возникает из-за мембранного равновесия.

• Большой суточный объём, который измеряется десятками литров. Весь объем крови проходит через почки около 300 раз. Т.к. в среднем человек имеет 5 литров крови, то за день почки фильтруют около 1500 литров крови и образуют примерно 150-180 литров первичной мочи.

Первичная моча проходит дальнейшее концентрирование и удаление из неё полезных веществ. Полученный концентрированный остаток — вторичная моча.

3.Реабсорбция. Обязательная (облигатная) и избирательная (факультативная) реабсорбция. Активные и пассивные процессы, лежащие в основе реабсорбции.

Канальцевая реабсорбция – обратное всасывание воды и других биологически активных веществ из ультрафильтрата (первичной мочи), происходящее в канальцах при образовании окончательной (пузырной) мочи почками.  

Начальный этап мочеобразования, приводящий к фильтрации всех низкомолекулярных компонентов плазмы крови, неизбежно должен сочетаться с существованием в почке систем, реабсорбирующих все ценные для организма вещества.

В обычных условиях в почке человека за сутки образуется до 180л. фильтрата, а выделяется 1,0—1,5л. мочи, остальная жидкость всасывается в канальцах. Роль клеток различных сегментов нефрона в реабсорбции неодинакова. Проведенные на животных опыты с извлечением микропипеткой жидкости из различных участков нефрона позволили выяснить особенности реабсорбции различных веществ в разных частях почечных канальцев. В проксимальном сегменте нефрона практически полностью реабсорбируются аминокислоты, глюкоза, витамины, белки, микроэлементы, значительное количество ионов Na+, СI-,НСОз. В последующих отделах  нефрона всасываются преимущественно электролиты  и вода.

Реабсорбция натрия и хлора представляет собой наиболее значительный по объему и энергетическим тратам процесс. В проксимальном канальце в результате реабсорбции большинства профильтровавшихся веществ и воды объем первичной мочи уменьшается, и в начальный отдел петли нефрона поступает около '/з профильтровавшейся в клубочках жидкости. Из всего количества натрия, поступившего в нефрон при фильтрации, в петле нефрона всасывается до 25 %, в дистальном извитом канальце — около 9 %, и менее 1% реабсорбируется в собирательных трубках или экскретируется с мочой.

Реабсорбция в дистальном сегменте характеризуется тем, что клетки переносят меньшее, чем в проксимальном канальце, количество ионов, но против большего градиента концентрации. Этот сегмент нефрона и собирательные трубки играют важнейшую роль в регуляции объема выделяемой мочи и концентрации в ней осмотически активных веществ. В конечной моче концентрация натрия может снижаться до 1 ммоль/л по сравнению со 140 ммоль/л в плазме крови. В дистальном канальце калий не только реабсорбируется, но и секретируется при его избытке в организме.

Обязательная или облигатная реабсорбция - транспорт веществ в проксимальном канальце из мочи в кровь. В проксимальном отделе нефрона реабсорбция натрия, калия, хлора и других веществ происходит через высокопроницаемую для воды мембрану стенки канальца. Напротив, в толстом восходящем отделе петли нефрона, дистальных извитых канальцах и собирательных трубках реабсорбция ионов и воды происходит через малопроницаемую для воды стенку канальца; проницаемость мембраны для воды в отдельных участках нефрона и собирательных трубках может регулироваться, а величина проницаемости изменяется в зависимости от функционального состояния организма (факультативная реабсорбция). Под влиянием импульсов, поступающих по эфферентным нервам, и при действии биологически активных веществ реабсорбция натрия и хлора регулируется в проксимальном отделе нефрона.Факультативная реабсорбция воды зависит от осмотической проницаемости канальцевой стенки, величины осмотического градиента и скорости движения жидкости по канальцу.

Механизмы канальцевой реабсорбции.

Обратное всасывание различных веществ в канальцах обеспечивается активным и пассивным транспортом. Если вещество реабсорбируется против электрохимического и концентрационного градиентов, процесс называется активным транспортом.

Различают два вида активного транспорта — первично-активный и вторично-активный.

Первично-активным транспорт называется в том случае, когда происходит перенос вещества против электрохимического градиента за счет энергии клеточного метаболизма. Примером служит транспорт ионов Na+, который происходит при участии фермента Na+, К+-АТФазы, использующей энергию АТФ.

Вторично-активным называется перенос вещества против концентрационного градиента, но без затраты энергии клетки непосредственно на этот процесс; так реабсорбируются глюкоза, аминокислоты. Из просвета канальца эти органические вещества поступают в клетки проксимального канальца с помощью специального переносчика, который обязательно должен присоединить ион Na+. Этот комплекс (переносчик + органическое вещество + Na+ ) способствует перемещению вещества через мембрану щеточной каемки и его поступлению внутрь клетки. 

Реабсорбция воды, хлора и некоторых других ионов, мочевины осуществляется с помощью пассивного транспорта — по электрохимическому, концентрационному или осмотическому градиенту. Примером пассивного транспорта является реабсорбция в дистальном извитом канальце хлора по электрохимическому градиенту, создаваемому активным транспортом натрия. По осмотическому градиенту транспортируется вода, причем скорость ее всасывания зависит от осмотической проницаемости стенки канальца и разности концентрации осмотически активных веществ по обеим сторонам его стенки. В содержимом проксимального канальца вследствие всасывания воды и растворенных в ней веществ растет концентрация мочевины, небольшое количество которой по концентрационному градиенту реабсорбируется в кровь.

Для характеристики всасывания различных веществ в почечных канальцах существенное значение имеет представление о пороге выведения.

Все вещества, содержащиеся в плазме крови, можно разделить на пороговые и непороговые. К пороговым веществам относятся такие, которые выделяются в составе конечной мочи только при достижении определенной концентрации их в крови; например, глюкоза поступает в конечную мочу только в том случае, если ее содержание в крови превышает 6,9 ммоль/л. Выведение пороговых веществ из организма связано с тем, что при повышении определенной концентрации в плазме крови не происходит их полной реабсорбции из первичной мочи, так как транспортные системы почки ограничены.

 Непороговые вещества в отличие от пороговых выводятся с мочой из организма при любой, даже самой низкой, концентрации их в плазме крови. Примером такого вещества является мочевина, инулин, маннитол.

4. Поворотно-противоточный механизм концентрации мочи на уровне петли Генле и собирательной трубки. Механизмы регуляции процесса реабсорбции (альдостерон, антидиуретический гормон, катехоламины и др.). Секреция в почечных канальцах. Вторичная моча, ее состав.

Повортно-противоточный механизм - физиологический механизм реабсорбции воды и ионов натрия в петле нефрона, основанный на различной проницаемости для них стенок восходящего и нисходящего колен петли и заключающийся в том, что реабсорбция воды в восходящем колене способствует реабсорбции натрия в нисходящем, и наоборот.

Петля Генле — концентрирующая система почек. Петля Генле является концентрирующей системой почек. Она предотвращает потери воды в организме и позволяет почке выводить концентрированную по сравнению с плазмой крови мочу.

Процессы, протекающие в восходящем отделе петли Генле, и особенности ее структуры обуславливают концентрирование солей натрия в мозговом веществе. При этом концентрация солей натрия меньше вблизи коркокового слоя и максимальна в глубине мозгового вещества почки. Т.е. существует градиент концентрации. Суть концентрирующего, поворотно-противоточного механизма заключается в следующем. По капиллярам, оплетающим петлю Генле, и нисходящему ее отделу поток жидкости идет в направлении внутрь мозгового вещества тесно контактируя с потоком крови, оттекающей из мозгового вещества в сторону коркового.

Между этими двумя тесно контактирующими и противоположно направленными потоками существует кругооборот натрия. Натрий диффундирует в нисходящий поток, в то время как из восходящего он переносится в тканевую жидкость. Высокая интенсивность реабсорбции натрия в восходящем отделе петли Генле проводит к тому, что его содержание в первичной моче, поступающей в дистальный каналец, резко уменьшается.

В мозговом веществе проходят и собирательные трубки нефронов, в которых происходят основные процессы реабсорбции воды. Если стенка собирательной трубки проницаема для воды, вода покидает просвет нефрона (высокая концентрация солей в мозговом веществе как губка вытягивает воду). Поэтому моча, поступающая из собирательной трубки в почечную лоханку, оказывается сильно концентрированный. Во всех отделах нефрона реабсорбция воды всегда пассивна. Но в отличие от обязательной, почти не регулируемой ее реабсорбции в проксимальном канальце, дистальная реабсорбция воды — изменчивая и регулируемая.

Регуляция.

Альдостерон увеличивает реабсорбцию Na+ в клетках почечных канальцев. Из внеклеточной жидкости альдостерон проникает через базальную плазматическую мембрану в цитоплазму клетки, соединяется с рецептором, и образовавшийся комплекс поступает в ядро. В ядре стимулируется ДНК-зависимый синтез тРНК и активируется образование белков, необходимых для увеличения транспорта Na+.

Альдостерон стимулирует синтез компонентов натриевого насоса (Na+, К+-АТФазы), ферментов цикла трикарбоновых кислот (Кребса) и натриевых каналов, по которым Na+ входит в клетку через апикальную мембрану из просвета канальца. В обычных, физиологических, условиях одним из факторов, ограничивающих реабсорбцию Na+, является проницаемость для Na+ апикальной плазматической мембраны. Возрастание числа натриевых каналов или времени их открытого состояния увеличивает вход Na в клетку, повышает содержание Na+ в ее цитоплазме и стимулирует активный перенос Na+ и клеточное дыхание.

Увеличение секреции К+ под влиянием альдостерона обусловлено возрастанием калиевой проницаемости апикальной мембраны и поступления К из клетки в просвет канальца. Усиление синтеза Na+, К+-АТФазы при действии альдостерона обеспечивает усиленное поступление К+ в клетку из внеклеточной жидкости и благоприятствует секреции К+.

АДГ (вазопрессин).

Он взаимодействует со стороны внеклеточной жидкости с V2-рецептором, локализованным в базальной плазматической мембране клеток конечных частей дистального сегмента и собирательных трубок. При участии G-белков происходит активация фермента аденилатциклазы и из АТФ образуется 3',5'-АМФ (цАМФ), который стимулирует протеинкиназу А и встраивание водных каналов (аквапоринов) в апикальную мембрану. Это приводит к увеличению проницаемости для воды. В дальнейшем цАМФ разрушается фосфодиэстеразой и превращается в 3'5'-АМФ.

Канальцевая секреция - способность клеток почечных канальцев переносить из крови в просвет канальцев подлежащие экскреции вещества (органические, чужеродные, образованные в процессе метаболизма и синтезированные в клетках канальца) и электролиты.

В проксимальных канальцах осуществляется секреция органических кислот и оснований, конечных продуктов обмена и чужеродных веществ. Подлежащие экскреции вещества в проксимальных канальцах переносятся из крови в просвет канальца активно (с затратой энергии), с помощью переносчиков, против градиента концентрации. Процесс секреции ограничен максимальной скоростью переноса, определение которой является критерием функциональной способности проксимального отдела нефрона.

Наиболее распространен в клинической практике метод определения максимальной канальцевой секреции парааминогиппуровой кислоты, гиппурана и диодраста. Снижение показателя максимальной секреции свидетельствует о нарушении функции проксимального отдела нефрона.

В дистальном отделе нефрона осуществляется секреция ионов калия, водорода и аммиака. Способность почек к секреции ионов водорода и аммиака обеспечивает регуляцию кислотно-основного состояния; способность к секреции ионов калия-водно-солевой гомеостаз.

Вторичная моча- жидкость, образующаяся в почках после удаления из первичной мочи избытков воды, ценных для организма минеральных солей и органических веществ. Именно вторичная моча собирается в мочеточники, затем в мочевой пузырь и выводится в окружающую среду.

Диурезом называют количество мочи, выделяемое человеком за определенное время. Эта величина у здорового человека колеблется в широких пределах в зависимости от состояния водного обмена. При обычном водном режиме за сутки выделяется 1—1,5 л мочи. В условиях высокой температуры окружающей среды вследствие возрастания потоотделения количество выделяемой мочи уменьшается. Ночью во время сна диурез меньше, чем днем.

Состав и свойства мочи.

С мочой могут выделяться большинство веществ, имеющихся в плазме крови, а также некоторые соединения, синтезируемые в почке. С мочой выделяются электролиты, количество которых зависит от потребления с пищей, а концентрация в моче — от уровня мочеотделения. Суточная экскреция натрия составляет 170—260 ммоль, калия — 50—80, хлора — 170—260, кальция — 5, магния — 4, сульфата — 25 ммоль.

Почки служат главным органом экскреции конечных продуктов азотистого обмена. У человека при распаде белков образуется мочевина, составляющая до 90 % азота мочи; ее суточная экскреция достигает 25—35 г. С мочой выделяется 0,4—1,2 г азота аммиака, 0,7 г мочевой кислоты (при потреблении пищи, богатой пуринами, выделение возрастает до 2—3 г). Креатин, его выделяется около 1,5 г в сутки. В небольшом количестве в мочу поступают некоторые производные продуктов гниения белков в кишечнике — индол, скатол, фенол, которые в основном обезвреживаются в печени. Белки в нормальной моче выявляются в очень небольшом количестве (суточная экскреция не превышает 125 мг). Небольшая протеинурия наблюдается у здоровых людей после тяжелой физической нагрузки и исчезает после отдыха.

Глюкоза в моче в обычных условиях не выявляется. При избыточном потреблении сахара, когда концентрация глюкозы в плазме крови превышает 10 ммоль/л, при гипергликемии иного происхождения наблюдается глюкозурия — выделение глюкозы с мочой.

Цвет мочи зависит от величины диуреза и уровня экскреции пигментов. Цвет меняется от светло-желтого до оранжевого. Пигменты образуются из билирубина желчи в кишечнике, где билирубин превращается в уробилин и урохром, которые частично всасываются в кишечнике и затем выделяются почками. Часть пигментов мочи представляет собой окисленные в почке продукты распада гемоглобина.

С мочой выделяются различные биологически активные вещества и продукты их превращения, по которым в известной степени можно судить о функции некоторых желез внутренней секреции. В моче обнаружены производные гормонов коркового вещества надпочечников, эстрогены, АДГ, витамины (аскорбиновая кислота, тиамин), ферменты (амилаза, липаза, трансаминаза и др.). При патологии в моче обнаруживаются вещества, обычно в ней не выявляемые, — ацетон, желчные кислоты, гемоглобин и др.

5. Представление о гомеостатических функциях почек (регуляция объѐма жидкости, осмотического давления, кислотно-основного равновесия, количества неорганических и органических веществ, давления крови, кроветворения).

Водно-солевой гомеостаз. Вода в организме распределена между внутриклеточным и внеклеточным пространством. Распределение воды зависит от общего количества растворенных веществ, так как вода движется в направлении осмотического градиента. Почки участвуют в поддержании постоянного количества воды путем влияния на ионный состав внутри- и внеклеточных жидкостей. Около 75% ионов натрия, хлора и воды реабсорбируется из клубочкового фильтрата в проксимальном канальце благодаря АТФ-азному механизму. При этом активно реабсорбируются только ионы натрия, анионы перемещаются благодаря электрохимическому градиенту, а вода реабсорбируется пассивно.

Участие почек в регуляции кислотно-щелочного равновесия. Поддержание постоянного значения рН крови обеспечивается почками и буферными системами крови. Буферные системы крови регулируют рН крови в значительном диапазоне, но не устраняют нарушений кислотно-щелочного равновесия в организме. Почки обеспечивают удаление кислотных или щелочных компонентов, нормализуют соотношение компонентов буферных систем. Изменение рН крови и мочи может быть связано с особенностями питания человека. Пища животного происхождения, богатая анионами сильных кислот (сульфатами, фосфатами), приводит к образованию кислореагирующих компонентов плазмы крови и выделению более кислой мочи. Пища растительного происхождения содержит сильные катионы (Na+, K+) и приводит к образованию мочи щелочного характера.

В почках имеются специальные механизмы борьбы с ацидозом:

1) секреция Н +. Включает процесс образования СО2 в метаболических реакциях, протекающих в клетках дистального канальца; затем образование Н2СО3 под действием карбоангидразы; дальнейшую диссоциацию ее на Н+ и НСО3– и обмен ионов Н+ на ионы Na+. Затем натрий и бикарбонатные ионы диффундируют в кровь, обеспечивая ее подщелачивание;

2) аммониогенез. Ферменты аммониогенеза — глутаминаза и глутаматдегидрогеназа. Их активность возрастает в условиях ацидоза;

3) глюконеогенез. Протекает в печени и в почках. Ключевой фермент — почечная пируваткарбоксилаза, наиболее активная в кислой среде. При ацидозе в почках происходит активация карбоксилазы и кислореагирующие вещества (лактат, пируват) более интенсивно превращаются в глюкозу, не обладающую кислыми свойствами.

Механизм важен при ацидозе, связанном с голоданием (при недостатке углеводов или общем недостатке питания). Накопление кетоновых тел, имеющих кислые свойства, стимулирует глюконеогенез. Это способствует улучшению кислотно-щелочного состояния и одновременно снабжает организм глюкозой. При полном голодании до 50% глюкозы крови образуются в почках. При алкалозе тормозится глюконеогенез (в результате изменения рН угнетается пируваткарбоксилаза), тормозится секреция протонов, но одновременно усиливается гликолиз и увеличивается образование пирувата и лактата.

Роль почек в осморегуляции и волюморегуляции. 

Почки являются основным органом в осморегуляции. При избыточном содержании воды в организме (гипергидратации) происходит снижение осмотического давления крови. Это приводит к уменьшению активности центральных осморецепторов, расположенных в области супраоптического ядра гипоталамуса, а также периферических, локализованных в сосудах, печени, почках, селезенке и ряде других органов. Это сопровождается снижением выделения АДГ из нейрогипофиза в кровь, что приводит к увеличению выделения гипотонической мочи. Так, почки способствуют освобождению организма от избытка воды. При обезвоживании организма (дегидратации) осмотическое давление крови повышается, возбуждаются осморецепторы, что сопровождается усилением секреции АДГ. Это приводит к увеличению реабсорбции воды, диурез уменьшается, причем, выделяется осмотически концентрированная моча. Секреция АДГ возрастает не только при раздражении осморецепторов, но и специфических натриорецепторов.

Уровень секреций АДГ зависит не только от возбуждений, идущих от осмо- и натриорецепторов, но и от активности волюморецепторов, реагирующих на изменение объема внутрисосудистой и внеклеточной жидкости.

Увеличение объема внеклеточной жидкости и количества циркулирующей крови приводят к возрастанию притока крови к сердцу. Это сопровождается растяжением стенки предсердия и стимуляцией волюмррецепторов, что приводит к секреции из клеток предсердия атриального натрийуретического пептида. Этот гормон усиливает выделение ионов натрия и воды почкой.

Почки участвуют в регуляции артериального давления благодаря нескольким механизмам.

1. В почках образуется ренин, являющийся частью ренин-ангиотензин-альдостероновой системы (РААС), которая обеспечивает регуляцию тонуса кровеносных сосудов, поддержание баланса натрия в организме и объема циркулирующей крови, активацию адренергических механизмов регуляции насосной функции сердца и сосудистого тонуса. Уменьшение уровня давления крови в приносящей артериоле клубочка, повышение симпатического тонуса и концентрации натрия в моче дистального канальца активирует секрецию ренина, что с помощью ангиотензина-Н и альдостерона способствует нормализации сниженной величины артериального давления. Неадекватно избыточная секреция ренина и активация РААС может быть причиной повышенного артериального давления.

2. В почке образуются вещества депрессорного действия, т. е. снижающие тонус сосудов и артериальное давление. Их образование получило название «антигипертензивной» функции почек, поскольку ее нарушение может приводить к артериальной гипертензии.

Регуляция кроветврения, выделяя в кровь эритропоэтин

Эритропоэтин — физиологический стимулятор эритропоэза. Он активирует митоз и созревание эритроцитов из клеток-предшественников эритроцитарного ряда.

В почках синтезируются вещества, регулирующие эритропоэз (стимулирующие или угнетающие его). Среди этих субстанций выделяют эритрогенин, который активирует печеночный эритропоэтиноген, в результате чего в крови появляется эритропоэтин, хотя не исключается возможность секреции почками другого вещества — проэритропоэтина, активируемого каким-то пока неизвестным фактором крови. Во всяком случае, почки имеют прямое отношение к красному кроветворению, что доказывается закономерно возникающей анемией при далеко зашедшем нефросклерозе, хотя до конца патогенез анемии при уремии остается неясным.

Раздел 11 Физиология крови

2. Понятие крови, системы крови. Количество циркулирующей крови, ее состав. Функции крови. Основные константы крови, их величина и функциональное значение.

Ланг 1839г-ввел понятие система крови, как упоряд-ная сов-ть 4 осн-ых компонентов:

1)кровь циркулирующая по сосудам.

2)Органы образования клеток крови.

3)органы разрушения клеток крови.

4)мех-мы регуляции системы крови-гумор-ые факторы:эритро-,тромбо, лейкопоэтин.

У человека кровь составляет 6—8% от массы тела, т. е. в среднем 5—6 л.

Состав крови- плазма(52-60%), форменные элементы(40-48%). Это соотношение получило название гематокритного числа.

У раз­личных субъектов в зависимости от пола, возраста, телосложения, условий жизни, степени физического развития и тренированности Объем Крови на 1 кг массы тела колеблется и составляет от 50 до 80 мл/кг.

Этот показатель в условиях физиологической нормы у индивидуума весьма постоянен.

Объем крови у мужчины массой 70 кг составляет примерно 5,5 л (75-80 мл/кг), у взрослой женщины он несколько меньше (около 70 мл/кг).

У здорового человека, находящегося в лежачем положении 1-2  недели,   объем  крови   может  снизиться   на  9- 15%   от  исходного.

Из 5,5 л крови у взрослого мужчины 55-60%, т.е. 3.0-3.5 л, при­ходится на долю плазмы, остальное количество — на долю эритро­цитов. В течение суток по сосудам циркулирует около 8000-9000 л крови. Из этого количества приблизительно 20 л выходит в течение суток из капилляров в ткань в результате фильтрации и возвращается вновь (путем абсорбции) через капилляры (16- 18 л) и с лимфой (2-4 л). Объем жидкой части крови, т.е. плазмы (3-3.5 л), существенно меньше, чем объем жидкости во внесосудистом интерстициальном пространстве (9- 12 л) и во внутриклеточном пространстве тела (27-30 л); с жидкостью этих «пространств» плазма находится в динами­ческом осмотическом равновесии  

Общий объем циркулирующей крови (ОЦК) условно делят на его часть, активно циркулирующую по сосудам, и часть, которая не участвует в данный момент в кровообращении, т.е. депонированную (в селезенке, печени, почке, легких и др.), но быстро включаемую в циркуляцию при соответствующих гемодинамических ситуациях. Считается, что количество депонированной крови более чем в два раза превышает объем циркулирующей. Депонированная кровь не находится в состоянии полного застоя, некоторая ее часть все время включается в быстрое передвижение, а соответствующая часть бы­стро  движущейся  крови  переходит  в  состояние  депонирования.

Уменьшение или увеличение объема циркулирующей крови у нормоволюмического субъекта на 5- 10% компенсируется изменением емкости венозного русла и не вызывает сдвигов ЦВД. Более зна­чительное увеличение ОЦК обычно сопряжено с увеличением ве­нозного возврата и при сохранении эффективной сократимости сердца приводит  к  увеличению сердечного  выброса.

Функции крови:

• Питательная-кровь приносит вещ-ва от пищев.тракта клеткам организма,из них оступает часть в кровь,меньшая часть в лимфу.

• Экскреторная – кровь несет к экскреторным органам ненужные, вредные продукты метаб-ма,избыток воды,мин.и органич.вещ-ва,которые выбрасфв-ся во внеш.среду.

• Регуляорная-обеспечивается большим числом вещ-в,а кровь здесь выполняет транспортную ф-ю – перенос этих вещ-в.

• Участие в креаторной ф-и, кровь переносит многие макромолекулы, выполняющие информационную ф-ю и тем самым участвуя в регуляции внутрикл. процессов синтеза белка, клеточной дифференцировки, поддержание постоянства стр-ры тканей.

• Участвует в защит.ф-и-обеспечив-ет клеточный и гуммор. иммунитет.

• Дыхательная, пренос О2 и СО2

Св-ва крови(константы):

• Объем крови у взрослых 7-8%,1 /9 от массы тела.

• Гематокрит- 40-45% форменныхэлементов,50-60% плазма

• Плотность у взр. По отнош. к дистиллир. воде =1060.

• Вязкость- от 3 до 6.Зависит от кол-ва эритр. и белков. Поддер-ют вязкость альбумин

• Осмотич. давл – 7,7-8,1втмосфер.В гипертонич.р-ре происходит сморщивание кл.крови, но дых.ф эритроцитов не нарушается. В гипотон. р-ре-набухание и гемолиз.

• Онкотич.давл.-25мм.рт.ст-величина,которая обеспечивает баланс белка в плазме и межклеточной жид-ти.

• рН кр- жесткий показатель,для артер.кр=7,4, для веноз = 7,34

Длительное изменение рН на 0,02-0,03 не губительно для организма. Для поддержания этого показателя в крови работают буферные системы: гемоглобина, карбонатная, фосфатная, белков плазмы кр.

• суспензионная устойчивость крови(скорость оседания эритроцитов-СОЭ). Эта величина зависит от возраста и пола. У новорож-1-2мм в час, у мужчин-6-12мм в час, у женщин-8-15мм в час, у пожилых-15-20.

3. Понятие об осмотическом давлении крови. Представление о саморегуляторном принципе механизма поддержания констант крови. Понятие о гемолизе, его видах и плазмолизе.

Осмотическое давление крови. Осмотическим давлением называется сила, которая заставляет переходить растворитель (для крови это вода) через полупроницаемую мембрану из менее в более концентрированный раствор. Осмотическое давление крови вычисляют криоскопическим методом с помощью определения депрессии (точки замерзания), которая для крови составляет 0,56—0,58°С. осмотическое давление крови равно приблизительно 7,6-8,1 атм.

Осмотическое давление крови зависит в основном от растворенных в ней низкомолекулярных соединений, главным образом солей. Около 60% этого давления создается NaCl. Осмотическое давление в крови, лимфе, тканевой жидкости, тканях приблизительно одинаково и отличается постоянством. Даже в случаях, когда в кровь поступает значительное количество воды или соли, осмотическое давление не претерпевает существенных изменений. При избыточном поступлении в кровь вода быстро выводится почками и переходит в ткани и клетки, что восстанавливает исходную величину осмотического давления. Если же в крови повышается концентрация солей, то в сосудистое русло переходит вода из тканевой жидкости, а почки начинают усиленно выводить соли. Продукты переваривания белков, жиров и углеводов, всасывающиеся в кровь и лимфу, а также низкомолекулярные продукты клеточного метаболизма могут изменять осмотическое давление в небольших пределах. Поддержание постоянства осмотического давления играет чрезвычайно важную роль в жизнедеятельности клеток.Гемолизом называется разрыв оболочки эритроцитов и выход гемоглобина в плазму, благодаря чему кровь приобретает лаковый цвет. В искусственных условиях гемолиз эритроцитов может быть вызван помещением их в гипотонический раствор. Для здоровых людей минимальная граница осмотической стойкости соответствует раствору, содержащему 0,42—0,48% NaCl, полный же гемолиз (максимальная граница стойкости) происходит при концентрации 0,30— 0,34% NaCl. При анемиях границы минимальной и максимальной стойкости смещаются в сторону повышения концентрации гипотонического раствора.

Прчины гемолиза. Гемолиз может быть вызван химическими агентами (хлороформ, эфир, сапонин и др.), разрушающими мембрану эритроцитов. В клинике нередко встречается гемолиз при отравлении уксусной кислотой. Гемолизирующими свойствами обладают яды некоторых змей (биологический гемолиз).

При сильном встряхивании ампулы с кровью также наблюдается разрушение мембраны эритроцитов — механический гемолиз. Он может проявляться у больных с протезированием клапанного аппарата сердца и сосудов. Кроме того, механический гемолиз иногда возникает при длительной ходьбе (маршевая гемоглобинурия) из-за травмирования эритроцитов в капиллярах стоп.

Если эритроциты заморозить, а потом отогреть, то возникает гемолиз, получивший наименование термического. Наконец, при переливании несовместимой крови и наличии аутоантител к эритроцитам развивается иммунный гемолиз. Последний является причиной возникновения анемий и нередко сопровождается выделением гемоглобина и его производных с мочой (гемоглобинурия).

Плазмолиз, сморщивание протопласта, отхождение его от клеточной оболочки, наблюдающееся при погружении клетки, окруженной твердой стенкой, в гипертонический раствор какого-либо вещества. Если клетку затем перенести в более разбавленный раствор или в воду, то протопласт притягивает воду и вновь увеличивается в объеме.

3. Форменные элементы крови (эритроциты, лейкоциты, тромбоциты), их физиологическое значение. Понятие об эритро-, лейко- и тромбоцитопоэзе, их нервной и гуморальной регуляции.

Эритроциты – красные кровяные тельца, содержащие дыхательный пигмент – гемоглобин. Эти безъядерные клетки образуются в красном костном мозге, а разрушаются в селезенке. В зависимости от размеров делятся на нормоциты, микроциты и макроциты. Примерно 85 % всех клеток имеет форму двояковогнутого диска или линзы с диаметром 7,2–7,5 мкм. Такая структура обусловлена наличием в цитоскелете белка спектрина и оптимальным соотношением холестерина и лецитина. Благодаря данной форме эритроцит способен переносить дыхательные газы – кислород и углекислый газ.

Функции эритроцитов:

1. дыхательная (связана с наличием гемоглобина и бикарбоната калия, за счет которых осуществляется перенос дыхательных газов);

2. питательная (связана со способностью мембраны клеток адсорбировать аминокислоты и липиды, которые с током крови транспортируются от кишечника к тканям);

3. ферментативная (обусловлена присутствием на мембране карбоангидразы, метгемоглобинредуктазы, глютатионредуктазы, пероксидазы, истинной холинэстеразы);

4. защитная (осуществляется в результате оседания токсинов микробов и антител, а также за счет присутствия факторов свертывания крови и фибринолиза);

5. буферная.

Поскольку эритроциты содержат антигены, то их используют в иммунологических реакциях для выявления антител в крови.

Эритроциты являются самыми многочисленными форменными элементами крови. Так, у мужчин в норме содержится 4,5–5,5 × 10¹²/л, а у женщин – 3,7–4,7 × 10¹²/л. Однако количество форменных элементов крови изменчиво (их увеличение называется эритроцитозом, а при уменьшение – эритропенией).

Эритроциты обладают физиологическими и физико-химическими свойствами:

1. Пластичностью. Пластичность во многом обусловлена строением цитоскелета, в котором очень важным является соотношение фосфолипидов и холестерина. Это соотношение выражается в виде липолитического коэффициента и в норме составляет 0,9. Пластичность эритроцитов – способность к обратимой деформации при прохождении через узкие капилляры и микропоры. При снижении количества холестерина в мембране наблюдается снижение стойкости эритроцитов.

2. Осмотической стойкостью (эритроциты способны противостоять разрушительному осмотическому воздействию).

3. Наличием креаторных связей, благодаря которым эритроциты являются идеальным переносчиками, транспортируют различные вещества и осуществляют межклеточное взаимодействие.

4. Способностью к оседанию. Способность к оседанию обусловлена удельным весом клеток, который выше, чем все плазмы крови. В норме она невысока и связана с наличием белков альбуминовой фракции, которые способны удерживать гидратную оболочку эритроцитов. Глобулины являются лиофобными коллоидами, которые препятствуют образованию гидратной оболочки. Соотношение альбуминовой и глобулиновой фракций крови (белковый коэффициент) определяет скорость оседания эритроцитов. В норме он составляет 1,5–1,7.

5. Агрегацией. Агрегация наблюдается при уменьшении скорости кровотока и увеличении вязкости. При быстрой агрегации образуются «монетные столбики» – ложные агрегаты, которые распадаются на полноценные клетки с сохраненной мембраной и внутриклеточной структурой. При длительном нарушении кровотока появляются истинные агреганты, вызывающие образование микротромба.

6. Деструкцией. Деструкция (разрушение эритроцитов) происходит через 120 дней в результате физиологического старения. Оно характеризуется:

· постепенным уменьшением содержания липидов и воды в мембране;

· увеличенным выходом ионов K и Na;

· преобладанием метаболических сдвигов;

· ухудшением способности к восстановлению метгемоглобина в гемоглобин;

· понижением осмотической стойкости, приводящей к гемолизу.

Стареющие эритроциты за счет понижения способности к деформации застревают в миллипоровых фильтрах селезенки, где поглощаются фагоцитами. Около 10 % клеток подвергаются разрушению в сосудистом русле.

Лейкоциты – ядросодержащие клетки крови, размеры которых от 4 до 20 мкм. Продолжительность их жизни сильно варьируется и составляет от 4–5 до 20 дней для гранулоцитов и до 100 дней для лимфоцитов. Количество лейкоцитов в норме у мужчин и женщин одинаково и составляет 4–9 × 10⁹/л. Однако уровень клеток в крови непостоянен и подвержен суточными и сезонным колебаниям в соответствии с изменением интенсивности обменных процессов.

Лейкоциты делятся на две группы: гранулоциты (зернистые) и агранулоциты.

Среди гранулоцитов в периферической крови встречаются:

· нейтрофилы – 46–76 %;

· эозинофилы – 1–5 %;

· базофилы – 0–1 %.

В группе незернистых клеток выделяют:

· моноциты – 2—10 %;

· лимфоциты – 18–40 %.

Процентное содержание лейкоцитов в периферической крови называется лейкоцитарной формулой, сдвиги которой в разные стороны свидетельствуют о патологических процессах, протекающих в организме. Различают сдвиг вправо – понижение функции красного костного мозга, сопровождающееся увеличением количества старых форм нейтрофильных лейкоцитов. Сдвиг влево является следствием усиления функций красного костного мозга, в крови увеличивается количество молодых форм лейкоцитов. В норме соотношение между молодыми и старыми формами лейкоцитов составляет 0,065 и называется индексом регенерации. За счет наличия ряда физиологических особенностей лейкоциты способны выполнять множество функций. Важнейшими из свойств являются амебовидная подвижность, миграция (способность проникать через стенку неповрежденных сосудов), фагоцитоз.

Лейкоциты выполняют в организме защитную, деструктивную, регенеративную, ферментативную функции.

Защитное свойство связано с бактерицидным и антитоксическим действием агранулоцитов, участием в процессах свертывания крови и фибринолиза.

Деструктивное действие заключается в фагоцитозе отмирающих клеток.

Регенеративная активность способствует заживлению ран.

Ферментативная роль связана с наличием ряда ферментов.

Иммунитет – способность организма защищаться от генетически чужеродных веществ и тел. В зависимости от происхождения может быть наследственным и приобретенным. Он основан на выработке антител на действие антигенов. Выделяют клеточное и гуморальное звенья иммунитета. Клеточный иммунитет обеспечивается активностью Т-лимфоцитов, а гуморальный – В-лимфоцитов.

Тромбоциты – безъядерные клетки крови, диаметром 1,5–3,5 мкм. Они имеют уплощенную форму, и их количество у мужчин и женщин одинаково и составляет 180–320 × 10⁹/л. Эти клетки образуются в красном костном мозге путем отшнуровывания от мегакариоцитов.

Тромбоцит содержит две зоны: гранулу (центр, в котором находятся гликоген, факторы свертывания крови и т. д.) и гиаломер (периферическую часть, состоящую из эндоплазматического ретикулума и ионов Ca).

Мембрана построена из бислоя и богата рецепторами. Рецепторы по функции делятся на специфические и интегрированные. Специфические способны взаимодействовать с различными веществами, за счет чего запускаются механизмы, аналогичные действию гормонов. Интегрированные обеспечивают взаимодействие между тромбоцитами и эндотелиоцитами.

Для тромбоцитов характерны следующие свойства:

1. амебовидная подвижность;

2. быстрая разрушаемость;

3. способность к фагоцитозу;

4. способность к адгезии;

5. способность к агрегации.

Функции тробоцитов:

1. Трофическая функция заключается в обеспечении сосудистой стенки питательными веществами, за счет которых сосуды становятся более упругими.

2. Регуляция сосудистого тонуса достигается благодаря наличию биологического вещества – серотонина, вызывающего сокращения гладкомышечных клеток. Трамбоксан А2 (производный арахидоновой кислоты) обеспечивает наступление сосудосуживающего эффекта за счет снижения сосудистого тонуса.

3. Тромбоцит принимает активное участие в процессах свертывания крови за счет содержания в гранулах тромбоцитарных факторов, которые образуются либо в тромбоцитах, либо адсорбируются в плазме крови.

4. Динамическая функция заключается в процессах адгезии и агрегации тромбов. Адгезия – процесс пассивный, протекающий без затраты энергии. Тромб начинает прилипать к поверхности сосудов за счет интергиновых рецепторов к коллагену и при повреждении выделяется на поверхность к фибронектину. Агрегация происходит параллельно адгезии и протекает с затратой энергии. Поэтому главным фактором является наличие АДФ. При взаимодействии АДФ с рецепторами начинается активация J-белка на внутренней мембране, что вызывает активацию фосфолипаз А и С. Фосфолипаза а способствует образованию из арахидоновой кислоты тромбоксана А2 (агреганта). Фосфолипаза с способствует образованию иназитолтрифосфата и диацилглецерола. В результате активируется протеинкиназа С, повышается проницаемость для ионов Ca. В результате из эндоплазматического ретикулума они поступают в цитоплазму, где Ca активирует кальмодулин, который активирует кальцийзависимую протеинкиназу.

Под гемопоэзом следует понимать сложный комплекс механизмов, обеспечивающих образование и разрушение форменных элементов крови. Различают 2 периода кроветворения: эмбриональное и постнатальное.

По современным представлениям, единой материнской клеткой кроветворения является стволовая клетка, из которой через ряд промежуточных стадий образуются эритроциты, лейкоциты, лимфоциты и тромбоциты.

Эритроциты образуются интраваскулярно (внутри сосуда) в синусах красного костного мозга. Такие клетки получили название ретикулоцитов. Продолжительность жизни эритроцитов 100-120 дней.

Лейкоциты образуются экстраваскулярно (вне сосуда). Созревшие лейкоциты попадают в системный кровоток за счёт активности их ферментов и амёбовидной подвижности. Отмирают лейкоциты в клетках мононуклеарной фагоцитарной системы.

Тромбоциты образуются из гигантских клетокмегакариоцитов в красном костном мозге и лёгких. Проникновение кровяных пластинок в сосудистое русло обеспечивается амёбовидной подвижностью и активностью их протеолитических ферментов. Разрушаются кровяные пластинки в клетках мононуклеарной фагоцитарной системы.

Гуморальные компоненты регуляции гемопоэза можно разделить на 2 группы: экзогенные и эндогенные факторы. Вещества, влияя на ферментативные процессы в кроветворных органах, способствуют дифференцировке форменных элементов, синтезу их структурных частей.

Фактор Касла – сложное соединение, в котором различают так называемые внешний и внутренний факторы. Внутренний фактор предохраняет витамин В₁₂ от разрушения соляной кислотой желудочного сока и способствует всасыванию его в кишечнике.

Гемопоэтины – продукты распада форменных элементов, оказывают выраженное стимулирующее влияние на образование форменных элементов крови.

Эритропоэтины, лейкопоэтины и тромбоцитопоэтины – сложные вещества белковой природы, оказывают влияние соответственно на эритро-, лейко- и тромбоцитопоэз.

Определённое место в регуляции функции кроветворных органов принадлежит железам внутренней секреции и их гормонам. Установлено, что гормоны щитовидной железы необходимы для созревания эритроцитов.

Многочисленные клинические и экспериментальные исследования свидетельствуют о том, что нервной системе, особенно высшим её отделам, принадлежит существенная роль в регуляции гемопоэза.

В настоящее время накоплен большой клинический и экспериментальный материал, свидетельствующий о нервной регуляции гемопоэза. Суммируя экспериментальные и клинические данные, можно установить, какие уровни нервной системы принимают участие в регуляции гемопоэза.

Возбуждение симпатического отдела вегетативной нервной системы сопровождается стимуляцией гемопоэза, парасимпатического – торможением образования форменных элементов.

Рядом исследователей получен условнорефлекторный пищевой лейкоцитоз и условнорефлекторный тромбоцитоз.

Таким образом, функциональная активность органов кроветворения и кроверазрушения обеспечивается сложными взаимоотношениями нервных и гуморальных механизмов регуляции, от которых зависит в конечном итоге сохранение постоянства состава и свойств универсальной внутренней среды организма.

4.Гемоглобин, его виды и соединения, функциональное значение. Лимфа, ее состав и функции.

Гемоглобин относится к числу важнейших дыхательных белков, принимающих участие в переносе кислорода от легких к тканям. Он является основным компонентом эритроцитов крови, в каждом из них содержится примерно 280 млн молекул гемоглобина.

Гемоглобин является сложным белком, который относится к классу хромопротеинов и состоит из двух компонентов:

1) железосодержащего гема – 4 %;

2) белка глобина – 96 %.

Гем является комплексным соединением порфирина с железом. Это соединение довольно неустойчивое и легко превращается либо в гематин, либо в гемин. Строение гема идентично для гемоглобина всех видов животных. Отличия связаны со свойствами белкового компонента, который представлен двумя парами полипептидных цепей. Различают HbA, HbF, HbP формы гемоглобина.

В крови взрослого человека содержится до 95–98 % гемоглобина HbA. Фетальный гемоглобин в норме встречается только у новорожденных. Кроме нормальных типов гемоглобина, существуют и аномальные, которые вырабатываются под влиянием генных мутаций на уровне структурных и регуляторных генов.

Внутри эритроцита молекулы гемоглобина распространяются по-разному. Вблизи мембраны они лежат к ней перпендикулярно, что улучшает взаимодействие гемоглобина с кислородом. В центре клетки они лежат более хаотично. У мужчин в норме содержание гемоглобина примерно 130–160 г/л, а у женщин – 120–140 г/л.

Выделяют четыре формы гемоглобина:

1) оксигемоглобин;

2) метгемоглобин;

3) карбоксигемоглобин;

4) миоглобин.

Оксигемоглобин содержит двухвалентное железо и способен связывать кислород. Он переносит газ к тканям и органам. При воздействии окислителей (перекисей, нитритов и т. д.) происходит переход железа из двухвалентного в трехвалентное состояние, за счет чего образуется метгемоглобин, который не вступает в обратимую реакцию с кислородом и обеспечивает его транспорт. Карбоксигемоглобин образует соединение с угарным газом. Он обладает высоким сродством с окисью углерода, поэтому комплекс распадается медленно. Это обусловливает высокую ядовитость угарного газа. Миоглобин по структуре близок к гемоглобину и находится в мышцах, особенно в сердечной. Он связывает кислород, образуя депо, которое используется организмом при снижении кислородной емкости крови. За счет миоглобина происходит обеспечение кислородом работающих мышц.

Гемоглобин выполняет дыхательную и буферную функции. 1 моль гемоглобина способен связать 4 моля кислорода, а 1 г – 1,345 мл газа. Кислородная емкость крови – максимальное количество кислорода, которое может находиться в 100 мл крови. При выполнении дыхательной функции молекула гемоглобина изменяется в размерах. Соотношение между гемоглобином и оксигемоглобином зависит от степени парциального давления в крови. Буферная функция связана с регуляцией pH крови.

По своему химическому строению гем представляет собой протопорфирин IX, связанный с двухвалентным железом. Протопорфирин IX - органическое соединение, относящееся к классу порфиринов. Протопорфирин IX содержит четыре замещённых пиррольных кольца, соединённых метиновыми мостиками =СН—. Заместителями в пиррольных кольцах являются: четыре метильные группы СН3—, две винильные группы СН2=СН— и два остатка пропионовой кислоты — СН2—СН2—СООН. Гем соединяется с белковой частью следующим образом. Неполярные группы . протопорфирина IX взаимодействуют с гидрофобными участками аминокислот при помощи гидрофобных связей. Кроме того, имеется координационная связь между атомом железа и имидазольным радикалом гистидина в белковой цепи. Ещё одна координационная связь атома железа может использоваться для связывания кислорода и других лигандов.

Присутствие в биологическом материале гемсодержащих белков обнаруживается при помощи бензидиновой пробы (при добавлении бензидина и пероксида водорода исследуемый раствор окрашивается в сине-зелёный цвет).

Лимфа

Лимфа образуется в тканях организма из интерстициальной (тканевой) жидкости. Продвигаясь по лимфатическим сосудам, она проходит через лимфатические узлы, где ее состав существенно меняется, в основном, за счет поступления в лимфу форменных элементов — лимфоцитов. Поэтому принято различать периферическую лимфу, не прошедшую ни через один лимфоузел, промежуточную лимфу, прошедшую через один-два лимфоузла на периферии, и центральную лимфу перед ее поступлением в кровь, например, в грудном лимфатическом протоке.

Основные функции лимфы

Лимфа выполняет или участвует в реализации следующих функций:

1) поддержание постоянства состава и объема интерстициальной жидкости и микросреды клеток;

2) возврат белка из тканевой среды в кровь;

3) участие в перераспределении жидкости в организме;

4) обеспечение гуморальной связи между тканями и органами, лимфоидной системой и кровью;

5) всасывание и транспорт продуктов гидролиза пищи, особенно, липидов из желудочно-кишечного тракта в кровь;

6) обеспечение механизмов иммунитета путем транспорта антигенов и антител, переноса из лимфоидных органов плазматических клеток, иммунных лимфоцитов и  макрофагов.

Кроме того, лимфа участвует в регуляции обмена веществ, путем транспорта белков и ферментов, минеральных веществ, воды и метаболитов, а также в гуморальной интеграции организма и регуляции функций, поскольку лимфа транспортирует информационные макромолекулы,  биологически активные  вещества и гормоны.

Количество, состав и свойства лимфы

Объем циркулирующей лимфы с трудом поддается определению, тем не менее экспериментальные исследования показывают, что у человека в среднем циркулирует 1,5-2 л лимфы.

Лимфа состоит из лимфоплазмы и форменных элементов, причем в периферической лимфе клеток очень мало, в центральной лимфе — существенно больше. Аналогично с кровью: Отношение Объема форменных элементов к общему объему называют лимфокритом даже в центральной лимфе  менее  1%. Следовательно, клеточных элементов и в центральной лимфе сравнительно мало. рН находится в диапазоне 8,4-9,2. Осмотическое давление лимфы близко плазме крови, а онкотическое существенно ниже из-за меньшей концентрации в ней белков.  Соответственно,  меньше  и вязкость лимфы.

Клеточный состав лимфы представлен, прежде всего, лимфоцитами, содержание которых широко варьирует в течение суток (от 1 до 22 10⁹/л), и моноцитами. Гранулоцитов в лимфе мало, а эритроциты у здорового человека в лимфе отсутствуют. Если же проницаемость кровеносных капилляров повышается под влиянием повреждающих факторов, эритроциты начинают выходить в интерстициальную среду и оттуда поступают в лимфу, придавая ей кровянистый (геморрагический) вид. Таким образом, появление эритроцитов в лимфе — диагностический признак повышенной капиллярной проницаемости.

Процентное соотношение отдельных видов лейкоцитов в лимфе получило название лейкоцитарной формулы лимфы. Она выглядит следующим образом:

лимфоцитов — 90%;

моноцитов — 5%;

сегменто-ядерных нейтрофилов — 1%;

эозинофилов — 2%;

других клеток — 2%.

Благодаря наличию в лимфе тромбоцитов (5-35 10⁹/л), фибриногена и других белковых факторов, лимфа способна свертываться, образуя сгусток. Время свертывания лимфы больше, чем у крови, и в  стеклянной  пробирке  лимфа  свертывается  через   10-15   мин.

5.Представление о защитной функции крови и ее проявлениях (иммунные реакции, свертывание крови). Группы крови как проявления иммунной специфичности организма. Разновидности систем групп крови (АВ0, резус – принадлежность), их значение для клинической практики.

Защитная функция крови проявляется в процессах иммунитета, а также в процессах свертывания (коагуляции) крови, протекающих с участием компонентов крови:

1) Иммунная- реализация гуморальной( связывание АГ, токсинов, чужеродных белков) и клеточной (фагоцитоз, выработка АТ) форм специфической и неспецифической защиты.

2) Гомеостатическая- обеспечение регуляции агрегатного состояния в норме и способности к образованию тромба при нарушении целостности сосудистой стенки.

Группы крови- нормальные иммуногенетические признаки группы людей, представляющие собой определенные сочетания групповых изоантигенов (агглютиногенов) в эритроцитах с соответствующими им антителами в плазме. Известно более 15 групповых систем крови- АВО, Келл, Кидд, Даффи и др. Для система АВО характерно наличие агглютиногенов ( А и В) в эритроцитах и агглютининов в плазме(анти-А и анти-В).

Их соотношение образуют 4 группы крови. Агглютинины имеют два центра связывания, поэтому он может связаться с 2-мя эритроцитами. При этом каждый из эритроцитов может при участии агглютининов связаться с соседним, благодаря чему образуется агглютинат. В крови одного и того же человека не может быть одноименных аглютиногенов и агглютининов, так как произойдет склеивание. Кроме агглютининов в плазме есть гемолизины. Они обозначаются так же как и агглютинины. При встрече одноименных аглютиногена и гемолизина так же произойдет гемолиз. Под совместимостью понимается биологически совместимое сочетание крови донора и реципиента по антигенам и антителам.

6. Процесс свертывании крови (гемостаз), его значение. Основные факторы, участвующие в процессе свертывания крови (тканевые, плазменные, тромбо-, эритро- и лейкоцитарные), их функциональная характеристика. Факторы, ускоряющие и замедляющие свертывание крови.

Гемостаз – сложная биологическая система приспособительных реакций, обеспечивающая сохранение жидкого состояния крови в сосудистом русле и остановку кровотечений из поврежденных сосудов путем тромбирования. Система гемостаза включает следующиекомпоненты:

1. cосудистую стенку (эндотелий);

2. форменные элементы крови (тромбоциты, лейкоциты, эритроциты);

3. плазменные ферментные системы (систему свертывания крови, систему фибринолиза, клекреин-кининовую систему);

4. механизмы регуляции.

Функции системы гемостаза:

1. Поддержание крови в сосудистом русле в жидком состоянии.

2. Остановка кровотечения.

3. Опосредование межбелковых и межклеточных взаимодействий.

4. Опсоническая – очистка кровяного русла от продуктов фагоцитоза небактериальной природы.

5. Репаративная – заживление повреждений и восстановления целостности и жизнеспособности кровеносных сосудов и тканей.Различают два механизма гемостаза:

1. сосудисто-тромбоцитарный (микроциркулярный);

2. коагуляционный (свертывание крови).

Полноценная гемостатическая функция организма возможна при условии тесного взаимодействия этих двух механизмов.

Сосудисто-тромбоцитарный механизм гемостаза обеспечивает остановку кровотечения в мельчайших сосудах, где имеются низкое кровяное давление и малый просвет сосудов. Остановка кровотечения может произойти за счет:

1. сокращения сосудов;

2. образования тромбоцитарной пробки;

3. сочетания того и другого.

Сосудисто-тромбоцитарный механизм обеспечивает остановку кровотечения благодаря способности эндотелия синтезировать и выделять в кровь БАВ, изменяющие просвет сосудов, а также адгезивно-агрегационной функции тромбоцитов. Изменение просвета сосудов происходит за счет сокращения гладкомышечных элементов стенок сосудов как рефлекторным, так и гуморальным путем. Тромбоциты обладают способностью к адгезии (способностью прилипать к чужеродной поверхности) и агрегацией (способностью склеиваться друг с другом). Это способствует образованию тромбоцитарной пробки и запускает процесс свертывания крови.

Остановка кровотечения за счет сосудисто-тромбоцитарного механизма гемостаза осуществляется следующим образом: при травме происходит спазм сосудов за счет рефлекторного сокращения (кратковременный первичный спазм) и действия биологически активных веществ на стенку сосудов (серотонина, адреналина, норадреналина), которые освобождаются из тромбоцитов и поврежденной ткани. Этот спазм вторичный и более продолжительный. Параллельно происходит формирование тромбоцитарной пробки, которая закрывает просвет поврежденного сосуда. В основе ее образования лежит способность тромбоцитов к адгезии и агрегации. Тромбоциты легко разрушаются и выделяют биологически активные вещества и тромбоцитарные факторы. Они способствуют спазму сосудов и запускают процесс свертывания крови, в результате которого образуется нерастворимый белок фибрин. Нити фибрина оплетают тромбоциты, и образуется фибрин-тромбоцитарная структура – тромбоцитарная пробка. Из тромбоцитов выделяется особый белок – тромбостеин, под влиянием которого происходит сокращение тромбоцитарной пробки и образуется тромбоцитарный тромб. Тромб прочно закрывает просвет сосуда, и кровотечение останавливается.

Коагуляционный механизм гемостаза обеспечивает остановку кровотечения в более крупных сосудах (сосудах мышечного типа). Остановка кровотечения осуществляется за счет свертывания крови – гемокоагуляции. Процесс свертывания крови заключается в переходе растворимого белка плазмы крови фибриногена в нерастворимый белок фибрин. Кровь из жидкого состояния переходит в студнеобразное, образуется сгусток, который закрывает просвет сосуда. Сгусток состоит из фибрина и осевших форменных элементов крови – эритроцитов. Сгусток, прикрепленный к стенке сосуда, называется тромбом, он подвергается в дальнейшем ретракции (сокращению) и фибринолизу (растворению). В свертывании крови принимают участие факторы свертывания крови. Они содержатся в плазме крови, форменных элементах, тканях.

Свертывание крови- ферментативный процесс. В свертывании принимают участие комплекс белков, находящихся в плазме. Активация плазменных факторов осуществляется за счет протеолиза и сопровождается отщеплением ингибиторов. Эти факторы разделяются на 2 группы:

1) витамин- К-зависимые, образуются в печени

2) витамин-К независимые.

I-фибриноген- белок, образуется в печени под влиянием тромбина переходит в фибрин. Участие в агрегации тромбоцитов, необходим для репарации тканей.

II- протромбин- гликопротеин, Витамин К зависымый, под влиянием протромбиназы переходит в тромбин.

III- тканевой фактор-трансмембранный белок. Является матрицей для развертывания реакций, направленных на образование протромбиназы по внешнему механизму.

IV, Са- необходим для агрегации тромбоцитов, реакции высвобождения, ретракции.

V-акцелератор-глобулин-белок, образуется в гепатоцирах. Витамин К независим, активируется тромбином.

VII- проконвертин- Вит. К-зависимый, образуется в печени, принимает участие в формировании протромбиназы по внешнему механизму. Активируется при взаимодействии с тромбопластинои и факторами 12а, 10а , 9а, 2а.

VIIIC антигемофильный глобулин-активируется тромбином. При его отсутствии возникает гемофилия А.

IX, фактор Кристмаса-образуется в печени при участии витамина К. Активируется тромбином и фактором 7а, переводит 10 в 10а фактор. При его отсутствии возникает гемофилия В.

X, фактор Стюарта- Прауэра-образуется в печени, К зависимый. Активируется факторами 7а и 9а. Фактор 10а является основной частью протромбиназного комплекса.

XI- плазменный предшественник тромбопластина-активируется фактором 12а.

XII- фактор Хагемана- активируется отрицательно заряженными поверхностями, адреналином, калликреином. Запускает внешний и внутренний механизм образования протромбиназы и фибринолиза, активирует фактор 11и прекалликреин.

XIII-фибриназа-глобулин, синтезируется фибробластами мегакариоцитами. Стабилизирует фибрин.

Фактор Флетчерра, прекалликреин- белок, участвует в активации фактора 12.

Фактор Фитцджеральда, высокомолекулярный ининоген-Активируется калликреином, принимает участие в активации фактора 12,11 и фибринолизе.

В эритроцитах: частичный тромбопластин- входит в состав мембран; АДФ, фибриназа. При травме сосуда около 1% эритроцитов вытекающей крови разрушается и способствует образованию тромбоцитарной пробки. Лейкоциты содержат факторы свертывания. Моноциты и макрофаги при стимуляции антигенов синтезируют тканевой фактор. Эти же клетки являются продуцентами факторов свертыва,ния 2, 7, 9, 10. К тканевым факторам носится тромбопластин. При разрушении тканей большое количество тромбопластина поступает в кровоток и вызывает развитие дессиминированного внутрисосудистого свертывания крови.

Факторы, ускоряющие свертывание крови:

a. Разрушение форменных элементов крови и клеток ткани (при разрушении увеличивается выход факторов, участвующих в свертывании крови)

b. Ионы кальция

c. Тромбин (витамин К – участвует в синтезе протромбина). Так как свертывание крови является ферментативным процессом, то ускорять будет еще:

d. Тепло

e. Адреналин

Факторы, замедляющие свертывание крови:

a. Гепарин

b. Понижение температуры

c. Гирудин

d. Цитрат натрия

e. Плазмин

Препятствуют свертыванию гладкая стенка сосуда и заряд.

7.Представление о внешней (тканевой) и внутренней (кровяной) системах свертывания крови, фазах свертывания крови, процессах ретракции и фибринолиза.

Процесс свертывания вкл 3 фазы.

Первая фаза- образование протромбиназы может идти по внешнему и внутреннему пути.

Внешний механизм-предполагает обязательное присутствии тромбопластина.

Внутренний же связан с участием активированных тромбоцитов. Внутренний и внеший пути имеют много общего, так активируются одними и теми же факторами (12а, калликреин) и приводит в конечном итоге к появлению фактора 10а, выполняющего комплексе с фактором 5а функции протромбиназы. Формирование протромбиназы по внешнему пути начинается с активации фактора 7 при его взаимодействии с тромбопластином, а так же с 12а, 9а, 10а и калликреаном. Этот путь происходит быстро и ведет к появлению фактора 10а и небольших порций тромбина, который способствует агрегации тромбоцитов, активации 8 и 5 факторов.

Инициатором внутреннего пути протромбиназы является фактор 12, которы активируется травмированной поверхностью стенки сосуда, кожей, адренадином, после чего переводит фактор 11 в 11а, который оказывает влияние на фактор 9, переведя его в 9а.

Вторая фаза (переход фактора 2 в 2а) идет под влиянием протромбиназ и сводится к протеолитическому расщеплению протромбина, благодаря чему появляется фермент тромбин, обладающий свертывающей активностью.

Третья фаза- переход фибриногена в фибрин- вкл. 3 этапа:

1) Под влиянием 2а от фибриногена отщепляется 2 фибринопептида А и 2 фибринопептида В, в результате образуются фибрин мономеры.

2) Благодаря полимеризации формируются сначала димеры и олигомеры фибрина, переходящие потом в волокна фибрина. В процессе образования фибрина вмешивается фактор 13, который после активации тромбином в присутствии Са прошивает фибринполимеры, благодаря чему появляется труднорастворимый фибрин. Образовавшийся сгусток благодаря тромбоцитам сокращается и уплотняется и закупоривает поврежденный сосуд. Фибринолиз предотвращает закупорку сосуда фибриновыми сгустками. Протекает по внешнему и внутреннему пути. Внешний путь активации осуществляется при участии тканевых активаторов- тканевой активатор плазминогена. Внутренний путь разделяется на Хагеман-зависимый ( идет под влиянием факторов 12а, калликреина , который переводят плазминоген в плазмин. Осуществляется быстро, происходит очищение нестабилизированного фибрина) и Хагеман-независы

• Внешний путь активации свёртывания крови

Основным путём активации свёртывания крови in vivo считается внешний путь .Компоненты этого пути следующие: тканевой фактор (ТФ, фактор III, тканевая тромбокиназа, тканевой тромбопластин), его ингибитор (ингибитор пути тканевого фактора, ИПТФ) и плазменный фактор VII. Тканевой фактор представляет собой внутренний мембранный гликопротеин (масса 47 кДа), имеющийся во многих клетках; он не поступает в кровь до тех пор, пока не образуются протеазы или не произойдёт повреждение клеток in vivo. Тканевой фактор функционирует в качестве кофактора/рецептора, который в присутствии ионов кальция активирует фактор VII. Активация фактор VII приводит к открытию (обнажению) его активного серинового центра. Активация фактора VII может также происходить за счёт незначительного протеолитического действия других сериновых протеаз (тромбина, ФXIIa, ФIXa, и ФXa), а также за счёт самоактивации, однако самоактивация in vivo идёт незначительно. Комплекс ТФ/ФVIIa/Ca ²⁺ действует на два субстрата: фактор X (запуск общего пути) и ФIX (фактор внутреннего пути).

• Внутренний путь активации свёртывания крови

Компонентами внутреннего пути являются факторы XII, XI, IX, XIII, кофакторы – высокомолекулярный кининоген (ВМК) и прекалликреин (ПК), а также их ингибиторы.

Внутренний путь (рис. 10 п. 2) запускается при повреждении эндотелия, когда обнажается отрицательно заряженная поверхность (например, коллаген) в пределах сосудистой стенки. Контактируя с такой поверхностью, активируется ФXII (образуется ФXIIa). Фактор XIIa активирует ФXI и превращает прекалликреин (ПК) в калликреин, который активирует фактор XII (петля положительной обратной связи). Механизм взаимной активации ФXII и ПК отличается большей быстротой по сравнению с механизмом самоактивации ФXII, что обеспечивает многократное усиление системы активации. Фактор XI и ПК связываются с активирующей поверхностью посредством высокомолекулярного кининогена (ВМК). Без ВМК активации обоих проферментов не происходит. Связанный ВМК может расщепляться калликреином (К) или связанным с поверхностью ФXIIa и инициировать взаимную активацию систем ПК-ФXII.

Фактор XIa активирует фактор IX. Фактор IX может также активироваться под действием комплекса ФVIIa/ФIII (перекрёст с каскадом внешнего пути), причём считается, что in vivo это доминирующий механизм. Активированный ФIXa требует наличия кальция и кофактора (ФVIII), для прикрепления к тромбоцитарному фосфолипиду (тромбоцитарному фактору 3 – см. раздел сосудисто-тромбоцитарный гемостаз) и превращения фактора X в фактор Xa (переход с внутреннего на общий путь). Фактор VIII действует в качестве мощного ускорителя завершающей ферментативной реакции.

Фактор VIII, который также называют антигемофильным фактором, кодируется большим геном, расположенным на конце X-хромосомы. Он активируется под действием тромбина (основной активатор), а также факторов IXa и Xa. ФVIII циркулирует в крови, будучи связанным с фактором фон Виллебранда (ФВ) – большим гликопротеином, продуцируемым эндотелиальными клетками и мегакариоцитами (см. также раздел сосудисто-тромбоцитарный гемостаз). ФВ служит внутрисосудистым белком-носителем для ФVIII. Связывание ФВ с ФVIII стабилизирует молекулу ФVIII, увеличивает её период полусуществования внутри сосуда и способствует её транспорту к месту повреждения. Однако чтобы активированный фактор VIII мог проявить свою кофакторную активность, он должен отсоединиться от ФВ. Воздействие тромбина на комплекс ФVIII/ФВ приводит к отделению ФVIII от несущего протеина и расщеплению на тяжёлую и лёгкую цепи ФVIII, которые важны для коагулянтной активность ФVIII.

8.Понятие о противосвертывающих системах крови. Представление о принципах их функционирования.

В нормальных условиях кровь в сосудах всегда находится в жидком состоянии, хотя условия для образования внутрисосудистых тромбов существуют постоянно. Поддержание жидкого состояния крови обеспечивается по принципу саморегуляции с формированием соответствующий функциональной системы. Главными аппаратами реакций этой функциональной системы являются свертывающая я противосвертывающая системы. В настоящее время принято выделять две Противосвертывающие системы - первую и вторую.

Первая противосвертывающая система (ППС) осуществляет нейтрализацию тромбина в циркулирующей крови при условии его медленного образования и в небольших количествах. Нейтрализация тромбина осуществляется теми антикоагулянтами, которые постоянно находятся в крови и поэтому ППС функционирует постоянно. К таким веществам относятся:

• фибрин, который адсорбирует часть тромбина;

• антитромбины (известно 4 вида антитромбинов), они препятствуют превращению протромбина в тромбин;

• гепарин - блокирует фазу перехода протромбина в тромбин и фибриногена в фибрин, а также тормозит первую фазу свертывания крови;

• продукты лизиса (разрушения фибрина), которые обладают антитромбиновой активностью, тормозят образование протромбиназы;

• клетки ретикуло-эндотелиальной системы поглощают тромбин плазмы крови.

При быстром лавинообразном нарастании количества тромбина в крови ППС не может предотвратить образование внутрисосудистых тромбов. В этом случае в действие вступает вторая противосвертывающая система (ВПС), которая обеспечивает поддержание жидкого состояния крови в сосудах рефлекторно-гуморальным путем по следующей схеме. Резкое повышение концентрации тромбина в циркулирующей крови приводит к раздражению сосудистых хеморецепторов. Импульсы от них поступают в гигантоклеточное ядро ретикулярной формации продолговатого мозга, а затем по эфферентным путям к ретикуло-эндотелиальной системе (печень, легкие и др.). В кровь выделяются в больших количествах гепарин и вещества, которые осуществляют и стимулируют фибринолиз (например, активаторы плазминогена).

Гепарин ингибирует первые три фазы свертывания крови, вступает в связь с веществами, которые принимают участие в свертывании крови. Образующиеся при этом комплексы с тромбином, фибриногеном, адреналином, серотонином, фактором XIII и др. обладают антикоагулянтной активностью и литическим действием на нестабилизированный фибрин.

Следовательно, поддержание крови в жидком состоянии осуществляется благодаря действию ППС и ВПС.

Раздел 12 Физиология сенсорных систем

1.Понятие сенсорной системы. Понятие анализатора с позиций учения и.П. Павлова. Соотношение понятий «сенсорная система» и «анализатор». Понятие органа чувств.

Сенсорные системы – это воспринимающие системы организма (зрительная, слуховая, обонятельная, осязательная, вкусовая, болевая, тактильная, вестибулярный аппарат, проприоцептивная, интероцептивная).

Сенсорные системы - это специализированные подсистемы нервной системы, обеспечивающие ей восприятие и ввод информации за счёт формирования субъективных ощущений на основе объективных раздражений. Сенсорные системы включают в себя периферические сенсорные рецепторы вместе со вспомогательными структурам (органы чувств), отходящие от них нервные волокна (проводящие пути) и сенсорные нервные центры (низшие и высшие). Низшие нервные центры трансформируют (перерабатывают) входящее сенсорное возбуждение в выходящее, а высшие нервные центры наряду с этой функцией образуют экранные структуры, формирующие нервную модель раздражения - сенсорный образ

Можно сказать, что сенсорные системы — это «информационные входы» организма для восприятия им характеристик окружающей среды, а также характеристик внутренней среды самого организма. В физиологии принято делать ударение на букву «о», тогда как в технике — на букву «е». Поэтому технические воспринимающие системы — сЕнсорные, а физиологические — сенсОрные.

Виды сенсорных систем

1. Слуховая. Адекватный раздражитель - звук.

2. Зрительная. Адекватный раздражитель - свет.

3. Вестибулярная. Адекватный раздражитель - гравитация, ускорение.

4. Вкусовая. Адекватный раздражитель - вкус (горький, кислый, сладкий, солёный).

5. Обонятельная. Адекватный раздражитель - запах.

6. Кинестетическая = осязательная (тактильная) + температурная (тепловая и холодовая). Адекватный раздражитель - давление, вибрация, тепло (повышенная температура), холод (пониженная температура).

7. Двигательная. Обеспечивает ощущение взаиморасположение частей тела в пространстве, ощущение своего тела). Именно двигательная сенсорная система позволяет нам дотронуться, например, рукой до своего носа или других частей тела даже с закрытыми глазами.

8. Мышечная (проприоцептивная). Обеспечивае ощущение степени напряжения мышц. Адекватный раздражитель - мышечное сокращение и растяжение сужожилий.

9. Болевая.  Адекватный раздражитель - повреждение клеток, тканей или медиаторы боли. 1) Ноцицептивная (болевая). 2) Антиноцицептивная (обезболивающая).

10. Интероцептивная. Обеспечивает внутренние ощущения. Слабо контролируется сознанием и, как правило, даёт нечёткие ощущения. Однако в ряде случаев люди могут сказать, что ощущают в каком-либо внутреннем органе не просто дискомфорт, а состояние «давления», «тяжести», «распирания» и т.п. Интероцептивная сенсорная система обеспечивает поддержание гомеостаза, и при этом она не обязательно порождает каккие-либо ощущения, воспринимаемые сознанием, т.е. не создаёт перцептивных сенсорных образов.

Понятие анализаторы ввел Павлов – это часть нервной системы, активность которой обеспечивает разложение и анализ в нервной системе раздражителей, действующих на организм, поэтому любой анализатор включает периферическую часть в виде рецепторов, проводящих путей и клеток проекционных зон коры больших полушарий. За счет анализаторов осуществляется взаимодействие организма и внешней среды.

Строение анализатора

1. Периферическая часть (отдаленная) – это рецепторы, воспринимающие раздражение и превращающие его в нервное возбуждение.

2. Проводниковый отдел – это проводящие пути, передающие сенсорное возбуждение, рождённое в рецепторах.

3. Центральный отдел – это участок коры больших полушарий головного мозга, анализирующий поступившее к нему сенсорное возбуждение и строящий за счёт синтеза возбуждений сенсорный образ.

Таким образом, например, окончательное зрительное восприятие происходит в мозге, а не в глазу.

Понятие сенсорная система шире, чем анализатор. Она включает в себя дополнительные приспособления, системы настройки и системы саморегуляции. Сенсорная система предусматривает обратную связь между мозговыми анализирующими структурами и воспринимающим рецептивным аппаратом. Для сенсорных систем характерен процесс адаптации к раздражению.

Адаптация – это процесс приспособления сенсорной системы и ее отдельных элементов к действию раздражителя.

Отличия между понятиями «сенсорная система» и «анализатор»

1. Сенсорная система активна, а не пассивна в передаче возбуждения.

2. В состав сенсорной системы входят вспомогательные структуры, обеспечивающие оптимальную настройку и работу рецепторов.

3. В состав сенсорной системы входят вспомогательные низшие нервные центры, которые не просто передают сенсорное возбуждение дальше, а меняют его характеристики и разделяют на несколько потоков, посылая их по разным направлениям.

4. Сенсорная система имеет обратные связи между последующими и предшествующими структурами, передающими сенсорное возбуждение.

5. Обработка и переработка сенсорного возбуждения происходит не только в коре головного мозга, но и в нижележащих структурах.

6. Сенсорная система активно подстраивается под восприятие раздражителя и приспосабливается к нему, т. е. происходит её адаптация.

7. Сенсорная система сложнее, чем анализатор.

Вывод:

Сенсорная система = анализатор + система регуляции.

Органы чувств — специализированные периферические образования, обеспечивающие восприятие действующих на организм внешних раздражителей. Благодаря своей высокой специализированной возбудимости те или иные органы чувств обеспечивают восприятие только определенных видов раздражения. В связи с этим у человека выделяют органы: зрения, слуха, обоняния, вкуса, осязания. Не следует путать понятие «орган чувства» и «рецептор», на который действует раздражитель. Так, например, не следует путать глаз как орган зрения и сетчатку глаза — рецептор, который входит в состав органов чувств, но составляет только один из его компонентов. Помимо сетчатки, в состав органа зрения (глаза) входят и преломляющие среды глаза, и различные его оболочки, и его мышечный аппарат. Таким образом, понятие органы чувств относится к совершенно определенному периферическому образованию. Вместе с тем следует подчеркнуть, что понятие органы чувств является в значительной степени условным, так как сам по себе орган чувств не может обеспечить ощущения как такового. Для возникновения того или иного субъективного ощущения необходимо, чтобы возбуждение, возникшее в рецепторах, поступило от них в центральную  нервную систему — в специальные отделы коры больших полушарий. Именно с деятельностью высших отделов мозга связано возникновение субъективных ощущений. Таким образом, любой из органов чувств представляет собой лишь периферический отдел сложного соединения нервных структур, обеспечивающих возникновение специфической формы ощущения 

2.Периферический (рецепторный) отдел сенсорной системы. Понятие рецептора, рецептивного поля нейрона. Функциональные свойства и особенности рецепторов (специфичность, высокая возбудимость, низкая аккомодация, способность к адаптации и ритмической генерации импульсов возбуждения). Классификация рецепторов. Механизм возбуждения рецептора. Рецепторные и генераторные потенциалы.

Под анализаторами понимают совокупность образований, обеспечивающих восприятие энергии раздражителя, трансформацию ее в специфические процессы возбуждения, проведение этого возбуждения в структуры ЦНС и к клеткам коры, анализ и синтез специфическими зонами коры этого возбуждения с последующим формированием ощущения.

Понятие об анализаторах введено в физиологию И. П. Павловым в связи с учением о высшей нервной деятельности. Каждый анализатор состоит из трех отделов:

• Периферический или рецепторный отдел, который осуществляет восприятие энергии раздражителя и трансформацию ее в специфический процесс возбуждения.

• Проводниковый отдел, представленный афферентными нервами и подкорковыми центрами, он осуществляет передачу возникшего возбуждения в кору головного мозга.

• Центральный или корковый отдел анализатора, представленный соответствующими зонами коры головного мозга, где осуществляется высший анализ и синтез возбуждений и формирование соответствующего ощущения.

Роль анализаторов при формировании приспособительных реакций чрезвычайно велика и многообразна. Согласно концепции функциональной системы П. К. Анохина формирование любой приспособительной реакции осуществляется в несколько этапов. Анализаторы принимают непосредственное участие в формировании всех этапов функциональной системы. Они являются поставщиками афферентных посылок определенной модальности и различного функционального назначения, причем, одна и та же афферентация может быть обстановочной, пусковой, обратной и ориентировочной в зависимости от этапа формирования приспособительной деятельности.

Периферический (рецепторный) отдел анализаторов представлен рецепто¬рами. Его назначение- восприятие и первичный анализ измене¬ний внешней и внутренней сред организма. Так, рецепторы зрительной сенсорной системы приспособлены к восприятию света, а слуховые рецепторы — звука и т.д. Та часть рецепторной поверхности, от которой сигнал получает одно аф¬ферентное волокно, называется его рецептивным полем.

Рецептор – морфофункциональное образование, которое способно воспринимать, трансформировать, передавать энергию символов в нервную систему. Рецептором может быть концевой участок дендрита сенсорного нейрона или весь сенсорный нейрон.

Классификация рецепторов:

1) по месту: -интерорецепторы; -экстерорецепторы;

2)по адекватности к стимулу: -фоторецепторы; -механорецепторы;

3) по психофизиологическим процессам: -зрительные; -слуховые и др.;

4) по способу контакта к стимулу: -контактные; -дистантные.

• Функциональные свойства и особенности рецепторов. Специфичность — способность воспринимать определенный, т. е. адекватный данному рецептору, раздражитель. Эта способность рецепторов сформировалась в процессе эволюции.

• Высокая чувствительность — способность реагировать на очень малые по интенсивности параметры адекватного раздражителя. Например, для возбуждения фоторецепторов сетчатки глаза достаточно нескольких, а иногда и одного, квантов света. Обонятельные рецепторы информируют организм о появлении в атмосфере единичных молекул пахучих веществ.

• Способность к ритмической генерации импульсов возбуждения в ответ на однократное действие раздражителя.

• Способность к адаптации — т. е. способность приспосабливаться («привыкать») к постоянно действующему стимулу. Адаптация может выражаться в снижении активности рецептора и частоты генерации импульсов возбуждения, вплоть до полного его прекращения.

В зависимости от скорости адаптации различают:

 быстроадаптирующиеся(тактильные);

 медленноадаптирующиеся (терморецепторы);

 неадаптирующиеся (вестибулярные и проприорецепторы).

Выделяют несколько видов адаптации: -изменение возбудимости рецептора в сторону снижения — десенсибилизация; -изменение возбудимости в сторону повышения — сенсибилизация.

Адаптация проявляется в снижении абсолютной чувствительности рецептора и в повышении дифференциальной чувствительности к стимулам, близким по силе к адаптируемому. Сенсибилизация проявляется в стойком повышении возбудимости, которое вызывается многократными действиями пороговых раздражителей, наносимых один за другим. Процессы адаптации в рецепторах могут определяться внешними и внутренними факторами. В качестве внешнего фактора в механизме адаптации могут выступать свойства вспомогательных структур. Внутренние факторы механизма адаптации связаны с изменениями физико-химических процессов в самом рецепторе. Важную роль в явлениях адаптации играют эфферентные влияния от нервных центров. При наличии тормозной эфферентной регуляции процессы адаптации в рецепторах ускоряются.

• Функциональная мобильность. Анализаторные системы способны изменять свою деятельность путем изменения количества функционирующих рецепторов в зависимости от условий окружающей среды и функционального состояния организма. Например, количество функционирующих вкусовых рецепторов больше в состоянии голода, а после приема пищи их количество уменьшается. При снижении температуры окружающей среды количество холодовых рецепторов кожных покровов увеличивается.

• Низкая способность к аккомодации.

При воздействии достаточного стимула в рецепторах возникают электрические явления:

 рецепторный потенциал - возникает в условиях адекватного стимула, в основе изменения ионной проницаемости, не зависящей от интенсивности стимула.

 генераторный потенциал – изменение направления в рецепторе, как следствие рецепторного потенциала, но оба порождают нервные импульсы.

3.Функциональные свойства и особенности организации проводникового отдела сенсорной системы (многоуровневость, многоканальность, наличие «сенсорных воронок», специфические и неспецифические пути передачи информации). Участие проводникового отдела в проведении и переработке афферентных возбуждений.

Этот отдел анализаторов представлен афферентными путями и подкорковыми центрами. Основными функциями проводникового отдела являются: анализ и передача информации, осуществление рефлексов и межанализаторного взаимодействия. Эти функции обеспечиваются свойствами проводникового отдела анализаторов, которые выражаются в следующем.

1. От каждого специализированного образования (рецептора), идет строго локализованный специфический сенсорный путь. Эти пути как правило, передают сигналы от рецепторов одного типа.

2. От каждого специфического сенсорного пути отходят коллатерали к ретикулярной формации, в результате чего она является структурой конвергенции различных специфических путей и формирования мультимодальных или неспецифических путей, кроме того, ретикулярная формация является местом межанализаторного взаимодействия.

3. Имеет место многоканальность проведения возбуждения от рецепторов к коре (специфические и неспецифичекие пути), что обеспечивает надежность передачи информации.

4. При передаче возбуждения происходит многократное переключение возбуждения на различных уровнях ЦНС. Выделяют три основных переключающих уровня:

• спинальный или стволовой (продолговатый мозг);

• зрительный бугор;

• соответствующая проекционная зона коры головного мозга.

Вместе с тем, в пределах сенсорных путей существуют афферентные каналы срочной передачи информации (без переключении) в высшие мозговые центры. Полагают, что по этим каналам осуществляется преднадстройка высших мозговых центров к восприятию последующей информации. Наличие таких путей является признаком совершенствования конструкции мозга и повышения надежности сенсорных систем.

5. Кроме специфических и неспецифических путей существуют так называемые ассоциативные таламо-кортикальные пути, связанные с ассоциативными областями коры больших полушарий. Показано, что с деятельностью таламо-кортикальных ассоциативных систем связана межсенсорная оценка биологической значимости стимула и др. Таким образом, сенсорная функция осуществляется на основе взаимосвязанной деятельности специфических, неспецифических и ассоциативных образований мозга, которые и обеспечивают формирование адекватного адаптивного поведения организма.

4. Особенности организации коркового отдела сенсорной системы. Функциональные различия нейронов, входящих в состав разных корковых зон. Представление о моно- и полимодальных нейронах, о механизме взаимодействия сенсорных систем.

Центральный, или корковый, отдел сенсорной системы, согласно И.П.Павлову, состоит из двух частей: центральной части, т.е. «ядра», представленной специфическими нейронами, перераба­тывающими афферентную импульсацию от рецепторов, и пери­ферической части, т.е. «рассеянных элементов» — нейронов, рас­средоточенных по коре большого мозга. Корковые концы анали­заторов называют также «сенсорными зонами», которые не явля­ются строго ограниченными участками, они перекрывают друг друга. В настоящее время в соответствии с цитоархитектоническими и нейрофизиологическими данными выделяют проекционные (первичные и вторичные) и ассоциативные третичные зоны коры. Возбуждение от соответствующих рецепторов в первичные зоны направляется по быстропроводящим специфическим путям, тог­да как активация вторичных и третичных (ассоциативных) зон происходит по полисинаптическим неспецифическим путям. Кроме того, корковые зоны связаны между собой многочисленными ас­социативными волокнами. Свойства коркового отдела анализаторов

1. Каждая сенсорная система (каждый анализатор) имеет проекцию в кору больших полушарий. Корковый отдел анализаторов имеет центральную часть и окружающую ее ассоциативную зону (по представлению И. П. Павлова — «ядро» и рассеянные элементы). Центральная часть коркового отдела анализатора состоит из высокодифференцированных в функциональном отношении нейронов, которые осуществляют высший анализ и синтез информации, поступающей к ним. Ассоциативные корковые зоны представлены менее дифференцированными нейронами, способных к выполнению простейших функций. Синтез и анализ афферентных импульсов этими клетками осуществляется в элементарной, примитивной форме.

2. Одной из общих черт организации сенсорных систем является принцип двойственной проекции их в кору больших полушарий. Этот принцип тесно связан с многоканальностью проводящих путей и выражается в осуществлении двух различных типов корковых проекций, которые можно разделить на первичные и вторичные проекции. Первичные и вторичные проекционные зоны окружены ассоциативными корковыми зонами той же сенсорной системы. Примером двойственной проекции в коре головного мозга может служить представительство вкусового анализатора ^[15]. Его первичная корковая проекция представлена, по-видимому, орбитальной областью коры, так как именно здесь при раздражении рецепторов языка вызванные ответы возникают с самым коротким латентным периодом и имеют самую высокую амплитуду. Вторичной проекционной областью коры вкусового анализатора является соматосенсорная область. Здесь вызванные ответы возникают значительно позже, чем в орбитальной области, и амплитуда их меньше.

3. Взаимодействие анализаторов на корковом уровне осуществляется за счет ассоциативных корковых зон и за счет наличия полимодальных нейронов.

По воспринимаемой сенсорной информации нейроны делят на моно-, би- и полимодальные. Мономодальными являются нейроны центра слуха в коре большого мозга. Бимодальные нейроны встре­чаются во вторичных зонах анализаторов в коре (нейроны вторич­ной зоны зрительного анализатора в коре большого мозга реаги­руют на световые и звуковые раздражители). Полимодальные Ней­роны — это нейроны ассоциативных зон мозга, моторной коры; они реагируют на раздражения рецепторов кожного, зрительного, слухового и других анализаторов.

5. Морфо-функциональная характеристика отделов зрительной сенсорной системы. Понятие рефракции, аккомодации и адаптации глаза. Механизмы этих процессов, их аномалии (астигматизм, близорукость, дальнозоркость, пресбиопия). Зрачковый рефлекс.

Глазное яблоко имеет шарообразную форму, что облегчает его повороты для наведения на рассматриваемый объект. На пути к светочувствительной оболочке глаза (сетчатке) лучи света проходят через несколько прозрачных сред — роговицу, хрусталик и стекловидное тело. Определенная кривизна и показатель преломления роговицы и в меньшей мере хрусталика определяют преломление световых лучей внутри глаза Преломляющую силу любой оптической системы выражают в диоптриях (D). Одна диоптрия равна преломляющей силе линзы с фокусным расстоянием 100 см. Преломляющая сила здорового глаза составляет 59D при рассматривании далеких и 70.5D — при рассматривании близких предметов.

Аккомодацией называют приспособление глаза к ясному видению объектов, удаленных на разное расстояние. Для ясного видения объекта необходимо, чтобы он был сфокусирован на сетчатке, т. е. чтобы лучи от всех точек его поверхности проецировались на поверхность сетчатки.

Механизмом аккомодации является сокращение ресничных мышц, которые изменяют выпуклость хрусталика. Хрусталик заключен в тонкую прозрачную капсулу, которую всегда растягивают, т. е. уплощают, волокна ресничного пояска (циннова связка). Сокращение гладких мышечных клеток ресничного тела уменьшает тягу цинновых связок, что увеличивает выпуклость хрусталика в силу его эластичности. Ресничные мышцы иннервируются парасимпатическими волокнами глазодвигательного нерва. Для нормального глаза молодого человека дальняя точка ясного видения лежит в бесконечности. Далекие предметы он рассматривает без всякого напряжения аккомодации, т. е. без сокращения ресничной мышцы. Ближайшая точка ясного видения находится на расстоянии 10 см от глаза.

Старческая дальнозоркость. Хрусталик с возрастом теряет эластичность, и при изменении натяжения цинновых связок его кривизна меняется мало. Поэтому ближайшая точка ясного видения находится теперь не на расстоянии 10 см от глаза, а отодвигается от него. Близкие предметы при этом видны плохо. Это состояние называется старческой дальнозоркостью, или пресбиопией. Пожилые люди вынуждены пользоваться очками с двояковыпуклыми линзами.

Рефракция глаза (позднелат. refractio преломление) — преломляющая сила оптической системы глаза, выраженная в диоптриях

Аномалии рефракции глаза.

Две главные аномалии рефракции глаза — близорукость, или миопия, и дальнозоркость, или гиперметропия, — обусловлены не недостаточностью преломляющих сред глаза, а изменением длины глазного яблока.

Близорукость. Если продольная ось глаза слишком длинная, то лучи от далекого объекта сфокусируются не на сетчатке, а перед ней, в стекловидном теле. Такой глаз называется близоруким, или миопическим. Чтобы ясно видеть вдаль, необходимо перед близорукими глазами поместить вогнутые стекла, которые отодвинут сфокусированное изображение на сетчатку.

Дальнозоркость. Противоположна близорукости дальнозоркость, или гиперметропия. В дальнозорком глазу продольная ось глаза укорочена, и поэтому лучи от далекого объекта фокусируются не на сетчатке, а за ней. Этот недостаток рефракции может быть компенсирован аккомодационным усилием, т. е. увеличением выпуклости хрусталика. Поэтому дальнозоркий человек напрягает аккомодационную мышцу, рассматривая не только близкие, но и далекие объекты. При рассматривании близких объектов аккомодационные усилия дальнозорких людей недостаточны. Поэтому для чтения дальнозоркие люди должны надевать очки с двояковыпуклыми линзами, усиливающими преломление света.

Астигматизм-неодинаковое преломление лучей в разных направлениях (например, по горизонтальному и вертикальному меридиану). Астигматизм обусловлен не строго сферической поверхностью роговой оболочки. При астигматизме сильных степеней эта поверхность может приближаться к цилиндрической, что исправляется цилиндрическими очковыми стеклами, компенсирующими недостатки роговицы.

Зрачковый рефлекс.

Зрачок - отверстие в центре радужной оболочки, через которое лучи света проходят внутрь глаза. Зрачок повышает четкость изображения на сетчатке, увеличивая глубину резкости глаза. Пропуская только центральные лучи, он улучшает изображение на сетчатке также за счет устранения сферической аберрации. Если прикрыть глаз от света, а затем открыть его, то расширившийся при затемнении зрачок быстро сужается («зрачковый рефлекс»). Мышцы радужной оболочки изменяют величину зрачка, регулируя поток света, попадающий в глаз. Так, на очень ярком свету зрачок имеет минимальный диаметр (1,8 мм), при средней дневной освещенности он расширяется (2,4 мм), а в темноте расширение максимально (7,5 мм). Это приводит к ухудшению качества изображения на сетчатке, но увеличивает чувствительность зрения. Предельное изменение диаметра зрачка изменяет его площадь примерно в 17 раз. Во столько же раз меняется при этом световой поток. Между интенсивностью освещения и диаметром зрачка имеется логарифмическая зависимость. Реакция зрачка на изменение освещенности имеет адаптивный характер, так как в небольшом диапазоне стабилизирует освещенность сетчатки.

В радужной оболочке имеется два вида мышечных волокон, окружающих зрачок: кольцевые (m. sphincteriridis), иннервируемые парасимпатическими волокнами глазодвигательного нерва, а также радиальные (m. dilatatoriridis), иннервируемые симпатическими нервами. Сокращение первых вызывает сужение, сокращение вторых — расширение зрачка.

Зрительная адаптация. При переходе от темноты к свету наступает временное ослепление, а затем чувствительность глаза постепенно снижается. Это приспособление зрительной сенсорной системы к условиям яркой освещенности называется световой адаптацией. Обратное явление (темновая адаптация} наблюдается при переходе из светлого помещения в почти не освещенное. В первое время человек почти ничего не видит из-за пониженной возбудимости фоторецепторов и зрительных нейронов. Постепенно начинают выявляться контуры предметов, а затем различаются и их детали, так как чувствительность фоторецепторов и зрительных нейронов в темноте постепенно повышается. Адаптация зрительного анализатора

Темновая адаптация - более медленная, абсолютный порог зрительной чувствительности достигается после того, как чел-к проведет в полной темноте не < 2 часов; в данном состоянии пороговая интенсивность световых стимулов составляет в расчете на 1 рецептор 1-4 фотона в 1 мин;

Световая адаптация - более быстрая, в течение сек-мин. Механизм: при световой и темновой адаптации происходитсдвиг равновесия в фоторецепторах м/ду выцветшим и не выцветшим пигментом. Кроме этого важную роль в процессе адаптации играют и нейронные механизмы (переключение зр. с колбочковой на палочковую систему и наоборот, регуляция размера зрачка и т.д.....).

6.Механизмы рецепции и восприятия цвета. Теории восприятия цвета. Основные виды нарушения восприятия цвета.

Возбуждение зрительных рецепторов происходит в результате фотохимической реакции того или иного зрительного пигмента в ответ на действие света определенной длины волны.

В палочках зрительный пигмент родопсин под воздействием света подвергается многоступенчатому фотохимическому процессу – изомеризации. В итоге родопсии распадается на опсин и ретиналь, а рецептор возбуждается.

В колбочках изомеризации подвергаются выше названные фотопигменты, чувствительные только к определенным длинам световых волн. Эти различия и составляют основу цветового зрения.

В природе существует 3 основных цвета: красный, с длиной волны 700 нм; желто-зеленый – 550 нм; синефиолетовый – 400 нм. Смешение этих цветов в разных соотношениях дает до 7 млн. оттенков. Человек способен различать до 150000 оттенков различных цветов.

Механизм цветовосприятия объясняет трехкомпонентная теория. Впервые о механизме цветовосприятия свое мнение высказали И.Ньютон в XVII в. и позже М.В. Ломоносов в XVIII веке. В дальнейшем в 1801 г. Т. Юнгом была сформулирована трехкомпонентная теория цветовосприятия и позже развита Г. Гельмгольцем, который экспериментально доказал, что путем смешения трех основных цветов можно получить многочисленные оттенки.

Согласно этой теории в сетчатке существует 3 типа колбочек, каждый тип колбочек содержит один из трех фотопигментов: йодопсин, хлоролаб или эритролаб. Колбочки, содержащие йодопсин, чувствительны к сине-фиолетовому цвету; содержащие хлоролаб – к красному; содержащие эритролаб – к желто-зеленому цвету. Всякий цвет оказывает действие на все типы колбочек, но в разной степени. Так, например, красный цвет в большей степени активируют колбочки, содержащие хлоролаб, в меньшей степени на него реагируют колбочки, содержащие эритролаб и йодопсин. Это возбуждение далее суммируется зрительными нейронами и уже в коре возникает ощущение того или иного цвета.

При отсутствии какого-либо типа колбочек развивается цветослепота. Существует три разновидности цветовой слепоты. Люди, страдающие протанопией, не воспринимают красного цвета; страдающие дейтеронопией, не воспринимают зеленого цвета; страдающие тритапопией, не воспринимают синефиолетового цвета.

Впервые цветовую слепоту описал в конце XVIII века физик Д. Дальтон, который сам страдал нарушением цветовосприятия. Врожденная неспособность различать красный и зеленый цвета наблюдается преимущественно у 8 % мужчин, и называется дальтонизмом.

Палочки и колбочки в пределах сетчатки синаптически связаны с биполярными нейронами, а те, в свою очередь, с ганглиозными клетками, аксоны которых формируют зрительный нерв. Около 130 млн. фоторецепторов имеют выход на 1 млн. 250 тыс. волокон зрительного нерва. Налицо процесс конвергенции. Он в большей степени выражен на периферии сетчатки. Только в центральной ямке каждая колбочка связана с одной биополярной, а та с одной ганглиозной нервной клеткой.

Описаны два типа ганглиозных клеток: on- и off- нейроны. On-нейроны возбуждаются на действие света в центре рецептивного поля и тормозятся на действие света на периферии рецептивного поля. Оff-нейроны действуют наоборот. Рецептивные поля этих нейронов чередуются в сетчатке. Световой контраст является для них сильным раздражителем.

Место выхода зрительного нерва из глазного яблока не содержит фоторецепторов и поэтому не чувствительно к свету. Это место называется слепым пятном.

Рассматривая проблему цветного зрения, следует отметить, что в мировой науке трех­цветная теория зрения не является единствен­ной. Существуют другие точки зрения на при­роду цветного зрения. Так, в 1878 г. Эвальд Ге­ринг заметил, что все цвета можно описать как состоящие из одного или двух следующих ощу­щений: красного, зеленого, желтого и синего. Геринг отметил также, что человек никогда не воспринимает что-либо как красновато-зеленое или желтовато-синее; смесь красного и зелено­го скорее будет выглядеть желтой, а смесь жел­того и синего — скорее белой. Из этих наблю­дений следует, что красный и зеленый образу­ют оппонентную пару — так же как желтый и синий — и что цвета, входящие в оппонентную пару, не могут восприниматься одновременно. Понятие «оппонентные пары» получило даль­нейшее развитие в исследованиях, в которых испытуемый сначала смотрел на цветной свет, а затем — на нейтральную поверхность. В ре­зультате при рассматривании нейтральной по­верхности испытуемый видел на ней цвет, до­полнительный первоначальному. Эти феноме­нологические наблюдения побудили Геринга предложить другую теорию цветового зрения, названную теорией оппонентных цветов.

Геринг полагал, что в зрительной системе имеются два типа цветочувствительных элемен­тов. Один тип реагирует на красный или зеле­ный, другой — на синий или желтый. Каждый элемент противоположно реагирует на свои два оппонентных цвета: у красно-зеленого элемен­та, например, сила реакции возрастает при предъявлении красного цвета и снижается при предъявлении зеленого. Поскольку элемент не может реагировать сразу в двух направлениях, при предъявлении двух оппонентных цветов од­новременно воспринимается желтый цвет.

Теория оппонентных цветов с определенной долей объективности может объяснить ряд фак­тов. В частности, по мнению ряда авторов, она объясняет, почему мы видим именно те цвета, которые видим. Например, мы воспринимаем только один тон — красный или зеленый, жел­тый или синий, — когда баланс смещен только у одного типа оппонентной пары, и воспринима­ем комбинации тонов, когда баланс смещен у обоих типов оппонентных пар. Объекты нико­гда не воспринимаются как красно-зеленые или

желто-синие потому, что элемент не может ре­агировать в двух направлениях сразу. Кроме того, эта теория объясняет, почему испытуе­мые, которые сначала смотрели на цветной свет, а затем — на нейтральную поверхность, говорят, что видят дополнительные цвета; если, например, испытуемый сначала смотрит на красное, то красный компонент пары утомля­ется, в результате чего вступает в игру зеленый компонент. .

Таким образом, в научной литературе мож­но встретить две теории цветового зрения — трехцветная (трихроматическая) и теория оппо­нентных цветов, — и каждая из них какие-то факты може Согласно двухстадийной теории, те три типа рецепторов, которые рассматриваются в три-хроматической теории, поставляют информа­цию для оппонентных пар, расположенных на более высоком уровне зрительной системы. Данная гипотеза была высказана, когда в таламусе — одном из промежуточных звеньев между сетчаткой и зрительной корой — были обнаружены цветооппонентные нейроны. Как показали исследования, эти нервные клетки об­ладают спонтанной активностью, которая повы­шается при реакции на один диапазон длин волн и снижается при реакции на другой. Например, некоторые клетки, расположенные на более высоком уровне зрительной системы, возбуж­даются быстрее, когда сетчатку стимулируют синим светом, чем когда ее стимулируют жел­тым светом; такие клетки составляют биологи­ческую основу сине-желтой оппонентной пары. Следовательно, целенаправленными исследо­ваниями было установлено наличие трех типов рецепторов, а также цветооппонентных нейро­нов, расположенных в таламусе.

Нормальным цветоощущением является такое цветоощущение, при котором все три типа колбочек правильно функционируют, и человек воспринимает все 3 основных цвета – нормальная трихромазия. Нарушение цветового зрения могут быть врожденным или приобретенным, полным или неполным. Чаще всего врожденные нарушения цветового зрения встречаются у мужчин, чем у женщин. Наиболее распространена классификация нарушений цветового зрения по Нагелю (с поправкой Рабкина). В соответствие с этой классификацией выделяют следующие виды нарушений:

1. Аномальная трихромазия (человек воспринимает все три основных цвета, но в неправильной пропорции).

   1. Протаномалия – нарушение восприятия красного цвета: (А – практически полное снижение восприятия красного цвета; В – существенное снижение восприятия красного цвета; С – незначительное снижение цветовосприятия).

   2. Дейтераномалия – нарушение восприятия зеленого цвета: (А – практически полное снижение восприятия зеленого цвета; В – существенное снижение восприятия зеленого цвета; С – незначительное снижение цветовосприятия).

   3. Тританомалия – нарушение восприятия синего цвета: А – практически полное снижение восприятия синего цвета; В – существенное снижение восприятия синего цвета; С – незначительное снижение цветовосприятия).

2. Дихромазия (у человека отсутствует один тип колбочек, и он воспринимает только два основных цвета):

   1. Протанопия – человек вообще не воспринимает красный цвет.

   2. Дейтеранопия – нет восприятия зеленого цвета.

   3. Тританопия – нет восприятия синего цвета.

3. Монохромазия (отсутствуют два типа колбочек и человек воспринимает только один основной цвет).

4. Ахромазия (человек воспринимает только ахроматические цвета, то есть имеет черно-белое зрения):

   1. Монохроматизм голубых колбочек.

   2. Палочковый монохроматизм.

Чаще всего встречается врожденное нарушение восприятия красного и зеленого цвета; синего цвета – гораздо реже. Известный физик Дальтон страдал протанопией (отсутствием восприятия красного цвета) и точно описал симптомы. После этого появился термин «дальтонизм».  Такая патология, как ахромазия бывает крайне редко, вызывается выраженной патологией колбочкового аппарата и обычно сопровождается и другими офтальмологическими симптомами (светобоязнью, нистагмом, снижением остроты зрения до 0,1 и т.д.). Даже у нормальных людей бывают временные нарушения цветового зрения в результате каких-либо заболеваний или воздействия некоторых раздражителей.  Приобретенные нарушения цветоощущения очень разнообразно. Чаще всего нарушается восприятие красно-зеленых цветов и желто-синих цветов. Как правило, приобретенные нарушения цветового восприятия сопровождаются и другими симптомами: ухудшением остроты зрения, сужением полей зрения, появлением скотом. Приобретенные нарушения могут встречаться при различных патологических состояниях: изменениях в области макулы, папилломакулярного пучка, заболеваниях центральной нервной системы и т.д. 

7. Слуховая сенсорная система. Звукоулавливающие образования, звукопроводящие пути и звуковоспринимающий аппарат слуховой сенсорной системы. Механизмы рецепции звука. Теории восприятия звука. Бинауральный слух.

Внутри среднего канала улитки на основной мембране расположен звуковоспринимающий аппарат — спиральный (кортиев) орган, содержащий рецепторные волосковые клетки (вторично-Чувствующие механорецепторы). Эти клетки трансформируют механические колебания в электрические потенциалы.

Колебания мембраны овального окна преддверия вызывают колебания перилимфы в верхнем и нижнем каналах улитки. Преддверная мембрана очень тонкая, поэтому жидкость в верхнем и среднем каналах колеблется так, как будто оба канала едины. Упругим элементом, отделяющим этот как бы общий верхний канал от нижнего, является основная мембрана. Звуковые колебания, распространяющиеся по перилимфе и эндолимфе верхнего и среднего каналов как бегущая волна, приводят в движение эту мембрану и через нее передаются на перилимфу нижнего канала.

На основной мембране расположены два вида рецепторных волосковых клеток (вторично-чувствующих механорецепторов): внутренние и наружные, отделенные друг от друга кортиевыми дугами. Внутренние волосковые клетки располагаются в один ряд; общее число их по всей длине перепончатого канала достигает 3500. Наружные волосковые клетки располагаются в 3—4 ряда; общее число их 12 000—20 000. Каждая волосковая клетка имеет удлиненную форму; один ее полюс фиксирован, второй находится в полости перепончатого канала улитки. На конце этого полюса есть волоски, или стереоцилии. Волоски рецепторных клеток омываются эндолимфой и контактируют с покровной (текториальной) мембраной, которая по всему ходу перепончатого канала расположена над волосковыми клетками.

Механизмы слуховой рецепции.

При действии звука основная мембрана начинает колебаться, наиболее длинные стереоцилии касаются покровной мембраны и несколько наклоняются. Отклонение волоска на несколько градусов приводит к натяжению тончайших вертикальных нитей (микрофиламент), связывающих между собой верхушки соседних волосков данной клетки. Это натяжение чисто механически открывает от 1 до 5 ионных каналов в мембране стереоцилии. Через открытый канал в волосок начинает течь калиевый ионный ток. Сила натяжения нити, необходимая для открывания одного канала, около 2 • 10-13 ньютонов.

Деполяризация пресинаптического окончания волосковой клетки приводит к выходу в синаптическую щель нейромедиатора (глутамата или аспартата). Воздействуя на постсинаптическую мембрану афферентного волокна, медиатор вызывает генерацию в нем возбуждающего постсинаптического потенциала и далее генерацию распространяющихся в нервные центры импульсов.

Теории восприятия звука:

1. Резонансная (Гельмгольц). Он считал, на базальной мембране имеется поперечно – натянутое эластическое волокно: короткие у основания, а длинные располагаются у верхушки. Короткие резонируют на высокий звук, а длинные на низкий.

2. Бегущая волна (Бекеши). Установлено. Что базилярная мембрана более жесткая у основания улитки – эта жесткость уменьшается на верхушке улитки. При колебании мембраны волны бегут от её основания к верхушке, причем за счет градиента жесткости мембраны волны движутся от овального окна к круглому. Высокочастотные колебания эндолимфы продвигаются по базальной мембране на короткие расстояния, более низкие до вершины улитки и поэтому рецепторы, которые располагаются у основания улитки воспринимают высокие частоты, а которые распологаются на верхушки низкие частоты.

Бинауральный слух. Человек и животные обладают пространственным слухом, т. е. способностью определять положение источника звука в пространстве. Это свойство основано на наличии бинаурального слуха, или слушания двумя ушами. Для него важно и наличие двух симметричных половин на всех уровнях слуховой системы. Острота бинаурального слуха у человека очень высока: положение источника звука определяется с точностью до 1 углового градуса. Основой этого служит способность нейронов слуховой системы оценивать интерауральные (межушные) различия времени прихода звука на правое и левое ухо и интенсивности звука на каждом ухе. Если источник звука находится в стороне от средней линии головы, звуковая волна приходит на одно ухо несколько раньше и имеет большую силу, чем на другом ухе. Оценка удаленности источника звука от организма связана с ослаблением звука и изменением его тембра.

8. Общая морфологическая и функциональная организация отделов кожной сенсорной системы. Тактильная и температурная сенсорные системы как ее компоненты. Классификация тактильных рецепторов, их структурно-функциональные различия. Классификация терморецепторов.

Рецепторная поверхность кожи огромна (1,4—2,1 м2). В коже сосредоточено множество рецепторов, чувствительных к прикосновению, давлению, вибрации, теплу и холоду, а также к болевым раздражениям. Они локализуются на разной глубине кожи и распределены неравномерно по ее поверхности.

Больше всего таких рецепторов в коже пальцев рук, ладоней, подошв, губ и половых органов. У человека в коже с волосяным покровом (90 % всей кожной поверхности) основным типом рецепторов являются свободные окончания нервных волокон, идущих вдоль мелких сосудов, а также более глубоко локализованные разветвления тонких нервных волокон, оплетающих волосяную сумку. Эти окончания обеспечивают высокую чувствительность волос к прикосновению.

Рецепторами прикосновения являются также осязательные мениски (диски Меркеля), образованные в нижней части эпидермиса контактом свободных нервных окончаний с модифицированными эпителиальными структурами. Их особенно много в коже пальцев рук.

В коже, лишенной волосяного покрова, находят много осязательных телец Мейсснера. Они локализованы в сосочковом слое дермы пальцев рук и ног, ладонях, подошвах, губах, языке, половых органах и сосках молочных желез. Эти тельца имеют конусовидную форму, сложное внутреннее строение и покрыты капсулой.

Другими инкапсулированными нервными окончаниями, но расположенными более глубоко, являются пластинчатые тельца, или тельца Фатера—Пачини (рецепторы давления и вибрации). Они есть также в сухожилиях, связках, брыжейке.

В соединительнотканной основе слизистых оболочек, под эпидермисом и среди мышечных волокон языка находятся инкапсулированные нервные окончания луковиц (колбы Краузе).

Механизмы возбуждения кожных рецепторов.

Механический стимул приводит к деформации мембраны рецептора. В результате этого электрическое сопротивление мембраны уменьшается, увеличивается ее проницаемость для Na+. Через мембрану рецептора начинает течь ионный ток, приводящий к генерации рецепторного потенциала. При увеличении рецепторного потенциала до критического уровня деполяризации в рецепторе генерируются импульсы, распространяющиеся по волокну в ЦНС.

Адаптация кожных рецепторов.

По скорости адаптации при длящемся действии раздражителя большинство кожных рецепторов разделяют на быстро- и медленно адаптирующиеся. Наиболее быстро адаптируются тактильные рецепторы, расположенные в волосяных фолликулах, а также пластинчатые тельца. Большую роль в этом играет капсула тельца: она ускоряет адаптационный процесс (укорачивает рецепторный потенциал), так как хорошо проводит быстрые и гасит медленные изменения давления. Поэтому пластинчатое тельце реагирует на сравнительно высокочастотные вибрации 40—1000 Гц; максимальная чувствительность при 300 Гц. Адаптация кожных механорецепторов приводит к тому, что мы перестаем ощущать постоянное давление одежды или привыкаем носить на роговице глаз контактные линзы.

Свойства тактильного восприятия. Ощущение прикосновения и давления на кожу довольно точно локализуется, т. е. относится человеком к определенному участку кожной поверхности. Эта локализация вырабатывается и закрепляется в онтогенезе при участии зрения и проприорецепции. Абсолютная тактильная чувствительность существенно различается в разных частях кожи: от 50 мг до 10 г. Пространственное различение на кожной поверхности, т. е. способность человека раздельно воспринимать прикосновение к двум соседним точкам кожи, также сильно отличается в разных ее участках. На слизистой оболочке языка порог пространственного различия равен 0,5 мм, а на коже спины — более 60 мм. Эти отличия обусловлены главным образом различными размерами кожных рецептивных полей (от 0,5 мм2 до 3 см2) и степенью их перекрытия.

Температурная рецепция.

Температура тела человека колеблется в сравнительно узких пределах, поэтому информация о температуре окружающей среды, необходимая для деятельности механизмов терморегуляции, имеет особо важное значение. Терморецепторы располагаются в коже, роговице глаза, в слизистых оболочках, а также в ЦНС (в гипоталамусе). Они делятся на два вида: холодовые и тепловые (их намного меньше и в коже они лежат глубже, чем холодовые). Больше всего терморецепторов в коже лица и шеи. Гистологический тип терморецепторов до конца не выяснен, полагают, что ими могут быть немиелинизированные окончания дендритов афферентных нейронов.

Терморецепторы можно разделить на специфические и неспецифические. Первые возбуждаются лишь температурными воздействиями, вторые отвечают и на механическое раздражение. Рецептивные поля большинства терморецепторов локальны. Терморецепторы реагируют на изменение температуры повышением частоты генерируемых импульсов, устойчиво длящимся все время действия стимула. Повышение частоты импульсации пропорционально изменению температуры, причем постоянная импульсация у тепловых рецепторов наблюдается в диапазоне температуры от 20 до 50 °С, а у Холодовых — от 10 до 41 °С. Дифференциальная чувствительность терморецепторов велика: достаточно изменить температуру на 0,2 °С, чтобы вызвать длительные изменения их импульсации.

В некоторых условиях холодовые рецепторы могут быть возбуждены и теплом (выше 45 °С)..

9. Общая морфологическая и функциональная организация отделов вкусовой сенсорной системы. Механизм рецепции и восприятия вкуса.

Язык представлен сосочками.

Эти три типа распределены по-разному.

Только грибовидные сосочки рассеяны по всей поверхности.

Желобоватые сосочки, которых у человека всего 7-12, сверху имеют вид круглых образований 1-3 мм в диаметре; они находятся в ограниченной зоне поперек спинки языка у его корня.

Третий тип, листовидные сосочки, образуют тесно расположенные складки вдоль задних краев языка. Они хорошо развиты у детей, но гораздо менее выражены и менее многочисленны у взрослых.

Нитевидные сосочки, занимающие остальную поверхность языка, в них нет вкусовых почек. Положение почек на сосочках варьирует; в случае желобоватых и листовидных сосочков много вкусовых почек заложено в боковых стенках, а на верхушке их нет. В грибовидных сосочках вкусовые почки ограничены поверхностью "шляпки гриба", которая может достигать 1 мм в диаметре.

Отдельная вкусовая почка около 70 мкм в высоту и около 40 мкм в диаметре. Всего у человека около 2000 вкусовых почек, из них около половины-на желобоватыхсосочках. Каждая вкусовая почка содержит 40-60 отдельных клеток.

В соединительную ткань под желобоватыми и листовидными сосочками погружены серозные железы, протоки которых открываются в углубления у основания сосочка, их секрет служит для смывания частиц пищи и микроорганизмов. Кроме того, он понижает концентрацию стимулирующего вещества вблизи вкусовых почек.

Внутри вкусовых почек различают три типа клеток: сенсорные, опорные и базальные. Растворимые в воде вещества, попадающие на поверхность языка, диффундируют через пору в наполненное жидкостью пространство над вкусовой почкой; здесь они соприкасаются с мембранами микровиллей, которые образуют наружные концы сенсорных клеток.

Вкусовые рецепторы представляют собой вторичные сенсорные клетки без аксонов, которые проводят импульсы в центральном направлении. Их ответы передаются афферентными волокнами, которые образуют синапсы близ оснований сенсорных клеток.в каждую вкусовую почку входят и разветвляются в ней около 50 волокон.

Продолжительность жизни сенсорных клеток во вкусовых почках невелика; происходит их непрерывная смена. В среднем одна сенсорная клетка замещается новой уже через 10 дней. За сменой клеток можно проследить, помечая их ядра 3Н-тимидином и определяя число меченых ядер, сохранившихся через некоторое время.

Афферентные волокна, распределяются по двум чмн-лицевому (VII) и языкоглоточному (IX). Такое деление обычно соответствует областям языка, которые снабжаются этими волокнами. Так, волокна от желобоватых и листовидных сосочков идут преимущественно в составе языкоглоточного нерва, а волокна от грибовидных сосочков в передней части языка входят в барабанную струну (chordatympani), ветвь лицевого нерва.

В головном мозгу вкусовые волокна на каждой стороне объединяются в солитарный тракт. Он оканчивается в продолговатом мозгу, в ядре солитарного тракта, где афферентные волокна образуют синапсы с нейронами второго порядка. Аксоны этих нейронов идут к вентральному таламусу в составе медиальноголемниска. Третья совокупность нейронов связывает эту область с корой больших полушарий. Вкусовые зоны коры расположены в постиентральной извилине.

Существуют четыре четко различимых основных вкусовых ощущения: сладкое, кислое, соленое и горькое.

Кроме этих основных качеств различаются два дополнительных -щелочной и металлический. Щелочной (или мыльный) возникает при стимуляции поташем (углекислым калием). А некоторые металлы и металлические соли обладают специфическим "металлическим" вкусом.

афферентные волокна ветвятся во вкусовых луковицах, так что каждое волокно получает возбуждение от многих сенсорных клеток, которые, надо полагать, различаются по степени специфичности. Кроме того, обнаружено, что сенсорные клетки в разных сосочках образуют синапсы с коллатералями от одного афферентного волокна. Это значит, что вкусовые волокна получают входы от сенсорных клеток, распределенных по значительным участкам языка. Эти участки называются рецептивными полями.

10. Общая морфологическая и функциональная организация отделов обонятельной сенсорной системы. Механизм рецепции и восприятия запахов. Классификация запахов.

Обонятельная рецепторная клетка — биполярная клетка, на апикальном полюсе которой находятся реснички, а от ее базальной части отходит немиелинизированный аксон. Аксоны рецепторов образуют обонятельный нерв, который пронизывает основание черепа и вступает в обонятельную луковицу. Подобно вкусовым клеткам и наружным сегментам фоторецепторов, обонятельные клетки постоянно обновляются. Продолжительность жизни обонятельной клетки около 2 мес.

Молекулы пахучих веществ попадают в слизь, вырабатываемую обонятельными железами, с постоянным током воздуха или из ротовой полости во время еды. В слизи молекулы пахучих веществ на короткое время связываются с обонятельными нерецепторными белками. Некоторые молекулы достигают ресничек обонятельного рецептора и взаимодействуют с находящимся в них обонятельным рецепторным белком. В свою очередь обонятельный белок активирует, как и в случае фоторецепции, ГТФ-связывающий белок (G-белок), а тот в свою очередь — фермент аденилатциклазу, синтезирующую цАМФ.

Наибольшее распространение получила разработанная Амуром в 1962 г. классификация, выделяющая семь основных, или первичных, запахов:

· камфарный (гексахлорэтана),

· мускусный (мускуса, ксилола),

· цветочный (альфа-амилпиридина),

· мятный (ментола),

· эфирный (этилового эфира),

· острый (муравьиной кислоты),

· гнилостный (сероводорода).

Центральные проекции обонятельной системы.

Особенность обонятельной системы состоит, в частности, в том, что ее афферентные волокна не переключаются в таламусе и не переходят на противоположную сторону большого мозга. Выходящий из луковицы обонятельный тракт состоит из нескольких пучков, которые направляются в разные отделы переднего мозга: переднее обонятельное ядро, обонятельный бугорок, препириформную кору, периамигдалярную кору и часть ядер миндалевидного комплекса.

Связь обонятельной луковицы с гиппокампом, пириформной корой и другими отделами обонятельного мозга осуществляется через несколько переключений.

Показано, что наличие значительного числа центров обонятельного мозга (rhinencephalon) не является необходимым для опознания запахов, поэтому большинство нервных центров, в которые проецируется обонятельный тракт, можно рассматривать как ассоциативные центры, обеспечивающие связь обонятельной сенсорной системы с другими сенсорными системами и организацию на этой основе ряда сложных форм поведения — пищевой, оборонительной, половой и т. д.

Раздел 13 Физиология боли

1.Понятие боли, ноцицепции. Классификация боли. Морфо-функциональная характеристика отделов болевой сенсорной системы.

Боль — физическое или душевное страдание, мучительное или неприятное ощущение, мучение. Согласно Международной ассоциации изучения боли, необходимо проводить различие между болью и ноцицепцией. Термин боль обозначает субъективное переживание, которое обычно сопровождается ноцицепцией, но может также возникать и безо всяких стимулов.

Ноцицепция — это нейрофизиологическое понятие, обозначающее восприятие, проведение и центральную обработку сигналов о вредоносных процессах или воздействиях. То есть это физиологический механизм передачи боли, и он не затрагивает описание её эмоциональной составляющей. Важное значение имеет тот факт, что само проведение болевых сигналов в ноцицептивной системе не эквивалентно ощущаемой боли.

БОЛЕВОЙ АНАЛИЗАТОР возбуждается при действии сильных или разрушительных раздражений, вызывающих ощущение боли. Наличие специфических болевых рецепторов еще окончательно не доказано. Можно также считать, что боль возникает при очень сильном воздействии на любые рецепторы. Формирование болевого ощущения происходит при взаимодействии коры больших полушарий с промежуточным мозгом и сетчатой формацией. Положительное биологическое значение боли заключается в том, что она является сигналом вредящего действия на организм и мобилизует соответствующие защитные реакции. Болевая чувствительность разных областей тела неодинакова; высокая чувствительность свойственна коже, слизистым оболочкам, наружным оболочкам органов, надкостнице. Болевые раздражения кожи разграничиваются сознанием очень точно, т. к. они сопровождаются точно различимым по месту раздражением тактильных и температурных рецепторов. Анализ болевых раздражений внутренних органов обычно затруднен, болевое ощущение носит разлитой характер. Известны случаи притупления, т. е. затормаживания, болевой чувствительности при сильном эмоциональном возбуждении человека, напр. во время спортивных состязаний. К длительным или часто покоряющимся болевым раздражениям невысокой интенсивности организм может приспособляться (напр., нек-рое понижение болевой чувствительности у боксеров).

Боль можно классифицировать следующим образом:

• Ноцигенная,

• Нейрогенная,

• Психогенная.

Ноцигенная боль когда при раздражении кожных ноцицепторов, ноцицепторов глубоких тканей или внутренних органов тела, возникающие импульсы, следуя по классическим анатомическим путям, достигают высших отделов нервной системы и отображаются сознанием, формируется ощущение боли.

Нейрогенная боль этот тип боли может быть, определён, как боль вследствие повреждения периферической или центральной нервной системы и не объясняется раздражением ноцицепторов.

Психогенная боль утверждение что боль может быть исключительно психогенного происхождения, является дискуссионным. Широко известно, что личность пациента формирует болевое ощущение. Оно усилено у истерических личностей, и более точно отражает реальность у пациентов неистероидного типа.

2.Представление о теориях механизма возникновения боли (специфичности, воротного контроля). Боль как интегративная реакция организма на повреждающее воздействие раздражителя. Компоненты болевой реакции.

Научные концепции о физиол-ских механизмах боли появились еще в первых десятилетиях 19в. Первый из них был связан с именем французского философа и физиолога Р. Декарта. Его учение о рефлексе послужило основой для создания в последующем «теории специфичности» (Фрей), согласно которой боль представляет собой отдельную сенсорную систему, в которой любой повреждающий стимул активирует спец. болевые рецепторы (ноцицепторы), передающие болевой импульс по спец. нервным путям в сп. мозг и в болевые центры головного мозга, вызывая ответную защитную реакцию, направленную на удаление от раздражителя.

К сер. 20в., правомерность концепции боли, как специфической проекционной сенсорной системы, была подтверждена многочисленными исследованиями и открытиями в анатомии и эксперим-ной физиологии. Были обнаружены болепроводящие нервные волокна и болепроводящие пути в спинном мозге, болевые центры в различных отделах головного мозга. Согласно теории специфичности, психологическое ощущение боли, её восприятие и переживание признаются адекватными и пропорциональными физической травме и периферическому повреждению.

С 19-го века предпринимались многочисленные попытки создать новую теорию боли – теорию интенсивности. Так, в 1984 г. А.Гольдшейдер создал теорию «паттерн», или «суммации», которая в последующем разрабатывалась рядом авторов. Суть этой теории состоит в том, что основное значение отводится пространственно-временному соотношению афферентных импульсов и суммации сенсорных возбуждений (даже неболевых), которые, достигая критического уровня, вызывают возникновение болевого ощущения.

«Теория паттернов» имела несколько вариантов, эволюционировавших в 60-е гг в теорию «воротного контроля» (Мелзак и Уолл 1965). Основные положения теории «воротного контроля» заключались в следующем:

• Передача нервных импульсов в ЦНС модулируется спец. «воротными» механизмами, располож. в задних рогах сп.мозга.

• Спинальные воротные механизмы представляют собой взаимосвязь активности афферентных волокон большого диаметра (L) и волокон малого диаметра (S): активность L-волокон тормозит передачу импульсов («закрывает ворота»), в то время как активность S-волокон облегчает их передачу («открывает ворота»).

• Спинальные «воротные» механизмы, в свою очередь, также регулируются нисходящими импульсами от головного мозга, активируемыми системой быстропроводящих волокон большого диаметра (L).

• При достижении критического уровня поток импульсов от нейронов спинного мозга (релейные, трансмиссивные нейроны, передаточные Т-клетки) активирует систему действия, т. е. нейрональные зоны ЦНС, которые формируют сложные поведенческие реакции на боль. Основное научно-медицинское значение теории «входных ворот» заключалось в признании спинного и головного мозга активной системой, фильтрующей, отбирающей и воздействующей на входные сенсорные сигналы. Таким образом, эта теория утвердила ЦНС ведущим звеном в болевых процессах.

Боль как системная интегративная реакция организма:

Болевая реакция - это р.всей ЦНС, т.к. в механизмах болевого возбуждения участвуют различные ее уровни, начиная от сп.мозга и кончая корой большого мозга. Уже в ответ на раздражение первичных афферентных волокон по механизму аксонрефлекса возникает местное расширение кровеносных сосудов, усиливая тканевое дыхание. На уровне задних рогов сп.мозга - первой релейной станции болевой импульсации, формируются сегментарные реакции сп.мозга в виде активации скелетной мускулатуры для быстрого устранения вредоносного фактора.

Важная роль в механизмах распространения болевой импульсации отводится РФ среднего мозга. Речь идет об активации различных сенсорных систем: зрительной, слуховой и т.д., что способствует избавлению организма от ноцицептивного раздражителя. Вовлечение в центральную структуру болевой реакции гипоталамуса сопровождается сложными изменениями функций организма.

можно выделить в общей системной болевой реакции несколько ее относительно самостоятельных компонентов

Ø Перцептуальный компонент – собственно ощущение боли, возникающее на основе возбуждения механо- и хемоноцицепторов. Это формирует ноцицептивную импульсацию, которая через афферентные пути активирует лемнисковые и экстралемнисковые системы спинного и головного мозга (вплоть до коры больших полушарий), создавая ощущение боли.

Ø Рефлекторная защитная двигательная реакция устранения от вредоносного фактора, формирующаяся на основе активации мотонейронов спинного мозга через конвергенцию на них ноцицептивной импульсации.

Ø Болевое "arousal", связанное с активацией ретикулярной формации, с последующими восходящими и нисходящими активирующими влияниями на другие структуры мозга и функциональные системы организма.

Ø Отрицательная эмоция, формирующаяся на основе возбуждения отрицательных эмоциогенных зон гипоталамуса, ретикулярной формации и лимбических структур, имеющая, по-видимому, преимущественно адренергическую природу, и вызывающая совместно с ноцицептивной импульсацией изменения вегетативных реакций организма, гормональных и метаболических процессов.

Ø Мотивация устранения болевых ощущений, формируется на основе активации лобных и теменных областей коры и приводящая формированию поведения, направленного на лечение ран или выключения перецептуального компонента.

Ø Активация механизмов памяти, связанная с извлечением опыта по устранению болевых ощущений, т. е. избегания вредоносного фактора или сведения до минимума его действия и опыта лечения ран.

Таким образом, болевая реакция «является интегративной функцией организма, которая мобилизует самые разнообразные функциональные системы для защиты организма от воздействующих вредящих факторов и включает такие компоненты, как сознание, ощущения, память, мотивации, вегетативные, соматические и поведенческие реакции, эмоции» 

3.Роль таламуса и коры больших полушарий головного мозга в интеграции и анализе болевого возбуждения. Сенсорно-дискриминативный и семантический анализ повреждающего воздействия.

Структуры и механизмы интеграции  боли.    Одной из  главных  зон восприятия  афферентного притока и его переработки является  ретикулярная  формация  головного   мозга. Именно  здесь оканчиваются пути и коллатерали восходящих систем и   начинаются   восходящие   проекции   к   вентро-базальным   и интраламинарным  ядрам   таламуса  и  далее  - в соматосенсорную кору.  В ретикулярной формации  продолговатого мозга  существуют нейроны, активирующиеся исключительно  ноцицептивными стимулами. Наибольшее  их  количество  (40-60%)  выявлено   в    медиальных ретикулярных   ядрах.   На  основе  информации,  поступающей  в ретикулярную формацию,  формируются соматические и висцеральные рефлексы,   которые  интегрируются  в сложные соматовисцеральные проявления ноцицепции.   Через  связи  ретикулярной  формации  с гипоталамусом,   базальными   ядрами   и    лимбическим   мозгом реализуются   нейроэндокринные    и    эмоционально- аффективные компоненты боли, сопровождающие реакции защиты.

     Таламус.  Выделяют  3  основных  ядерных  комплекса,  имеющих    непосредственное   отношение   к   интеграции   боли: вентро-базальный комплекс,   задняя  группа  ядер,  медиальные  и интраламинарные ядра.

     Вентро-базальный комплекс  является главным релейным ядром всей  соматосенсорной афферентной  системы.  В  основном  здесь оканчиваются  восходящие лемнисковые проекции.  Считается,  что мультисенсорная  конвергенция   на  нейронах   вентро-базального комплекса  обеспечивает точную соматическую  информацию о локализации боли,  ее пространственную соотнесенность.  Разрушение

вентро-базального комплекса проявляется проходящим устранением "быстрой",  хорошо локализованной боли и изменяет способность к распознаванию ноцицептивных стимулов.

     Считается, что  задняя группа ядер наряду с вентро-базальным комплексом  участвует в передаче и оценке информации о  локализации  болевого воздействия и  частично в формировании мотивационно-аффективных компонентов боли.

     Клетки медиальных  и интраламинарных ядер отвечают на соматические,  висцеральные,  слуховые,  зрительные   и   болевые стимулы. Разно модальные  ноцицептивные раздражения - пульпы зуба, А-дельта, С-кожных волокон,  висцеральных афферентов, а также механические, термические и др. вызывают  отчетливые, увеличивающиеся пропорционально  интенсивности   стимулов,   ответы  нейронов. Предполагается, что клетки интраламинарных ядер осуществляют оценку и  раскодирование  интенсивности ноцицептивных стимулов, различая их по  продолжительности и паттерну разрядов.

      Кора головного мозга.   Традиционно считалось, что основное значение   в    переработке   болевой  информации  имеет  вторая соматосенсорная зона.  Эти  представления  связаны  с  тем,  что передняя  часть  зоны  получает  проекции  из   вентро-базального таламуса,  а задняя- из медиальных,  интраламинарных  и  задних групп  ядер.  Однако  в последние годы представления об участии различных зон  коры в  перцепции  и  оценке  боли  существенно дополняются   и   пересматриваются.

     Схема корковой интеграции боли  в  обобщенном  виде  может быть  сведена  к   следующему.  Процесс  первичного восприятия осуществляется в     большей     мере      соматосенсорной     и фронто-орбитальной   областями  коры,  в  то  время  как  другие  области,  получающие  обширные  проекции  различных  восходящих систем,   участвуют  в  качественной  ее оценке,  в формировании мотивационно-аффективных    и    психодинамических    процессов, обеспечивающих  переживание  боли и  реализацию ответных реакций на боль.

     Следует подчеркнуть,  что боль в отличие от ноцицепции это не только  и  даже  не   столько  сенсорная  модальность,  но  и ощущение,   эмоция   и   "своеобразное   психическое  состояние" (П.К. Анохин).  Поэтому боль  как  психофизиологический   феномен формируется    на    основе    интеграции    ноцицептивных    и антиноцицептивных систем и механизмов ЦНС.

.  Сенсорно-дискриминативный и семантический анализ повреждающего воздействия?. ( не нашла)

4. Понятия антиноцицепции и антиноцицептивной системы (анцс). Компоненты и функции анцс. Уровни анцс. Нейрохимические и нейрофизиологические механизмы

АНЦС.

Обезболивающая (антиноцицептивная) система

Антиноцицептивная или обезболивающая система

Определение

Антиноцицептивная система – это иерархическая совокупность нервных структур на разных уровнях ЦНС, с собственными нейрохимическими механизмами, способная тормозить деятельность болевой (ноцицептивной) системы.

В АНЦ-системе используется в основном опиатергическая система регуляции, основанная на взаимодействии лигандов-опиоидов с опиатными рецепторами.

Антиноцицептивная система подавляет боль на нескольких различных уровнях. Если бы не было такой её обезболивающей работы, то, боюсь, что ведущим чувством в нашей жизни стала бы боль. Но по счастью, после первого резкого приступа боли она отступает, давая нам возможность передохнуть. Это - результат работы антиноцицептивной системы, подавившей боль через некоторое время после её возникновения.

Антиноцицептивная система также вызывает повышенный интерес оттого, что именно она породила интерес к наркотикам. Ведь первоначально наркотики применялись именно как обезболивающие средства, помогающие антиноцицептивной системе подавлять боль, или заменяющие её в подавлении боли. И до сих пор медицинское применение наркотиков оправдано именно их обезболивающим эффектом. К сожалению, побочные эффекты наркотиков делают человека зависимым от них и со временем превращают в особое страдающее существо, а затем обеспечивают ему преждевременную смерть...

В целом, "болевой анализатор", обеспечивающий восприятие боли, дает хороший пример различия между понятиями «сенсорная система» и «анализатор». Анализатором (т.е. воспринимающим устройством) является только некоторая  часть от всей ноцицептивной сенсорной системы. Вместе с антиноцицептивной системой они составляют уже не просто анализатор, а более сложную саморегулирующуюся сенсорную систему.

Встречаются, например, люди с врожденным отсутствием чувства боли, при этом болевые ноцицептивные пути у них сохранены, а это значит, что у них существует механизм подавления болевой активности.

В 70-х годах ХХ века сформировалось представление об антиноцицептивной системе. Эта система ограничивает болевое возбуждение, предотвращает перевозбуждение ноцицептивных структур. Чем сильнее болевое ноцицептивное раздражение, тем сильнее происходит тормозное влияние антиноцицептивной системы.

При сверхсильных болевых воздействиях антиноцицептивная система не справляется, и тогда возникает болевой шок. При снижении тормозного воздействия антиноцицептивной системы болевая система может перевозбуждаться и порождать ощущение спонтанных (самопроизвольных) психогенных болей даже в здоровых органах.

Структура антиноцицептивной системы (АНЦ-системы)

1. АНЦ-структуры среднего, продолговатого и спинного мозга. Главные из них: серое околоводопроводное вещество (сильвиев водопровод соединяет III и IV желудочки), ядра шва и ретикулярной формации, а также желатинозная субстанция спинного мозга.

Они тормозят «ворота боли» спинного мозга, угнетают восходящий ноцицептивный поток возбуждения. Это система нисходящего тормозного контроля боли. Трансмиттерами этой тормозной системы являются опиоиды, а также серотонин. Более точно следует называть эти трансмиттеры модуляторами, а не медиаторами, т.к. они модулируют (изменяют) состояние нейронов-мишеней, а не передают на них возбуждение.

Основные нейроны АНЦ-системы локализованы в околоводопроводном сером веществе среднего мозга. Их аксоны образуют нисходящие пути к продолговатому и спинному мозгу и восходящие пути к ретикулярной формации, таламусу, гипоталамусу, лимбической системе, базальным ганглиям и коре. Медиаторами этих нейронов являются пентапептиды: мет-энкефалин и лей-энкефалин, имеющие в качестве концевых аминокислот соответственно метионин и лейцин. Энкефалины возбуждают опиатные рецепторы. В энкефалинергических (опиатергических) синапсах опиатные рецепторы находятся на постсинаптической мембране, но эта же мембрана является пресинаптической для других синапсов - болевых, т.е. через неё должны выделяться трансмиттеры, передающие "болевое" возбуждение с одного болевого нейрона на другой. Опиатные рецепторы являются метаботропными, они ассоциированы с аденилатциклазным биорегуляторным внутриклеточным путём и вызывают ингибирование аденилатциклазы. В результате в болевых нейронах нарушается синтез цАМФ. В итоге уменьшается вход кальция и освобождение трансмиттеров, включая медиаторы боли: субстанции P, холецистокинина, соматостатина, глутаминовой кислоты .

2. АНЦ-структуры гипоталамуса.

Они оказывают различное действие на болевую ноцицептивную систему:

1) нисходящее тормозное влияние на ноцицептивные нейроны спинного мозга;

2) восходящее тормозное влияние на таламические ноцицептивные нейроны;

3) активирующее влияние на систему нисходящего тормозного контроля (т.е. АНЦ-систему предыдущего первого уровня).

3. АНЦ-структуры второй соматосенсорной зоны коры.

Эта зона активирует АНЦ-структуры предыдущего первого и второго уровня.

Механизм работы антиноцицептивной системы

Антиноцицептивная система выделяет биологически активные эндогенные опиоидные вещества – это «внутренние наркотики». Они называютсяэндорфины, энкефалины, динорфины. Все они по химическому строению являются короткими пептидными цепочками, как бы кусочками белковых молекул, т. е. состоят из аминокислот. Отсюда и название: нейропептиды, опиоидные пептиды. Опиоидные — т. е. подобные по действию наркотическим веществам опийного мака.

На многих нейронах болевой системы существуют специальные молекулярные рецепторы к этим веществам. Когда опиоиды связываются с этими рецепторами, то возникает пресинаптическое и/или постсинаптическое торможение в нейронах болевой системы. Болевая ноцицептивная система тормозится и слабо реагирует на боль.

На рисунке более мелкий АНЦ-нейрон (он слева) тормозит синапс болевого нейрона и мешает ему передавать болевое возбуждение дальше.

Кроме опиоидных пептидов в регуляции боли участвуют неопиоидные пептиды, например, нейротензин. Они влияют на боль, возникающую из разных источников. Кроме того боль могут подавлять серотонин и катехоламины (норадреналин, адреналин, дофамин).

Антиноцицептивная система действует несколькими путями:

1. Срочный механизм.

Возбуждается действием болевых стимулов, использует систему нисходящего тормозного контроля. Он быстро ограничивает афферентное ноцицептивное возбуждение на уровнезадних рогов спинного мозга. Этот механизм участвует в конкурентной аналгезии (обезболивании), т.е. болевая реакция подавляется, если одновременно действует другой болевой стимул.

2. Короткодействующий механизм.

Запускается гипоталамусом, вовлекает систему нисходящего тормозного контролясреднего, продолговатого и спинного мозга. Этот механизм ограничивает болевое возбуждение не только на уровне спинного мозга, но и выше, активируется стрессогенными факторами.

3. Длительнодействующий механизм.

Активируется при длительной боли. Центры его находятся в гипоталамусе. Вовлекается система нисходящего тормозного контроля. Этот механизм ограничивает восходящий поток болевого возбуждения на всех уровнях ноцицепивной системы. Этот механизм подключаетэмоциональную оценку и придает эмоциональную окраску боли.

4. Тонический механизм.

Поддерживает постоянную активность антиноцицептивной системы. Центры его находятся в орбитальной и фронтальной областях коры, расположенных за лбом и глазами. Обеспечивает постоянное тормозное влияние на активность ноцицептивной структуры на всех уровнях. Важно отметить, что это происходит даже при отсутствии боли. Таким образом, с помощью антиноцицептивных структур коры больших полушарий головного мозга можно заранее подготовится и затем при действии болевого раздражителя уменьшить болезненные ощущения.

можно условно выделить 4 уровня АНЦС.

I уровень АНЦС - тканевое реагирование. В ответ на любой ноцицептивный раздражитель в тканях образуется большое количество биологически активных веществ с разным физиологическим назначением. На данном уровне противоболевого реагирования происходят реакции химической, иммунологической, физиологической нейтрализации, в результате которых происходит восстановление исходного состояния ткани. Буферные системы тканей надежно предотвращают быстрые изменения постоянства среды реагирования на этом уровне защиты. Важным фактором АНЦС этого уровня является повышение порога возбудимости рецептора.

Активатором тканевого уровня АНЦС является болезненный раздражитель, но подкрепляется этот процесс деятельностью всех остальных трех уровней противоболевой защиты, особенно гипоталамуса. Речь идет о продукции гормонов, уменьшающих степень тканевого реагирования (АКТГ, глюкортикоиды и пр.).

II уровень АНЦС представлен сегментарным аппаратом спинного мозга. Это уровень воротного контроля, возвратного торможения ноцицептивного потока, сегментарных: вегетативных реакций, активации гуморальных факторов АНЦС. Для функциональной активности сегментарного уровня АНЦС необходимы проприоцептивный и ноцицептивный раздражители достаточной интенсивности, являющиеся специфическими активаторами воротного контроля. При этом строятся сложные сенсорные взаимодействия, в результате чего один сенсорный поток оказывает подавляющее влияние на другой.

III уровень АНЦС - ствол головного мозга, в котором выделяют каудальный и оральный (ростральный) отделы. Нейрональный компонент АНЦС на этом уровне обеспечивается тригемино-корпоральным сенсорным взаимодействием с другими нейронными группами. Активация клеток ретикулярной формации ствола (центральное серое вещество) повышает продукцию эндорфинов и энкефалинов, которые оказывают многостороннее, в том числе нисходящее, влияние на активность клеток сегментарного аппарата спинного мозга. Ранее говорилось о гуморальном факторе АНЦС, когда под влиянием интенсивного болевого раздражителя активизируется деятельность гипоталамуса, гипофиза, лимбической системы. Продукты деятельности этих образований в физиологических условиях обеспечивают долговременную защиту от боли. Оральный отдел III уровня АНЦС регулирует эмоции и поведение, которые могут меняться посредством болевого раздражителя. Потребность в покое, сочувствии, необходимом для уменьшения интенсивности болезненных переживаний, строится бессознательно по типу длиннопетлевых рефлекторных комплексов, реализуемых лимбической системой.

IV корковый уровень АНЦС представлен высшей нервной деятельностью, сознательным контролем над болевым поведением. Личностное индивидуальное реагирование на боль осуществляется в форме разных психических феноменов, диапазон которых чрезвычайно широк. В литературе и клинической практике имеется множество примеров, иллюстрирующих это, - от героического игнорирования до агравации и симуляции невыносимых болей. В естественных физиологических параметрах сознательный контроль над болью сопровождается адекватной деятельностью по установлению источника боли, оценке опасности, прогнозе, поиске способа ее устранения в многочисленных формах когнитивной деятельности. Основное значение в этой форме деятельности, конечно же, имеет слово, сказанное врачом, -«слово лечит, слово же калечит». Поэтому использование приемов психотерапии во всех видах медицинской деятельности является необходимой частью лечебного процесса. В этом смысле, наше утверждение, что слово является специфическим активатором АНЦС коркового уровня, имеет прямое отношение к лечению больных с ФМС, в структуре которого значительное место занимают депрессивные реакции.

5.Физиологические основы обезболивания.

К физическим способам относится иммобилизация, согревание или охлаждение, электро обезболивание, диатермия, массаж, упражнения для ослабления напряженности.

Лекарственные препараты могут действовать на многих уровнях: в рецепторах на генерацию ПД, проведение по афферентным волокнам или блокировать передачу по восходящим путям. Возбудимость центральных нейронов можно подавить эфиром, электронаркозом, а структуры эмоционального мозга — с помощью седативных препаратов. Для обезболивания применяют и искусственную гипотермию — гибернацию.

Эффективным методом лечения при болях может быть иглоукалывание, злектроакунунктура и другие способы рефлексотерапии. Основой аналгезирующего эффекта при рефлексотерапии является повышение порога возбудимости болевых рецепторов с угнетением проведения возбуждения но ноцицептивным путям. Одновременно с этим может возрастать активность центральной антиноцицептивной системы, что обеспечивается нейрогуморальными сдвигами, нормализацией баланса медиаторов и модуляторов боли: серотонина, НА, эндогенных опиатов. А такой способ, как электрическая стимуляция, еще и участвует в активации воротного контроля боли на уровне спинного мозга, так как при этом увеличивается объем афферентной не болевой сигнализации.

Существенное значение в борьбе с болью имеют психологические моменты.- боль переносится легче при занятии напряженной умственной деятельности.

К хирургическим методам лечения боли относится перерезка соответствующего чувствительного нерва выше очага ее возникновения, пересечение задних корешков спинного мозга, боле проводящих путей в спинном мозге или вышележащих отделах мозга.

Раздел 14 Физиология высшей нервной деятельности

1. Понятие внд. Представление о проявлениях внд (врожденных и приобретенных формах поведения).

Высшая нервная деятельность присуща только гол.мозгу, который контролирует индивидуальные поведенческие реакции организма в окружающей среде. В эволюционном отношении это более новая и сложная функция. ОНА ИМЕЕТ РЯД ОСОБЕННОСТЕЙ.

1. В качестве морфологического субстрата выступают кора больших полушарий и подкорковые образования (ядра таламуса, лимбической системы, гипоталамуса , базальные ядра).

2. Контролирует контакт с окружающей действительностью.

3. В основе механизмов возникновения лежат инстинкты и условные рефлексы.

Инстинкты яв-ся врожденными, безусловными рефлексами и представляют собой совокупность двигательных актов и сложных форм поведения(пищевые, половые , самосохранения). Они имеют особенности проявления и функционирования, связанные с физиологическими свойсвами:

• морфологическим субстратом служат лимбическая система , базальные ядра, гипоталамус;

• носят цепной характер,т.е. время окончания действия одного безусловного рефлекса яв-ся стимулом для начала действия след-го;

• для проявления большое значение имеет гуморальный фактор(например,для пищевых рефлексов-снижение уровня глюкозы в крови);

• имеют готовые рефлекторные дуги;

• составляют основу для условных рефлексов;

• передаются по наследству и носят видовой характер;

• отличаются постоянностью и мало изменяются в течении жизни;

• не требуют дополнительных условий для проявления, возникаютна действие адекватного раздражителя.

Условные рефлексы вырабатываются в течении жизни,т.к. не имеют готовых рефлекторных дуг. Они носят индивидуальный характер и в зависимости от условий существования могут постоянно меняться. Их особености:

• морфологическим субстратом яв-ся кора больших полушарий, при её удалении старые рефлексы исчезают, а новые не вырабатываются;

• на их базе формируется взаимодействие организма с внешней средой,т.е. они уточняют , усложняют и делают тонкими данные отношения.

Итак, условные рефлексы - это приобретенный в течение жизни набор поведенческих реакций. Их классификация:

• по природе условного раздражителя выделяют натуральные и искусственные рефлексы. Натуральные рефлексы вырабатываются на естесвенные качества раздражителя(например,вид пищи), а искуссвенные- на любые.

• по рецепторному признаку- экстероцептивные,интероцептивные и проприоцептивные;

• в зависимости от структуры условного раздражителя- простые и сложные;

• по эфферентному пути-соматические(двигательные) и вегетативные(симпатические и парасимпатические);

• по биологическому значению-витальные(пищевые, оборонительные, локомоторные), зоосоциальные, ориентировочные.

• по характеру подкрепления-низшего и высшего порядка;

• в зависимости от сочетания условного и безусловного раздражителя-наличные следовые.

Таким образом, условные рефлексы вырабатываются в течение жизни и имеют большое значение для человека.

2. Понятие условного рефлекса. Сравнительная характеристика условных и безусловных рефлексов. Значение условных рефлексов в приспособлении животных и человека к условиям существования. Правила и стадии выработки условных рефлексов. Понятие временной связи и механизмах ее образования. Классификация условных рефлексов.

Функциональной единицей ВНД является условный рефлекс, основу которого составляет временная связь между различными нейрональными структурами. Впервые представление о рефлекторном принципе работы ЦНС выдвинул И.М. Сеченов в своей работе «Рефлексы головного мозга», где он впервые высказал мысль о том, что в основе психической деятельности лежит рефлекторный принцип. И.П. Павлов (рисунок) представил первые экспериментальные доказательства рефлекторного принципа работы ЦНС, проводя изучения на так называемых «фистульных» животных. И.П. Павлов ввел понятие об условном рефлексе. Условный рефлекс представляет собой высшую форму рефлекторной деятельности. Условный рефлекс – это не реакция на раздражитель, а реакция на сигнал, предшествующий этому раздражителю, что позволяет избежать действия раздражителя, если он опасен, или поспешить навстречу этому раздражителю, если он необходим. Важную роль в изучении физиологических процессов, определяющих поведение животных и человека, сыграли методики классического (И.П. Павлов, 1906, 1927) и инструментального (Э. Торндайк, 1898) условных рефлексов.

Согласно классической методике выработки условных рефлексов, условный раздражитель (индифферентный для данного рефлекса, например, свет лампочки) должен предшествовать и сочетаться с действием безусловного раздражителя (например, пища). После нескольких повторений этих сочетаний вырабатывается условный рефлекс (например, выделение слюны в ответ на свет лампочки).

Методика выработки инструментального условного рефлекса предполагает активное участие животного в данном процессе, то есть только определенное поведение животного (например, движение в определенном направлении) приводит к вознаграждению. При таком подходе научение происходит быстрее.

Классический и инструментальный методы выработки условного рефлекса различаются по способу подкрепления безусловного стимула и по степени угасания условных рефлексов: инструментальный рефлекс сохраняется при частичном подкреплении, а классический – угасает. Обе методики опираются на ассоциативный тип поведения.

Кроме того, И.П. Павлов (1927) описал неассоциативные типы изменения поведения:

– габитуация (привыкание), при которой происходит уменьшение силы рефлекторных реакций при многократном повторении стимулов;

– сенситизация – усиление силы рефлекторных реакций на данный раздражитель при действии другого, более сильного раздражителя.

Все рефлексы делят на безусловные и условные (таблица 1). Безусловные рефлексы – это врожденные, наследственно передающиеся реакции организма, условные – это реакции, приобретенные организмом в процессе индивидуального развития на основе «жизненного опыта». Безусловные рефлексы относительно постоянны, стереотипно проявляются в ответ на адекватное раздражение соответствующего рецептивного поля и служат основой для формирования условных рефлексов, связанных с индивидуальным опытом. Безусловные рефлексы обеспечивают координированную деятельность, направленную на поддержание постоянства внутренней среды, взаимодействие организма с внешней средой, согласованную деятельность соматических и вегетативных реакций.

Таблица 1

Отличия безусловных и условных рефлексов

Безусловные рефлексы являются видовыми, т.е. свойственными всем представителям данного вида. Условные же рефлексы являются индивидуальными. Безусловные рефлексы – постоянные, условные – непостоянные, они могут вырабатываться, закрепляться и исчезать.

Безусловные рефлексы – это врожденные реакции, они сформировались и закрепились в процессе эволюции и передаются по наследству. Безусловные рефлексы не требуют специальных условий для своего возникновения, они возникают, если на определенные рецепторы действуют определенные раздражители. Безусловные рефлексы могут осуществляться на уровне спинного мозга и ствола мозга. Условные же рефлексы могут образовываться на любые воспринимаемые организмом сигналы и являются функцией коры больших полушарий, реализуемой с участием подкорковых структур.

Безусловные рефлексы могут обеспечить существование организма только на самом раннем этапе жизни. Приспособление организма к постоянно меняющимся условиям среды обеспечивается вырабатывающимися в течение жизни условными рефлексами.

Условные рефлексы обеспечивают более совершенное приспособление организма к меняющимся условиям жизни. Они способствуют нахождению пищи по запаху, своевременному уходу от опасности, ориентировке во времени и пространстве. Условнорефлекторное отделение слюны, желудочного и поджелудочного соков на вид, запах, время приема пищи создает лучшие условия для переваривания пищи еще до того, как она поступила в организм. Усиление газообмена и увеличение легочной вентиляции до начала работы только при виде обстановки, в которой совершается работа, способствует большей выносливости и лучшей работоспособности организма во время мышечной деятельности. Деятельность КБП является сигнальной, так как она обеспечивает организму предварительную подготовку реагирования на раздражители.

Сложности в различении условно– и безусловнорефлекторной деятельности связаны, например, с совершенствованием безусловнорефлекторной деятельности в процессе индивидуального развития. Кроме того, при взаимодействии с условными рефлексами безусловные в процессе постнатальной жизни «дозревают» (Л.А. Орбели). Поведение принято рассматривать как врожденное, если в онтогенезе нельзя обнаружить влияний на него обучения или других факторов.

Классификации условных рефлексов могут быть различными:

1. По рецептивному полю условного раздражителя: интеро–, экстеро– и проприоцептивные.

2. По эфферентному звену, реализующему ответ: соматические и вегетативные.

3. По биологическому значению ответной реакции: пищевые, оборонительные, родительские условные.

4. По совпадению во времени сигнала и подкрепления: совпадающие, запаздывающие и следовые.

5. По сложности: рефлексы первого порядка, второго, третьего и т.д.

Общие признаки условных рефлексов:

1. Условные рефлексы носят приспособительный характер.

2. Условные рефлексы требуют для своего участия высших отделов головного мозга.

3. Они приобретаются и отменяются в индивидуальной жизни каждой особи.

4. Условный рефлекс имеет сигнальный характер, т.е. предшествует, предупреждает последующее возникновение безусловного рефлекса.

Развитие теории автоматического регулирования привело к представлению об информационно-управляющей деятельности мозга. Было выделено 6 уровней его организации, исходя из уровней рефлекторных реакций:

– элементарные рефлексы,

– координационные рефлексы,

– интегративные рефлексы,

– сложнейшие безусловные рефлексы,

– элементарные безусловные рефлексы

– сложные формы высшей нервной (психической) деятельности.

Условные рефлексы вырабатываются на базе безусловных. Условный рефлекс называется так потому, что для его образования нужны определенные условия и, прежде всего, условный раздражитель или сигнал. Им может быть любой раздражитель из внешней среды или определенное изменение внутреннего состояния организма. Например, электрический звонок, бульканье воды, звон посуды и т.д. Условные рефлексы на время вырабатываются у человека при соблюдении режима труда, приема пищи в одно и то же время, постоянного времени отхода ко сну и т.д. (но легче они вырабатываются, если совпадают с биоритмами – суточными и т. д.).

Для образования условного рефлекса необходимо сочетание во времени какого-либо изменения внешней среды или внутреннего состояния организма, воспринятого корой больших полушарий, с осуществлением какого-либо безусловного рефлекса. При этом такое изменение внешней или внутренней среды становится условным раздражителем. Для образования условного рефлекса необходимо повторное совпадение условного сигнала и безусловного раздражителя. Т.е. для образования условных рефлексов необходимо возникновение временной связи, замыкание между нейронами, входящими в дугу безусловного рефлекса. Обязательным условием для образования условного рефлекса является такое, что начало действия индифферентного (безразличного, будущего условного) раздражителя должно предшествовать началу безусловного раздражителя больше (легче выработать условный рефлекс на звонок у голодной собаки, чем у сытой).

Дополнительные обязательные условия выработки условного рефлекса – отсутствие сильных посторонних раздражителей, отсутствие болезненных явлений.

Замыкание временных связей между очагами возбуждения условного и безусловного раздражителя идет не только по горизонтали (кора-кора), но и с участием подкорковых структур: кора–таламус–гиппокамп–ретикулярная формация–кора–подкорка–кора (зона безусловных рефлексов). В механизмах образования условных рефлексов важную роль играет принцип доминанты Ухтомского. Доминантный очаг – господствующий, преобладающий – притягивает к себе возбуждение, поступающее в другие нервные центры, и за счет этого он усиливается. Например, голодный щенок при раздражении лапы электрическим током лапу не отдергивает, а еще быстрее локает молоко, тогда как сытый – отдергивает.

Считают, что при образовании условного рефлекса очаг стойкого возбуждения, возникший в зоне безусловного рефлекса, «притягивает» к себе возбуждение, возникшее в зоне условного раздражителя. При повторных сочетаниях этих возбуждений возникает временная связь, приводящая к образованию условного рефлекса. Образование временной связи связано с механизмами хранения следов возбуждения.

Правила выработки условного рефлекса:

1) для опыта берут здоровых животных в состоянии бодрствования;

2) используют два раздражителя – сигнал и подкрепление;

3) сигнал должен на несколько секунд предшествовать подкреплению;

4) сигнальный раздражитель должен по силе быть меньшим, чем безусловный, т.к. временная связь между центральными концами анализаторов образуется лишь тогда, когда от слабо возбужденного центра центра сигнального раздражителя импульс направляется к сильно возбужденному центру подкрепления (по принципу доминанты).

Стадии выработки условного рефлекса:

1) генерализация условного рефлекса;

2) стадия специализации или дифференцировки;

3) стадия автоматизма.

Существует множество классификаций условных рефлексов:

• Если в основе классификации положить безусловные рефлексы, тогда различают пищевые, защитные, ориентировочные и т..

• Если в основе классификации лежат рецепторы, на которые действует стимулы, различают экстероцептивные, интероцептивные и проприоцептивные условные рефлексы.

• В зависимости от структуры применяемого условного стимула различают простые и сложные условные рефлексы.

В реальных условиях функционирования организма в качестве условных сигналов выступают,как правило, не отдельные, одиночные раздражители, а их временные и постранственные комплексы. И тогда условным стимулом выступает комплекс сигналов окр.среды.

• Различают условные рефлексы первого,вторго, третьего и т.д. порядка. Когда условный стимул подкрепляется безусловным,то образуется условный рефлекс первого порядка.Условный рефлекс второго порядка образуется в тм случае, если условный стимул подкрепляется условным раздражителем, на который ранее был выработан условный рефлекс.

• Натуральные рефлексы формируются на раздражители, являющиеся естественными, сопудствующими свойствами безусловного стимула, на базе которого они вырабатываются. Натуральные условные рефлексы по сравнению с искусственными отличаются большей легкостью образования и большей прочностью.

3. Торможение в внд, его виды: безусловное (запредельное и внешнее), условное (угасательное, дифференцированное, условный тормоз, запаздывающее), условия их возникновения.

Нервная деятельность осуществляется в результате взаимодействия двух основных нервных процессов — возбуждения и торможения.

Возбуждение — нервный процесс, приводящий организм в деятельное состояние. Внешне возбуждение проявляется, например, в сокращении группы мышц или в выделении секрета. Более точным показателем возбуждения служит возникновение в возбужденном участке ткани электроотрицательного потенциала.

Торможение — нервный процесс, приводящий к временному прекращению или ослаблению деятельного состояния органа. При торможении возникает электроположительный потенциал. Образование условных рефлексов, их связь, сохранение и преобразование возможны только при взаимодействии возбуждения с торможением.

Чтобы образовался условный рефлекс на определенное раздражение, временно должны быть задержаны все рефлексы на другие раздражения, непрерывно воздействующие на организм. Процесс торможения также отменяет действие условного раздражителя, если он временно потерял свое жизненное значение. Наконец, торможение охраняет нервные клетки коры от разрушительного действия вредоносных раздражителей.

Различают торможение безусловное, или пассивное, и условное, или активное.

Особенностью безусловного торможения является его врожденность. Оно не требует специальной выработки и свойственно всем отделам центральной нервной системы. Условное торможение, которое называют также внутренним, возникает постепенно в процессе образования условных рефлексов. Оно свойственно только коре больших полушарий.

Здесь вы можете прочесть Движение нервных процессов в коре больших полушарий

К безусловному торможению относят внешнее и запредельное торможение, к условному (внутреннему) относят угасательное, дифферен-цировочное, торможение запаздывания и так называемый условный тормоз.

Внешнее торможение возникает под действием посторонних к образуемому условному рефлексу раздражителей. Посторонний к опыту раздражитель, особенно новый и сильный, вызывает ориентировочный рефлекс, и возбуждение, относящееся к этому рефлексу, тормозит вырабатываемый условный рефлекс до тех пор, пока посторонний раздражитель не исчезнет или не потеряет новизны. Во избежание тормозящего действия посторонних раздражителей для некоторых лабораторных опытов создаются специальные условия —’ изолированные звуконепроницаемые камеры.

Замечено, что под действием посторонних раздражителей легче всего затормаживаются молодые, слабо упроченные условные рефлексы.

Новейшие исследования ориентировочного рефлекса (Е. Н. Соколов и др.) доказывают его сложную природу. Обнаружено, что ориентировочные рефлексы не только тормозят образование условных рефлексов, но являются также необходимым условием их образования. Любой раздражитель в начале своего действия вызывает ориентировочную реакцию организма, повышающую чувствительность соответствующих анализаторов. Индифферентный раздражитель, т. е. тот, который потерял характер новизны в данных условиях опыта, не вызывает ориентировочной реакции до момента сочетания его действия с подкреплением. С момента же сочетания каждое появление условного раздражителя будет вызывать к себе ориентировочную реакцию, что повышает чувствительность анализатора и способствует образованию условной связи.

Сходным с внешним торможением является торможение, называемое отрицательной индукцией.

Запредельное торможение возникает под действием сверхсильных, чрезмерно длительных и других вредоносных условных и безусловных раздражителей, превышающих предел работоспособности нервных клеток. Запредельное торможение выполняет роль охранительного, так как оберегает нервные клетки от непосильных напряжений.

Приведем примеры. У собаки вырабатывают слюнный рефлекс на слабый звуковой раздражитель, а затем постепенно увеличивают его силу. Соответственно увеличивается и сила возбуждения в нервных клетках анализаторов, о чем можно судить по интенсивности слюноотделения. Однако это наблюдается до определенного предела. В какой-то момент действия очень сильного звукового раздражителя наступает резкое падение слюноотделения. Возбуждение предельной силы сразу сменяется торможением. То же самое наблюдается при непрерывном и чрезмерно длительном действии раздражителя. Нервные клетки, которые отличаются от других клеток организма высокой интенсивностью деятельности, быстро утомляются. При непрерывном и длительном их раздражении утомление развивается быстрее, и нервные клетки переходят в тормозное состояние. Наступает сон как защитная реакция нервной системы от непосильного напряжения.

Был такой случай. Шестилетний ребенок оказался свидетелем тяжелой сцены в семье: его сестра нечаянно опрокинула на себя кастрюлю кипящей воды. В доме поднялась суматоха. Испуг мальчика был настолько сильным, что он после нескольких минут отчаянного плача внезапно глубоко -заснул и спал в течение нескольких часов, хотя случай произошел утром. Нервные клетки коры не вынесли чрезмерного напряжения.

Сильные эмоциональные вспышки у некоторых людей доходят до так называемого «эмоционального шока», т. е. внезапной скованности. Физиологической основой такого шока тоже является запредельное торможение.

Предел возбудимости нервных клеток не является постоянным. Он снижается вследствие длительного утомления, болезни, действия на организм отравляющих веществ. Кроме того, имеют значение индивидуальные особенности людей, тип их высшей нервной деятельности.

Наиболее простым видом условного торможения является угасание условных рефлексов.

Оно возникает в результате их неподкрепления. Если условный раздражитель выработанного условного рефлекса дать несколько раз подряд через короткие промежутки времени без сочетания его с безусловным, то условный рефлекс постепенно исчезнет, угаснет. Так, многократно поданный световой сигнал, на который у собаки был выработан слюнный рефлекс без подкрепления, вместо возбуждения начинает вызывать торможение. Голуби слетаются к кормушке до тех пор, пока в ней есть зерна; при отсутствии корма их прилеты становятся все реже и реже, пока совсем не прекратятся. Ребенок, наученный самостоятельно мыть руки, при отсутствии контроля постепенно перестает выполнять это гигиеническое требование.

Угасание условных рефлексов лежит в основе забывания, вызванного отсутствием повторений.

Установлены следующие закономерности угасания: легко угасают молодые, слабо упроченные условные рефлексы; угасание развивается тем быстрее, чем чаще условный раздражитель применяется без подкрепления; условные рефлексы, образованные на основе сильных подкрепляющих раздражителей, угасают медленно; угасание одного условного рефлекса влечет за собой ослабление других, сходных с угасающим и непрочных условных рефлексов и т. д. Эти закономерности полезно использовать в процессе обучения учащихся и в организации самостоятельной работы по усвоению знаний и навыков.

Угасание не есть разрушение условных рефлексов. Угасший рефлекс можно быстро восстановить путем повторного подкрепления. Что касается хорошо упроченных, а затем угашенных рефлексов, то известны факты их самопроизвольного восстановления. Положительное значение угасания состоит в том, что оно отменяет те временные связи в коре, которые оказались в дальнейшем ненужными, что позволяет заменить их другими.

При образовании условного рефлекса на определенный раздражитель вначале положительную реакцию вызывают и другие однородные раздражители, хотя их действие и не сочетается с безусловным раздражителем. Так, при образовании у собаки условного слюнного рефлекса на тон определенной высоты первое время слюна течет и на другие тоны. Это явление называется генерализацией. Однако, если основной тон систематически подкреплять безусловным раздражителем, а сходный звук (или звуки) систематически оставлять без подкрепления, то возникает дифференцировка, различение этих звуков: подкрепляемый тон будет вызывать положительный рефлекс (возбуждение), а неподкрепляемый — отрицательный рефлекс (торможение). Установлено, что чем больше сходства между однородными раздражителями, тем труднее происходит их дифференцировка. Для ее образования требуется большое количество повторений опыта.

Дифференцировочное торможение

совместно с некоторыми другими физиологическими механизмами лежит в основе всякого рода различения, анализа как у животных, так и у человека: различения звуков, цветов, запахов, формы и величины предметов, движений. У человека, кроме того,— различения слов, понятий, мыслей, действий.

В естественных условиях молодое животное в начале своей жизни совершает множество не оправданных обстановкой действий, слабо различая сходные предметы, воздействия. Затем постепенно генерализованные реакции заменяются более точными дифференцированными реакциями, основанными на более тонком различении предметов и явлений внешнего мира. «Хотя щенка кормит хозяин, но он подбегает к чужим людям. Его кладут в ящик с мягкой подстилкой, а он лезет на кровать. Обратив в бегство воробья, он начинает гонять по двору кур…» Не то у взрослой собаки. Она тонко различает даже интонации голоса своего хозяина. «Услышав ласковые нотки, она подбегает к нему, а когда в голосе хозяина звучит раздражение, уходит подальше» (А. Б. Коган). Дети, начинающие учиться в школе, вначале плохо различают сходные звуки речи — звонкие и глухие, твердые и мягкие согласные, поэтому некоторые дети вместо слова «зубы» говорят «жубы», вместо «шуба» — «суба» и т. п. Путают и буквы, цифры, грамматические и арифметические знаки, геометрические формы. Усваивая в процессе обучения научные понятия, правила, законы, учащиеся нередко путают сходное или по словесному выражению (например, исток и приток реки, причастие и деепричастие, репрессия и депрессия) или по содержанию (например, сила и напряжение электрического тока; вес и масса тела; метафора и сравнение; биссектриса и медиана; муссоны и пассаты). Иногда требуется большое количество специально подобранных упражнений, чтобы научить учащихся точно различать сходные понятия, правила, законы и пр.

При экспериментальном образовании условного рефлекса

Обычно при экспериментальном образовании условного рефлекса условный раздражитель дают за 1—5 секунд до начала действия безусловного раздражителя, затем оба раздражителя действуют совместно. Однако если постепенно от опыта к опыту увеличивать промежуток времени между изолированным действием условного раздражителя и совместным действием обоих раздражителей, то можно наблюдать интересный результат. После нескольких повторений опыта условный раздражитель (например, свет) вызовет на некоторое время тормозной процесс, и условный рефлекс появится с запозданием. Это и есть торможение запаздывания. И чем больше будет время изолированного действия условного раздражителя при выработке условного рефлекса, тем длительнее будет и процесс торможения. Биологически это очень целесообразно: условная реакция приурочивается точно к тому времени, когда она должна возникнуть в ответ на подкрепление.

У животных торможение запаздывания длится в пределах от 1 до 3 минут изолированного действия условного раздражения. Условные рефлексы, полученные таким образом, называют запаздывающими. А если безусловный раздражитель будет подаваться лишь после прекращения действия условного и совпадения не будет, то образуется следовой условный рефлекс. Условная реакция возникает не на наличный раздражитель, а на след от него.

Торможение запаздывания является физиологической основой различных отсроченных реакций, которые играют большую роль в приспособительной деятельности животных и в практической деятельности людей. Не всякое задуманное действие можно сразу осуществить. Иногда необходимо задержать действие до определенного времени, иметь терпение, выдержку. Одним из физиологических механизмов отсроченных реакций является торможение запаздывания на уровне второсигнальных связей.

Торможение запаздывания вырабатывается с большим трудом у возбудимых индивидуумов.

Установлено также, что чем сильнее условный раздражитель, тем труднее вырабатывается торможение запаздывания. Хорошо известно, как трудно маленькому ребенку сдерживать себя не брать находящееся перед глазами лакомство до того момента, когда разрешат старшие, например до времени окончания обеда. Вид сочного яблока или сладкого пирожного является очень сильным условным раздражителем. Ребенку легче, если лакомство до поры уберут. Торможение запаздывания с трудом возникает также при сильном безусловном раздражителе. Проголодавшемуся человеку трудно дождаться установленного времени обеда. Длительное упражнение в выработке торможения запаздывания облегчает его возникновение.

Если условный раздражитель, на который выработан положительный условный рефлекс, дать одновременно с каким-либо другим дополнительным раздражителем и эту комбинацию не подкреплять, то возникает условное торможение. Роль условного тормоза здесь принадлежит дополнительному раздражителю.

Так, у собаки выработан положительный условный рефлекс на стук метронома определенной частоты. Если затем к стуку метронома присоединить бульканье и эту комбинацию двух раздражителей не подкреплять безусловным рефлексом, то возникнет условное торможение (в узком смысле слова). Стук метронома, поданный в новых условиях (совместно с бульканьем), временно теряет сигнальное значение, условный рефлекс на него затормаживается. Дополнительный раздражитель — бульканье — выступает в качество условного тормоза.

Условным тормозом к сигнальным раздражителям может стать любой внешний агент.

Таким образом, малейшее изменение в окружающей среде меняет сигнальную роль условного раздражителя, что свидетельствует о тончайшем приспособлении организма к условиям своего существования.

Вот пример натурального условного торможения. Собака-ищейка научена брать пищу только из рук своего хозяина и не прикасается к ней, если ее кормит кто-то другой: вид и запах пищи перестают быть условным раздражителем в других условиях. Роль условного тормоза здесь играет вид и запах постороннего человека.

Воспитывая детей, мы прививаем им навыки и умения изменять свое поведение в зависимости от конкретных условий, временно задерживать те действия, которые в определенной обстановке считаются неуместными. Одним из физиологических механизмов такого задерживания реакций является условное торможение. Полезно знать, что раздражители, выступающие в качестве условного тормоза, могут оказать на человека отрицательное влияние, снизить его работоспособность. Так, если неопытный учитель однажды сильно испугал ребенка криком или угрозой наказания, то ученик впоследствии долгое время не может спокойно и продуктивно работать: вид и голос учителя становятся для него условным тормозом.

Любой вид внутреннего торможения является активным процессом задержки, подавления условных рефлексов.

В этом легко убедиться, если в момент внутреннего торможения подействовать на животное посторонним к опыту раздражителем, который в других условиях является внешним тормозом. Внешнее торможение встречается с внутренним и происходит растормаживание: сигнальный раздражитель вновь вызывает временно задержанный условный рефлекс.

Частичное торможение коры может перейти в общее торможение, сон. Этот процесс имеет три фазы: уравнительную, парадоксальную и ультрапарадоксальную. На уравнительной фазе сильные раздражители уравниваются по своему действию со слабыми. На парадоксальной фазе сильные раздражители оказывают меньшее влияние, чем слабые раздражители. На ультрапарадоксальной фазе раздражители, ранее вызывавшие положительную реакцию организма, теперь совсем не вызывают ее, а раздражители, вызывавшие тормозную реакцию, теперь дают положительную.

4. Понятие типа ВНД (по И.П. Павлову). Классификация и характеристика типов ВНД. Роль типов ВНД и других индивидуально-типологических характеристик человека в реализации приспособительной деятельности.

Иван Петрович Павлов сыграл крайне весомую роль в формировании понятия о типе высшей нервной деятельности. Начиная с того, что он первым ввел сам по себе этот термин, заменив тем самым менее подходящее по значению определение «Картина поведения». Павлов выделил свойства нервной системы - сила, подвижность и уравновешенность, из различных совокупностей которых формировалось четыре типа высшей нервной деятельности, соответствующие четырем, описанным еще в древности типам темперамента.

Таким образом, согласно Павлову, нервная система обладает тремя свойствами возбудительного и тормозного процесса:

• Сила - показатель работоспособности, выносливости нервных клеток при воздействии на них повторяющихся или сверхсильных раздражителей. Основной признак силы нервной системы по отношению к возбуждению - способность нервной системы выдерживать, не обнаруживая запредельного торможения, длительное или часто повторяющееся возбуждение. Чем больше сила нервной системы, тем выше пороги чувствительности. Основной признак силы нервной системы по отношению к торможению - способность выдерживать длительное или часто повторяющееся действие тормозного раздражителя.

• Подвижность - скорость изменения интенсивности раздражителей и скорость возникновения и прекращения нервных процессов. Способность нервной системы быстро реагировать на изменения среды, способность перехода от одних условных рефлексов к другим в зависимости от среды.

• Уравновешенность (баланс нервных процессов) - соотношение основных нервных процессов (возбуждения и торможения), вовлеченных в выработку положительных или отрицательных условных рефлексов.

Из их же различных комбинаций складывается четыре типа высшей нервной деятельности. Отдельно стоит отметить, что эти типы нервной деятельности Павлов считал общими у человека и животных. Но вместе с тем, им же была предложена классификация специфически человеческих типов нервной деятельности, основанная на соотношении двух сигнальных систем и невозможная у животных.

• Слабый тип (меланхолический тип- слабый неуравновешенный, неподвижный). Люди со слабой нервной системой не могут выдерживать сильные, длительные и концентрированные раздражители. Под действием сильных раздражителей задерживается выработка условных рефлексов или они разрушаются. Нарушения приводят к заболеванию нервной системы. Слабыми являются процесс торможения и возбуждения, особенно слабыми являются тормозные процессы.

При действии сильных раздражителей происходит задерживание выработки условных рефлексов и вообще отмечается низкая способность к их выработке. Одновременно с этим отмечается высокая чувствительность (то есть низкий порог) на действия посторонних раздражителей.

• Сильный неуравновешенный подвижный(холерический тип), отличаясь сильной нервной системой, характеризуется неуравновешенностью основных нервных процессов – преобладанием процессов возбуждения над процессами торможения. В связи с этим у человека сильного неуравновешенного типа быстро образуются положительные условные рефлексы и медленно – тормозные.

• Сильный уравновешенный подвижный тип (сангвинический тип). Сильное раздражение вызывает сильное возбуждение. Процессы торможения и возбуждения уравновешены, но быстрота, подвижность, ведут к неустойчивости нервных связей, быстрой сменяемости нервных процессов.

• Сильный уравновешенный спокойный (флегматический тип). Нервные процессы отличаются малой подвижностью. Животные внешне всегда спокойны, ровны, трудно возбудимы.

 Тип ВНД определяет во многом характер течения болезни, поэтому его необходимо учитывать в клинике. Тип следует учитывать в школе, при воспитании спортсмена, воина, при определении профпригодности и т.д. Для определения типа ВНД у человека разработаны специальные методики, включающие в себя исследования условно рефлекторной деятельности, процессов возбуждения и условного торможения.

      После Павлова его учениками были проведены многочисленные исследования типов ВНД у человека. Оказалось, что Павловская классификация требует существенного дополнения и изменения. Так, исследования показали, что у человека имеются многочисленные вариации внутри каждого Павловского типа вследствие градации трех основных свойств нервных процессов. Особенно много вариаций имеет слабый тип. Установлены и некоторые новые комбинации основных свойств нервной системы, которые не подходят под характеристику ни одного Павловского типа. К числу их относятся - сильный неуравновешенный тип с преобладанием торможения, неуравновешенный тип с преобладанием возбуждения, но в отличие от сильного типа с очень слабым тормозным процессом, неуравновешенный по подвижности (с лабильным возбуждением, но инертным торможением) и т.д. Поэтому сейчас продолжается работа по уточнению и дополнению классификации типов ВНД.

       Кроме общих типов ВНД, у человека различают и частные типы, характеризующиеся различным соотношением между первой и второй сигнальными системами. По этому признаку выделяют три типа ВНД:

       1. Художественный, у которого особенно ярко выражена деятельность первой сигнальной системы;

    2.   Мыслительный тип, у которого заметно преобладает вторая сигнальная система.

    3.   Средний тип, в котором 1 и 2 сигнальные системы уравновешены.

     Преобладающее большинство людей относится к среднему типу. Этот тип характеризуется гармоничным сочетанием образно-эмоционального и отвлеченно-словесного мышления. Художественный тип поставляет художников, писателей, музыкантов. Мыслительный - математиков, философов, ученых и т.п. 

5.Понятие психики и высших психических функций. Понятие ощущения и восприятия. Представление о природе ощущений и восприятий (лечебный, мед.Биохимия, мед-проф. Фак-ты).

психика - это специфическое свойство высокоорганизованной материи - головного мозга, заключающееся в отражении предметов и явлений существующего вне нас и независимо от нас материального мира. Таким образом, наши ощущения, представления, мысли - субъективный образ объективной действительности.

Считается, что высшие психические функции (ВПФ) своим появлением обязаны натуральным психическим функциям. Каждый психический процесс происходит на двух уровнях - «натуральном» и «высшем»: неосознанное – осознанное, неопосредованное знаками –опосредованное знаками, непроизвольное – произвольное, биологическое – культурное и т.д. Различие между высшими и низшими психическими функциями имеет методологическое значение, поскольку определяет неоднородность (гетерогенность) психики, а сам психический процесс характеризует с точки зрения качественных изменений.

Понятие высших психических функций характеризует специфические процессы, происходящие с человеческой психикой. К ним относятся речь, мышление, память, восприятие. Впервые понятие ВПФ было определено в середине XIX века Вильгельмом Максимилианом Вундтом, немецким врачом, специалистом по человеческой физиологии и экспериментальной психологии.

В России основателем теории о высших психических функциях считается психолог Лев Семенович Выгодский, его последователями в этом направлении стали исследователи: нейропсихолог Лурия А.Р., психологи Леонтьев А.Н, Запорожец А.В, Эльконин Д.Б. и Гальперин П.Я., именуемые «кругом Выгодского». Эти исследователи дали более широкое объяснение понятию ВПФ.

Признаки впф и факторы, влияющие на их развитие

Основными признаками высших психических функций считаются:

• социальность;

• опосредованность;

• произвольный характер;

• системность.

Существуют два фактора, влияющих непосредственно на развитие ВПФ:

• биологический;

• социальный.

Биологический фактор объясняется тем, что для осуществления человеком психической деятельности необходим мозг, который имеет наибольшую пластичность. Биологическим развитием человека определяется только условие для формирования его культурного развития. Характерной особенностью процесса является то, что структура его задается извне.

Социальный фактор характеризуется развитием человеческой психики, которое невозможно без присутствия окружающей культурной среды. Именно в ней ребенок осваивает специфические приемы психологии в соответствии с понятием высших психических функций.

Ощущения - это отражение отдельных свойств предметов и явлений, воздействующих в данный момент на органы чувств. Особенность ощущений заключается в их непосредственности и сиюминутности. Когда человек прикасается к предмету, кладет его на язык, подносит к носу, такое воздействие называется контактным. Воздействие предмета раздражает специальные чувствительные клетки рецептора. Раздражение - это физиологический процесс, под воздействием которого в нервных клетках возникает возбуждение, передающееся по афферентным нервным волокнам в соответствующий участок мозга. Только в мозге физиологический процесс превращается в психический, и индивид ощущает то или иное свойство предмета или явления.

Свойства ощущений. Наши органы чувств способны менять свои характеристики, приспосабливаясь к изменившимся условиям среды. Повышение чувствительности в результате взаимодействия ощущений или появления других раздражителей называется сенсибилизацией.

Нередко под воздействием одного раздражителя могут возникнуть ощущения, характерные для другого раздражителя. Это явление связано с синестезией (от греч. synaisthesin -единовременное ощущение, совместное чувство) - психическим состоянием, при котором действие раздражителя на соответствующий орган чувства, помимо воли субъекта, вызывает не только ощущение, специфическое для данного органа чувств, но одновременно еще и добавочное ощущение или представление, характерное для другого органа чувств. Например, общеизвестно, что цветовые сочетания влияют на температурную чувствительность: сине-зеленый цвет вызывает ощущение холода, а желто-оранжевый - тепла. Эту особенность учитывают дизайнеры

Явление сенсорного голода, или большой дефицит ощущений, называется сенсорной депривацией. В случае сенсорной депривации в психике человека возникают разнообразные аномальные явления - от галлюцинаций и впадения в забытье до полного отключения мозга.

Виды ощущений. При классификации ощущений выдвигают следующие критерии: а) по месту расположения рецепторов; б) по наличию либо отсутствию непосредственных контактов рецептора с раздражителем, вызывающим ощущение; в) по времени возникновения в ходе эволюции; г) по модальности (виду) раздражителя.

Выделяют три основных класса ощущений: интерорецептивные (органические), экстерорецептивные и проприорецептивные. Интерорецептивные сигнализируют о том, что происходит в организме (ощущения боли, жажды, голода и т. п.). Экстерорецептивные возникают при воздействии внешних стимулов на рецепторы, расположенные на поверхности тела. Проприорецептивные расположены в мышцах и сухожилиях, с их помощью головной мозг получает информацию о движении и положении частей тела.

Кроме того, ощущения могут быть дистантными и контактными. К первым относятся зрительные, которые передают 85% информации о внешнем мире, и слуховые. Ко вторым -осязательные, вкусовые и обонятельные.

Каждый тип человеческих ощущений дает специфическую информацию. Однако существуют общие закономерности, характерные для всех видов ощущений. К ним относятся уровни чувствительности, или «пороги ощущений». Чувствительность - это способность к распознаванию величины и качества раздражителя. «Порогом ощущений» называют психологическую зависимость между интенсивностью ощущения и силой вызывающего раздражителя.

Минимальная величина раздражителя, вызывающая едва заметное ощущение, называется нижним абсолютным порогом чувствительности. Наибольшая величина раздражителя, при которой еще сохраняется данное ощущение, называется верхним порогом чувствительности (например, за этим порогом свет уже ослепляет).

Благодаря порогу чувствительности человек может постоянно улавливать незначительные изменения параметров внешней и внутренней среды: силу вибрации, уменьшение или увеличение силы звука, уровень освещенности, уровень тяжести и т.д. Пороги чувствительности для каждого индивидуальны. Их величина зависит от многих причин. Особое влияние на повышение чувствительности оказывают характер деятельности, профессия, мотивы, интересы, степень тренированности.

Изменения в силе и характере действующего раздражителя, замечаемого человеком, называют дифференциальным порогом, или «порогом различения». Величину различения между сигналом, при котором точность и скорость различения достигают максимума, называют оперативным порогом. Оперативный порог ощущений в 10-15 раз выше дифференциального.

Выделяют также временной порог - это мера длительности и воздействия раздражителя, необходимая для возникновения ощущения.

Латентный порог - период реакции, отрезок времени от момента подачи сигнала до момента возникновения ощущения.

Ощущение относится к более сложноорганизованному психологическому процессу - восприятию.

Восприятие есть целостное отражение предметов и явлений объективного мира при их непосредственном воздействии в данный момент на органы чувств.

Различают слуховые, зрительные, осязательные, обонятельные, вкусовые и кинестезические (двигательные) восприятия.

Восприятие видимого движения определяется данными о пространственном положении объектов, т.е. связано со зрительным восприятием степени удаленности предмета и оценкой направления, в котором расположен тот или иной предмет.

Восприятие пространства основывается на восприятии формы и величины предметов с помощью синтеза зрительных, осязательных, мышечных ощущений, а также на восприятии удаленности и объема предметов, что обеспечивается бинокулярным зрением человека.

Восприятие течения времени заключается в том, что восприятие времени не изменяет очевидного физического стимула. Конечно, само время исчисляется секундами, минутами, т. е. может быть измерено, но нет определенного объекта, энергия которого воздействовала бы на некий рецептор времени (как это делают запах, свет и т.д.). На сегодняшний день ученым не удалось обнаружить механизм, преобразующий физические интервалы времени в соответствующие сенсорные сигналы. Однако достоверно установлено, что каждый обладает «биологическими часами»: сердечный ритм и обменные процессы помогают нам ориентироваться во времени. Если человек в течение нескольких месяцев встает по будильнику в одно и то же время, то вскоре организм настраивается на пробуждение в определенный час без дополнительного стимула.

Восприятие времени меняют некоторые медикаменты, оказывающие влияние на ритмику организма. Кофеин ускоряет время, хинин и алкоголь, напротив, замедляют его. Наркотические препараты (гашиш, марихуана и т.д.) могут приводить как к ускорению, так и к замедлению субъективного времени. Время, насыщенное в прошлом переживаниями, эмоциями, деятельностью, вспоминается как более продолжительное, а длительный жизненный период, наполненный не-интересными событиями и обыденностью, вспоминается как быстро прошедший.

При резком эмоциональном или физическом переутомлении часто происходит повышение восприимчивости к обычным внешним раздражителям. Звуки оглушают, свет ослепляет, запахи «въедаются», вызывая острое раздражение. Такие изменения восприятия называются гиперстезией.

Гипостезия - противоположное состояние, выражающееся в понижении восприимчивости к внешним стимулам. Гипостезия связана с подвижными или неподвижными раздражителями, неменяющегося содержания (стабильные галлюцинации) и постоянно меняющегося: в виде разнообразных событий, разыгрывающихся как в театре или кино (сценоподобные галлюцинации).

От галлюцинаций стоит отличать иллюзии (от лат. Illusio - «обман») - ошибочные восприятия реально существующих явлений или вещей. Иллюзии делят на аффективные, парейдолические и вербальные (словесные).

Свойства восприятия. Исследователи выделяют пять основных свойств (качеств) восприятия: константность, целостность, осмысленность, избирательность и апперцепцию.

Константность - устойчивость, постоянство образов восприятия. Это во многом проявление влияния нашего прошлого опыта. Парашютист знает, что лес зеленый, поэтому даже с большой высоты воспринимает его именно таким. Закон константности: человек рассматривает окружающие его знакомые предметы как неизменные.

Целостность - всякий объект и ситуация воспринимаются как устойчивое системное целое, даже когда части этого целого не могут быть наблюдаемы (например, противоположная часть здания). Это становится возможным потому, что образ, формирующийся в процессе отражения действительности, обладает высокой избыточностью, т.е. некоторая совокупность образа содержит информацию не только о самой себе, но и о других компонентах, а также об образе в целом. Если мы видим лишь голову и плечи собеседника, то можем достроить положение его рук и туловища.

Осмысленность - как правило, человек воспринимает лишь то, что понимает. Экспериментально доказано, что осмысленные слова запоминаются существенно быстрее и точнее, чем бессмысленный набор букв или слогов.

Избирательность проявляется в преимущественном выделении одних объектов по сравнению с другими.

Апперцепция - это зависимость восприятия от прошлого опыта, от общего психического состояния человека, его индивидуальных способностей. Когда наблюдается зависимость восприятия от устойчивых особенностей личности (убеждений, мировоззрения и т.п.), такую апперцепцию называют устойчивой. Различают также временную апперцепцию, в которой оказываются ситуативно возникающие психические состояния личности (сильные эмоции, действие установки и т.п.).

6. Понятие мотивации. Классификация мотиваций. Представление о механизме их возникновения. Роль в этом процессе гипоталамуса и коры больших полушарий.

Мотивации. Классификация мотиваций, механизм их возникновения

Мотивация - вызванное той или иной потребностью эмоционально окрашенное состояние организма, избирательно объединяющее нервные элементы различных уровней мозга. На основе мотиваций формируется поведение, ведущее к удовлетворению исходной потребности. Основные влечения организма представляют собой именно такую форму поведенческой деятельности, которая в отличие от рефлекторной деятельности как реакции на внешние стимулы, напротив, направлена на поиск специальных раздражителей внешней среды. К числу основных влечений, направленных на обладание определенными раздражающими предметами относятся, в первую очередь, влечение голода и ориентировочно – исследовательская деятельность.

Различают биологические и социальные мотивации:

Биологические мотивации, они же основные влечения, или низшие, простые, первичные мотивации. Биологические мотивации направлены на удовлетворение ведущих биологических потребностей индивидуумов по сохранению их вида или рода. К ним относятся мотивации голода, жажды, страха, агрессии, половые влечения, различные родительские, в частности материнские, температурные и другие влечения. Ведущими биологическими потребностями являются: 1) пищевая потребность, характеризующаяся уменьшением в организме уровня питательных веществ; 2) питьевая потребность, связанная с повышением осмотического давления; 3) температурная потребность — при изменении температуры тела; 4) половая потребность.

Всегда имеется ведущий параметр общей метаболической потребности - доминирующая потребность, наиболее важная для выживания особи или ее рода, которая строит поведенческий акт, направленный на ее удовлетворение.

В формировании социальных мотиваций значительное место принадлежит воздействию различных факторов внешней среды, обучению и, следовательно, механизмам памяти. К социальным мотивациям относят, например, стремление получать ту или иную профессию, добиться признания, успеха, справедливости, заработать много денег и т.д. У человека социальные мотивации очень часто оказываются сильнее биологических; порой даже вступают с ними в борьбу (например люди даже готовы жертвовать своей жизнью во имя различных идей и т.д.)

Мотивации как биологического, так и социального плана в целостной деятельности организма всегда являются компонентом системной архитектоники поведенческого акта. Мотивации играют существенную роль в организации таких ответственных системных механизмов, как стадия афферентного синтеза, принятия решения и предвидения потребного результата - акцептора результата действия. Не меньшее значение мотивация имеет в формировании эфферентной программы поведения - стадии эфферентного синтеза. Мотивации в своем становлении в развивающемся организме подлежат общим закономерностям развития функциональных систем - процессам системогенеза. В процессе онтогенетического развития отдельных функциональных систем мотивации, будучи их составным компонентом, созревают избирательно и последовательно.

Физиологические механизмы биологических мотиваций:

Биологические мотивации могут активироваться или тормозиться специальными внешними «освобождающими» факторами внешней среды, например видом или запахом противника или полового партнера, пищи или других удовлетворяющих различные потребности раздражителей. Биологические мотивации нередко относятся к разряду сложных безусловных рефлексов, или инстинктов.

Дополнительно: Источником активности животного и человека являются потребности. Мотивы - это побуждения к деятельности, связанные с удовлетворением определенных потребностей.

Мотивации делят на три основные группы:

• биологические мотивации, которые свойственны человеку и животным;

• социальные мотивации, свойственные человеку и частично животным;

• духовные (идеальные), свойственные только человеку.

Основной причиной возникновения биологических мотиваций является отклонение основных констант внутренней среды организма-, т. е. биологические мотивации формируются на основе биологических потребностей - голода, жажды, полового чувства и др. Так, например, формируется мотивация голода. При снижении в крови уровня питательных веществ, возбуждаются глюкорецепторы, информация от которых поступает в латеральные ядра гипоталамуса, в которых локализуется подкорковый центр голода. Эти ядра могут раздражаться и непосредственно “голодной кровью” (кровь, в которой снижено содержание питательных веществ). Возбуждение от ядер гипоталамуса передается в кору головного мозга - возникает субъективное чувство голода. Это мотивационное возбуждение постепенно захватывает все большие и большие участки коры, т. е. в активное состояние приходят большие территории мозга, что обеспечивает формирование деятельности организма на удовлетворение возникшей мотивации.

Социальные мотивации свойственны человеку и отчасти животным, у которых сложные виды деятельности связаны с системой мотиваций действий и поступков в социальной среде, сообществе. Эмоциональные проявления познавательных потребностей человека называются интересами, они характеризуются положительными эмоциональными состояниями и различаются по содержанию, цели, широте и устойчивости.

Духовные (идеальные) мотивации свойственны только человеку и связаны с потребностями, возникающими в интеллектуальной сфере: потребность творчества, просветительской деятельности и др.

Дополнительно: Мотивация /побуждение, влечение/ –это форма проявления потребности, которая возникает при необходимости удовлетворения данной потребности, Побуждение к целенаправленной деятельности, направленной на удовлетворение потребностей

Это состояние характеризуется избирательным возбуждением мозговых структур, Каждая мотивация субъективно переживается, т.е. сопровождается специфической, эмоциональной реакцией. Субъективные переживания, сопровождающие мотивацию, имеют важный информационный смысл и позволяют быстро и надежно определить биологическую и социальную целесообразность удовлетворения той или иной потребности, а так же являются мощным стимулом/при целесообразности/ для формирования целенаправленной деятельности. Целенаправленная деятельность проявляется как в простых реакциях/рефлексы/, так и в более сложных/инстинкты/, является стержнем поведенческих реакций, обеспечивающих удовлетворение мотивации.

Классификация мотиваций: каждая потребность проявляется в своей мотивации, выделяют:

1. Биологические мотивации.

2. Социальные мотивации.

У человека все биологические мотивации социализированы.

Иерархия мотиваций. 1.Оборонительные, 2.пищевые, 3.половые и т.д.Ситуационно мотивации делятся:

1. ДОМИНАНТНЫЕ и 2. НЕДОМИНАНТНЫЕ.

Если есть несколько мотиваций, то реализуется только одна из них – та, которая доминирует, т.е. имеет большую силу возбуждения.

При гомеостатических метаболических мотивациях /голод, жажда/ мотивационное возбуждение первично формируется в гипоталамусе. На уровне гипоталямуса хорошая проницаемость ГЭБ, хорошо развита чувствительность к "хим. вешествам", рецепторы гипоталямуса постоянно воспринимают изменение химических показателей внутренней среды организма – это формирует мотивационное возбуждение в гипоталамусе. Оно выполняет роль пейсмекера- активирует и объединяет в единый ансамбль другие /необходимые/ структуры мозга. Это формирует поисковую реакцию, активирует процесс мобилизации информации из памяти, определяет пути поиска для удовлетворения мотивации. У гипоталамуса особая стратегическая роль в регуляции функций – с одной стороны он связан со всеми отделами мозга (в то числе и с корой), с другой- с гормональной сферой- через релизинг-факторы, это позволяет реализовать мотивационное возбуждение через корригирующие нервные и гуморальные влияния. Мотивационное возбуждение параллельно вызывает формирование прогностического аппарата мозга. Удовлетворение потребности возникает за счет исчезновения мотивационного возбуждения, что происходит при реализации целенаправленного поведения и достижении цели.

Удовлетворение потребности может быть ПОЛНЫМ и НЕПОЛНЫМ и от этого зависит дальнейшая судьба мотивационного возбуждения. Механизмы других мотиваций изучены пока крайне недостаточно.

Каким образом формируется та или иная мотивация! Существует ряд теорий, объясняющих возникновение мотиваций и формирование соответствующего поведения. 1.Периферическая теория. Автором ее обычно считают Кеннона, хотя еще Декарт, а вслед за ним и Сеченов полагали, что в основе мотиваций лежит стремление особи избежать неприятных физиологических и эмоциональных ощущений и достичь и удержать приятное чувственное ощущение. Например, при пустом желудке возникают весьма неприятные ощущения "под ложечкой", и поэтому, согласно данной теории, человек или животное прекратить и наполненного желудка, что и определяет его поведение. Эта теория содержит определенное рациональное зерно, однако не объясняет сам механизм возникновения мотивации. 2. Дальнейшие поиски привели к созданию другой группы теорий, в которых основное внимание уделялось _ гуморальным факторам . в возникновении мотиваций. Так, голод связывался с составом т.н. "голодной" крови, жажда - с повышением осмотического давления крови, половое влечение ставилось в прямую зависимость от уровня половых гормонов. Несомненно, роль гуморальных факторов в возникновении мотиваций очень важна, однако гуморальные факторы, как выяснилось, на способны самостоятельно вызвать ту или иную мотивацию. Наблюдения Т.Алексеевой над сиамскими близнецами, у которых были раздельные головы и начальные отделы ЖКТ и общая система кровообращения помогли уточнить роль гуморальных факторов в возникновении мотивации голода. Оказалось, что кормление одной из девочек, а значит, и равномерное распределение питательных веществ в кровеносной системе обоих близнецов, никогда не приводило к насыщению другой. Напротив, у второй девочки длительное время могла поддерживаться потребность в пище. По-видимому, как возникновение, так и удовлетворение мотивации имеет множественный генез, зависящий как от нервных, так и от гуморальных факторов, влияющих на различные структуры ЦНС. 3. Поиски структур мозга, ответственных за возникновение мотиваций, привели к созданию гипоталамической теории. мотиваций Стеллара, который полагал, что гипоталамус является сосредоточением "центрального мотивационного состояния". Выводы Стеллара основывались на следующих фактах. Во-первых, в гипоталамусе обнаружены нейроны, избирательно реагирующие на осмотическое давление крови, содержание глюкозы и др.веществ в крови, уровень различных гормонов и т.д. Во-вторых, раздражение определенных ядер гипоталамуса вызывало формирование той или иной мотивации, даже если реальной потребности организм в данный момент не испытывал. Например, у сытого животного раздражение центра голода (латеральных ядер гипоталамуса) приводило к избыточному потреблению пищи, раздражение супраоптического ядра приводило к потреблению воды сверх физиологической потребности и т.д. В-третьих, разрушение соответствующих структур гипоталамуса полностью прекращало возникновение той или иной мотивации, например, разрушение центра голода, приводило к отказу от пищи даже у истощенных животных. Все приведенные факты свидетельствуют, что гипоталамус является важнейшим центром, который ,с одной стороны, контролирует состояние внутренней среды организма, и с другой стороны - формирует жизненно важные мотивации. Однако гипоталамические структуры не могут рассматриваться как единственные в ЦНС, ответственные за возникновение мотиваций. Важная роль в этом процессе принадлежит ЛС и КБП. В формировании социальных мотиваций, по-видимому, ведущая роль принадлежит коре и структурам ЛС. 4. Пейсмекерная теория. мотиваций Анохина в определенной мере объединила данные всех предшествующих теорий. Анохин полагал, что любая мотивация обусловлена соответствующей потребностью и носит системный характер. Потребность трансформируется посредством нервных и гуморальных факторов в возбуждение гипоталамических центров (пейсмекеров),которые, в свою очередь, активируют другие структуры мозга -РФ, ЛС, и КБП.ЛС формирует эмоциональную оценку ситуации, когда соответствующая потребность не удовлетворена: в КБП происходит осознание этой потребности, учет различных обстоятельств реальной обстановки. В зависимости от факторов окружающей среды кора может как тормозить, так и дополнительно возбуждать гипоталамические центры мотиваций. Таким образом, на уровне коры формируется конкретная программа целенаправленной деятельности для удовлетворения соответствующей потребности.

7. Понятие эмоции. Виды эмоций. Представление о механизме их возникновения. Теории эмоций. Роль различных структур мозга в формировании эмоциональных состояний. Значение эмоций для организации поведения.

Эмоции-отражение мозгом человека, какой либо актуальной потребности и вероятности ее удовлетворения.

Эмоции - это субъективное переживание человеком своего внутреннего состояния, в частности потребностей, а так же воздействие на него социальных факторов окружающей среды.

Функции эмоций:

1)отражательно-оценочная, т.е. отражает наличие какой- либо потребности и соответственно ее удовлетворение или не удовлетворение.

2)переключающая-подкрепляющая функция имеет место, когда у человека есть несколько актуальных потребностей и субъект стремиться трансформировать свое состояние и удовлетворить свою более важную потребность.

3)компенсаторно-замещающая функция-когда эмоции необходимы для создания избыточной мобилизации ресурсов.

Классификация эмоций:

По Симонову эмоции различают положительные и отрицательные. Отрицательные-связана с той или иной потребностью, а положительные, с удовлетворением существующей потребности.

Так же выделяют высшие и низшие эмоции.

Низшие связанны с организменными потребностями: гомеостатические направленные на поддержание гомеостаза и инстинктивные- связанные с половым инстинктом(сохранение рода)

Высшие- возникают только у человека, в связи с удовлетворением социальных и идеальных потребностей. Эти эмоции развиваются на базе сознания и оказывают контролирующие и тормозящее влияния на низшие эмоции.

Возникновение эмоций связанно с лимбической системой. В гипокампе возникает возбуждение, откуда импульсы идут в мамилярные тела, затем в передние ядра гипоталамуса и в поясную извилину, а далее распространяются на другие области коры. Эмоции возникают либо сначала в коре, отткуда импульсы поступают в поясную извилину, через гипокамп или гипоталамус и тогда поясную извилину рассматривают как воспринимающую область для эмоциональных ощущений.

В настоящее время принято считать, что нервным субстратом эмоций является лимбико-гипоталамический комплекс. Включение гипоталамуса в эту систему обусловлено, тем что множественные связи гипоталамуса с различными структурами мозга создают физиологическую и анатомическую основу для возникновения эмоций. Новая кора на основе взаимодействия с другими структурами мозга,особенно с гипоталамусом, лимбической системой и РФ играет важную роль в субъективной оценке эмоциональных состояний.

Сущность биологической теории эмоций (П.К. Анохин) заключается в том что положительные эмоции при удовлетворении какой либо потребности, возникает только в том случае если параметры реально полученного результата совпадают с параметрами предполагаемого результата запрограммированного в акцептора результатов действия. В таком случае возникает чувство удовлетворения, положительные эмоции. Если параметры полученного результата не совпадают с запрограммированными, это сопровождается выработкой отрицательных эмоций, что приводит к формированию новых комбинаций возбуждения, необходимых для организации нового поведенческого акта, который обеспечит получение результата , параметры которого будут совпадать с запрограммированными в акцепторе результатами.

Так в биологической теории выделяют 3 постулата:

Первых: эмоции возникали в ходе эволюции и закрепились как средство оценки внутренних метаболических потребностей живых существ и их удовлетворения.

Второй: эмоции имеют межличностный информационный смысл. Они являются надежным средством общения живых существ т.е. имеют коммуникативную роль.

Третий: эмоции позволяют человеку и животным быстро оценивать действие внешних факторов, их вредность или полезность. Особенно быстро организм отвечает эмоциональной реакцией на действие повреждающих факторов.

Информационная теория эмоций. Оригинальную гипотезу о причинах появления эмоций выдвинул П. В. Симонов. Он считает, что эмоции появляются вследствие недостатка или избытка сведений, необходимых для удовлетворения потребности. Степень эмоционального напряжения определяется, по П. В. Симонову, силой потребности и величиной дефицита прагматической информации, необходимой для достижения цели.

Это представлено им в виде «формулы эмоций»: где Э — эмоция; П — потребность; Ин — информация, необходимая для удовлетворения потребности; Ис — информация, которой субъект располагает в момент возникновения потребности.

Из этой формулы следует, что эмоция возникает только при наличии потребности. Нет потребности, нет и эмоции, так как произведение Э = П (Ин — Ис). Важность разности (Ин — Ис) Симонов обосновывает тем, что на ее основании строится вероятностный прогноз удовлетворения потребности. Эта формула дала Симонову основание говорить о том, что «благодаря эмоциям обеспечивается парадоксальная на первый взгляд оценка меры незнания»

В нормальной ситуации человек ориентирует свое поведение на сигналы высоковероятных событий (т. е. на то, что в прошлом чаще встречалось). Благодаря этому его поведение в большинстве случаев бывает адекватным и ведет к достижению цели.

Отрицательные эмоции, как пишет Симонов, и возникают при недостатке сведений, необходимых для достижения цели, что в жизни бывает чаще всего. Например, эмоция страха и тревога развиваются при недостатке сведений, необходимых для защиты, т. е. при низкой вероятности избегания нежелательного воздействия.

Эмоции способствуют поиску новой информации за счет повышения чувствительности анализаторов (органов чувств), а это, в свою очередь, приводит к реагированию на расширенный диапазон внешних сигналов и улучшает извлечение информации из памяти.

В общем эта формула обозначает только зависимость величины эмоций как от величины потребности, так и от дефицита или избытка информации, и ничего больше. Об этом он сам пишет совершенно четко: «эмоция есть отражение мозгом человека и животных какой-либо актуальной потребности (ее качества и величины) и вероятности (возможности) ее удовлетворения, которую мозг оценивает на основе генетического и ранее приобретенного индивидуального опыта». В данном случае он говорит лишь об отражении мозгом потребности и вероятности, а не о том, что та и другая являются структурными компонентами эмоции.

Периферическая теория эмоций. Джеймс и Ланге, выдвинули теорию согласно которой в формировании эмоций существенная роль принадлежит влияниям, идущих в ЦНС со стороны внутренних органов. Эту позицию авторов четко демонстрирует высказывание: «мы плачем не потому что нам больно, а нам больно потому что мы плачем» эта теория несмотря на ее внешнюю

8. Понятие памяти. Виды памяти. Представление о механизмах кратковременной и долговременной памяти.

Память-способность живых систем к приобретению и использованию опыта.

Виды памяти:

• Филогенетическая -опыт накопленный в ходе эволюции.

• Онтогенетическая- индивидуальный опыт каждой особи

• Образная память-возникает при однократном восприятии запоминаемой ситуации

• Условно-рефлектрнаяпамять

• Эмоциональная память-воспроизводит определенное эмоциональное состояние

• Словесно-логическая воспроизведение слов, фраз, мыслей.

• Рабочая память - временный запас информации, используемый для планирования будущих действий

• биологическая-способность животных воспринимать воздействие закреплять сохранять и воспроизводить функциональное состояние.

• Зрительная память

• Слуховая ит.д.

Память – это процесс разворачивающийся во времени.

Мгновенная память - следовой отпечаток действующего стимула в рецептирующей структуре. Она продолжается доли секунды, не зависит от воли и не может быть подвергнута сознательному контролю.

Кратковременная память-обеспечивает сохранение воспринимаемой информации в течении короткого времени. в кратковременной памяти выделяют стадии:

-иконическая (электрическая) память- удерживает образ объекта короткое время- 0.5 сек. Большая емкость 12-20 элементов.

-собственно кратковременная: объем 5-9 элементов. Длительность сохранения следов до 1 мин. Предполагают, что в основе кратковременной памяти находится повторная многократная циркуляция нервных импульсов по замкнутой системе нейронов.

Долговременная память- удерживает огромный объем информации. Считается если информация в памяти содержится больше минуты то она переводиться в долговременную память и может сохранятся часами, днями, годами. долговременная память включает в себя вторичную и третичную память.

-вторичная память- создание ассоциаций, т.е. взаимоотношения между элементами и явлениями. Длительность хранения информации от нескольких минет до нескольких лет. Ввод информации, поднятие объекта на уровень вторичной памяти идет по средством практики т.е. целенаправленное повторение информации , процесс этот медленный т.к. требуется анализ этого материала.

-третичная длительная память вырабатывается на информацию, которая сопровождает субъекта по жизни. Длительность- вся жизнь. Вводится информация путем частой практики и доступ к этой информации очень быстрый.

Механизм памяти.

В основе кратковременной памяти лежат 2 процесса:

1) реверберация возбуждение в корковых и подкорковых структурах.

2) активное К+ проведение через мембрану нейронов. Участие К+-каналов доказано, т.к. при введении ингибиторовК+АТФазы приводит к изменению т.е. формированию долговременной памяти.

В основе долговременной памяти лежат 3 фактора:

1)Роль нейромедиаторов:

-Обучение улучшается при повышенном содержании АХ в мозговых структурах.

- В формировании долговременной памяти принимает участие моноадренеггическая система(НА, дофамин, серотонин)

2)Роль информационных макромолекул

-Участвуют АК и белки, т.е. обучение и память связаны с кодированием приобретенных форм поведения

3)Роль нейропептидов

Вфзопресин, эндорфины, энкефалины- повышают сродство рецепторов на синаптической мембране с медиатором.

Структуры мозга участвовавшие в формировании памяти:

В процессы кодирования при превращении кратковременной памяти в память долговременную вовлекаются гиппокамп и прилежащие к нему части медиальной части височной коры. Сосцевидные тела и таламус, прямо и опосредованно связанные с гиппокампом, также вовлечены в механизмы кратковременной памяти.

Кора больших полушарий. В то время как кратковременная память кодируется гиппокампом и функционально связанными с ним структурами, хранение долговременной памяти происходит в различных отделах новой коры.

9. Понятие речи. Виды речи и функции речи. Представление о механизмах речи, функциональной асимметрии коры больших полушарий головного мозга, связанной с развитием речи у человека (лечебный, педиатрический, мед-проф. фак-ты).

Речь – исторически сложившаяся форма общения людей посредством языка. Речь – совокупность произносимых или воспринимаемых звуков, имеющих тот же смысл, и то же значение, что и соответствующая им система письменных знаков. Речь – один из видов коммуникативной деятельности человека использование средств языка для общения с другими членами языкового коллектива. Под речью понимают как процесс говорения (речевую деятельность), так и его результат (речевые произведения, фиксируемые памятью или письмом).

Выделяются следующие функции речи:

1) обозначение – наличие этой функции свидетельствует об отличии речи человека от общения животных. Звуки животных выражают лишь эмоциональные состояния, тогда как человеческое слово указывает на какой-то предмет или явление;

2) обобщение – функция проявляется в том, что одним словом можно обозначить группу сходных предметов (понятие) что роднит речь с мышлением. Мысли человека облечены в речевую форму вне речи мысль не существует

3) коммуникация – выражается в применении речи в процессе общения.

Виды речи.

Различают внешнюю и внутреннюю речь.

• Внешняя, в свою очередь, включает:

Устную, которая представляет собой общение при помощи языковых средств, воспринимающихся на слух. Она подразделяется на диалогическую и монологическую.

Письменная речь представляет собой разновидность монологической речи, но в отличие от монолога строится при помощи письменных знаков. Письменная речь отличается от устной не только тем, что использует письменные знаки, но и тем, что имеет особенности в языковой организации.

• Внутренняя речь: беззвучная речь про себя и для себя, возникающая в процессе мышления. Внутренняя речь происходит из внешней, с ее помощью происходит переработка образов восприятия, их осознания и классификации в определенной системе понятий. Внутренняя речь кодирует образы реального мира символизирующими их знаками и выступает как средство мышления. Она выступает как фаза планирования в практической и теоретической деятельности.

• Эгоцентрическая речь – особая форма речи, промежуточная между внутренней и внешней речью, выполняющая в основном интеллектуальную, а не коммуникативную функцию. Она активизируется у детей в возрасте от 3 до 5 лет, а к 6-7 годам исчезает. Эгоцентрической речи, как и внутренней, свойственны интеллектуальная функция, неполная осознанность, предикативность и агглютинированность.

Функциональная ассиметрия головного мозга – характеристика распределения психических функций между левым и правым полушариями мозга.

Установлено, что функцией левого полушария является оперирование вербально-знаковой информацией в ее экспрессивной форме, а также чтение и счет, тогда как функция правого – оперирование образами, ориентация в пространстве, различение музыкальных тонов, мелодий и невербальных звуков, распознавание сложных объектов (в частности, человеческих лиц), продуцирование сновидений.

Оба полушария функционируют во взаимосвязи, внося свою специфику в работу мозга в целом. Основное различие между полушариями определяется не столько особенностями используемого материала (вербального или образного), сколько способами его организации, характером переработки информации, т.е. типом мышления.

Оба полушария способны к восприятию слов и образов и к их переработке (хотя возможности правого полушария в отношении экспрессивной речи минимальны), но эти процессы протекают в них по-разному.

“Левополушарное” мышление является дискретным и аналитическим, поскольку с его помощью осуществляется ряд последовательных операций, обеспечивающих логически непротиворечивый анализ предметов и явлений по определенному числу признаков. Благодаря этому формируется внутренне непротиворечивая модель мира, которую можно закрепить и однозначно выразить в словах или дpyгиx условных знаках, что является обязательным условием социального общения.

“Правополушарное” — пространственно-образное — мышление является симультанным (одновременным) и синтетическим, поскольку создает возможность одномоментного “схватывания” многочисленных свойств объекта в их взаимосвязи друг с другом и во взаимодействии со свойствами других объектов, что обеспечивает целостность восприятия. Благодаря такому взаимодействию образов сразу в нескольких смысловых плоскостях они приобретают свойство многозначности. Эта многозначность, с одной стороны, лежит в основе творчества, а с другой — затрудняет выражение связей между предметами и явлениями в логически упорядоченной форме и даже может препятствовать их осознанию.

Функциональная ассиметрия головного мозга свойственна только человеку, предпосылки к ее становлению передаются генетически, но сама она, как и тесно связанная с ней речь, окончательно формируется лишь в социальном общении. При этом в зависимости от конкретных условий может сложиться относительное доминирование лево- или правополушарного мышления, что во многом определяет психологические особенности субъекта.

10. Сон, его виды и фазы. Нейрофизиологические механизмы сна. Теории сна и сновидений (лечебный, педиатрический фак-ты).

Цикл сон-бодрствование является одним из ярких проявлений внутренних циркадных (суточных) ритмов организма, отражающие временное соотношение окружающей среды. Сон, что периодически наступает, то суточный сон, является жизненной потребностью организма. Эксперименты, в которых на длительное время собак лишали сна, свидетельствуют, что при этом взрослые животные погибают на 10-12-е сутки, щенки - на 5-10-ю. У человека при лишении сна (депривации) на 3-и сутки развиваются эмоциональная неустойчивость, состояние депрессии, резко снижаются внимание, память, умственная работоспособность. К концу 7-х суток наблюдаются расстройство сознания, психомоторное возбуждение, эмоциональная равнодушие, исчезает реальное представление об окружающей обстановке подобное. Основная функция сна - это восстановление физических и психических сил, которое позволяет максимально адаптироваться к изменению условий внешней и внутренней среды. Сон представляет собой чередование различных функциональных состояний головного мозга, а не «отдыхом» для головного мозга, как считалось ранее. Во время сна перестраивается мозговая деятельность, которая необходима для переработки и консолидации информации, попавшей в период бодрствования, перевода ее с промежуточной в долговременную память. Активность нейронов в различных отделах коры большого мозга и глубинных структурах мозга во время сна остается практически такой же, как и при неспаний Структура (виды) суточного сна. По современным представлениям, сон не единственное состояние мозга и организма, а совокупность двух качественно различных состояний - так называемого медленного и быстрого сна. Медленный сон (синонимы: синхронизированный, ортодоксальный) в свою очередь делится на несколько стадий, выделенных на основании изменений ЭЭГ. Первая стадия (дремоты) характеризуется угнетением основного ритма (альфа-волн), который постепенно меняется низкоамплитудными колебаниями разной частоты. Вторая стадия характеризуется периодическим возникновением «сонных веретен» (пачек волн с частотой 12-18 Гц). Третья и четвертая стадии характеризуются постепенным увеличением на ЭЭГ высокоамплитудных медленных дельта-волн. Эти стадии соответствуют глвбокому сна (так называемый дельта-сон). Как правило, максимальная глубина сна при каждом цикле под утро уменьшается. И в утренние часы четвертая фаза уже не достигается. При наркотическом сне последняя стадия называется хирургической, когда начинается оперативное вмешательство. В целом по мере углубления сна ритм ЭЭГ становится все медленнее (синхронизированным). Кроме электрофизиологических, для медленного сна характерны определенные метаболические, вегетативные и гормональные изменения. Так, в организме во время сна происходят интенсивные анаболические процессы, направленные на компенсацию повышенного катаболизма, который наблюдается в период бодрствования. Важным компонентом этой компенсаторной функции является синтез белковых макромолекул, в том числе в главном мозга. Во время сна увеличивается экскреция анаболических гормонов (гормона роста, пролактина), повышается тонус парасимпатической нервной системы и других. Во время медленного сна снижается также мышечный тонус, становятся разными частота дыхания и пульс. Предел пробуждения увеличивается от первой стадии к четвертой. Поэтому сновидения во время медленного сна у большинства людей не бывает. Быстрый сон (синонимы: синхронизированы, парадоксальный). В течение ночного сна быстрый сон бывает 4-5 раз (примерно через 1,5 ч) и длится 6,8 или 20 мин. У взрослых на быстрый сон приходится примерно 20%, у детей - 30%, у новорожденных-50% общей продолжительности сна. Быстрый сон характеризуется появлением на ЭЭГ быстрых низкоамплитудных ритмов. Во время быстрого сна резко подавляются спинномозговые рефлексы. Однако на фоне общего снижения тонуса появляются короткие подергивания отдельных мышц туловища и особенно лица. В то же время мозговой кровоток усиливается. Характерными проявлениями быстрого сна являются быстрые движения глаз (60-70 в 1 мин) при закрытых веках, изменения ЭЭГ, нерегулярное увеличение частоты сердечных сокращений, артериального давления, усиление гормональной активности («вегетативная буря»). При пробуждении из быстрого сна 80-90% пациентов рассказывают о сновидениях. Таким образом, весь ночной сон состоит из 4-5 циклов. Каждый из них начинается с первых стадий медленного сна и заканчивается быстрым сном. Продолжительность цикла составляет 80-100 мин. В первых циклах преобладает дельта-сон, в последних циклах - быстрый сон. Механизмы сна. Мозговые структуры, участвующие в организации сна, достаточно многочисленные и локализуются на разных уровнях мозгового ствола - так называемая сомногенных (гипногенным) система. Основными структурами, которые обеспечивают медленный сон, является серотонинергические нейронные образования ядер шва в стволе головного мозга и таламический синхронизирующая система, а также некоторые гипоталамические структуры (ядра перегородки). Система, при участии которого формируется быстрый сон, включает ретикулярные ядра моста головного мозга (варолиева моста) и лимбических структурах мозга. Как свидетельствуют данные электрофизиологического исследования, в медленном сне происходит незначительное уменьшение частоты разрядов нейронов, в скором, наоборот, - их увеличение. Поэтому активность нейронов в различных отделах коры и подкорковых структур большого мозга во время сна остается практически такой же, как и при бодрствовании. Энергетический метаболизм мозга в быстром сне значительно выше, чем в состоянии спокойного бодрствования. Церебральные биохимические механизмы, лежащие в основе возникновения сна, сложные и включают много звеньев. В них принимают участие серотонин-, адрен-, холинергические системы, некоторые полипептиды (дельта-пептид), аргинин-вазотонин, бета-эндорфин, субстанции Р и др.. Так, из мозга и моче животных выделен низкомолекулярный пептидный фактор S, при введении которого развивается медленный сон. Подобный эффект достигается и при введении полипептиды DSIP (delta-sleep inducing peptide), который не только вызывает сон, но и значительно увеличивает его продолжительность. В литературе приводятся данные о взаимосвязи различных гормонов и цикла сон - бодрствование. Наибольшая зависимость обнаружена для соматотропина (гормон роста), который секретируется в основном в фазе дельта-сна. Тесно связан с ночным сном и гормон пролактин, секреция которого резко повышается (особенно во вторую половину ночи). Секреция ряда гормонов во время сна резко снижается. К ним относятся тиреотропин, адренокортикотропина и кортизол. Как видим, во время сна повышается секреция анаболических гормонов и уменьшается секреция катаболических. Факторы, обусловливающие сон. Можно выделить четыре группы факторов ", которые предопределяют периодический суточный сон: 1) эндогенные факторы, связанные с утомлением и гипногенным веществами (серотонин, норадреналин, гамма-оксибутирата, дельта-пептид и др..) 2) действующих эндогенно, ритмично («внутренние часы»), 3) безусловные (темнота, покой, положение тела, сенсорная монотонность, влияние температуры, атмосферного давления) 4) условнорефлекторные (привыкание к определенному времени сна, его продолжительности и проч.). Пробуждение наступает вследствие снятия торможения в ретикулярной формации со стороны серотонинергических нейронов голубого пятна. Вследствие растормаживания увеличивается возбудимость ретикулярной системы в афферентных импульсов, поступающих сюда, повышается активность коры головного мозга, благодаря чему восстанавливается состояние ЦНС, характерен для периода бодрствования. Физиологическая сущность сновидений. По современным данным, сновидения является следствием неупорядоченной активности нейронов большого мозга при дефиците внутреннего дифференцированного торможения. Приспособительное (адаптивное) значение сновидений пока не доказано. Считают, что сновидения выполняют защитную функцию, отвлекая частично Неспящие сознание от различных внешних и внутренних раздражений, которые могли бы возбудить. К внешним раздражителям, которые возбуждают отдельные группы клеток коры большого мозга и порождают сновидения (чаще всего в фазу быстрого сна), относятся разнообразные воздействия на сенсорные системы спящего человека. Это шум, яркое освещение комнаты, острые запахи, температурные раздражения кожи и т.д., а также различные интероцептивные импульсы, вызванные переполненным желудком, мочевым пузырем, затрудненим дыханием и др.. Сновидения могут определяться мотивационной доминантой. Например, у голодного человека часто бывают сновидения, лейтмотивом которых является поиск и прием пищи, на фоне половой доминанты возникают сексуально окрашенные сновидения. После реализации доминанты эти сновидения исчезают. В связи с этим в сновидениях могут «осуществляться» разнообразные желания, мечты, недосягиенни в реальной жизни. Сновидения могут порождать следы сильных впечатлений, волнующих бурных споров и тому подобное. Согласно психоаналитической концепции, в сновидениях происходит своеобразная разрядка подавленных биологических побуждений, присущих всем людям (неприязнь, сексуальность и проч.). Это своеобразный «дренаж» мозга, снимает избыточное возбуждение. Однако такая концепция считается сомнительной. В настоящее время выдвигается гипотеза о импульсы сновидений, потоки которых усиливаются в связи с затруднением дыхания (гипоксия), нарушением сердечной деятельности, повышением температуры тела и т.п.. Иногда один и тот же сон повторяется в течение нескольких суток и даже месяцев. В таких случаях можно говорить о диагностическое значение сновидения, говорится о снах, причиной которых служат раздражения, идущие от внутриийких органов. Поэтому однообразные сновидения, длительное время повторяются, должны быть проанализированы врачом.

Теории сна Гуморальная теория, в качестве причины сна рассматривает вещества, появляющиеся в крови при длительном бодрствовании. Доказательством этой теории служит эксперимент, при котором бодрствующей собаке переливали кровь животного, лишенного сна в течение суток. Животное-реципиент немедленно засыпало. В настоящее время удалось идентифицировать некоторые гипногенные вещества, например пептид, вызывающий дельта-сон. Но гуморальные факторы не могут рассматриваться как абсолютная причина возникновения сна. Об этом свидетельствуют наблюдения за поведением двух пар неразделившихся близнецов. У них разделение нервной системы произошло полностью, а системы кровообращения имели множество анастомозов. Эти близнецы могли спать в разное время: одна девочка, например, могла спать, а другая бодрствовала. Подкорковая и корковая теории сна. При различных опухолевых или инфекционных поражениях подкорковых, особенно стволовых, образований мозга, у больных отмечаются различные нарушения сна - от бессонницы до длительного летаргического сна, что указывает на наличие подкорковых центров сна. При раздражении задних структур субталамуса и гипоталамуса животные засыпали, а после прекращения раздражения они просыпались, что указывает на наличие в этих структурах центров сна. В лаборатории И.П.Павлова было установлено, что при длительной выработке тонкого дифференцировочного торможения животные часто засыпали. Поэтому ученый рассматривал сон как следствие процессов внутреннего торможения, как углубленное, разлитое, распространившееся на оба полушария и ближайшую подкорку торможение (корковая теория сна). Однако ряд фактов не могли объяснить ни корковая, ни подкорковая теории сна. Наблюдения за больными, у которых отсутствовали почти все виды чувствительности, показали, что такие больные впадают в состояние сна как только прерывается поток информации от действующих органов чувств. Например, у одного больного из всех органов чувств был сохранен только один глаз, закрытие которого погружало больного в состояние сна. Многие вопросы организации процессов сна получили объяснение с открытием восходящих активирующих влияний ретикулярной формации ствола мозга на кору больших полушарий. Экспериментально было доказано, что сон возникает во всех случаях устранения восходящих активирующих влияний ретикулярной формации на кору мозга. Были установлены нисходящие влияния коры мозга на подкорковые образования. В бодрствующем состоянии при наличии восходящих активирующих влияний ретикулярной формации на кору мозга нейроны лобной коры тормозят активность нейронов центра сна заднего гипоталамуса. В состоянии сна, когда снижаются восходящие активирующие влияния ретикулярной формации на кору мозга, тормозные влияния лобной коры на гипоталамические центры сна снижаются. Между лимбико-гипоталамическими и ретикулярными структурами мозга имеются реципрокные отношения. При возбуждении лимбико-гипоталамических структур мозга наблюдается торможение структур ретикулярной формации ствола мозга и наоборот. При бодрствовании за счет потоков афферентации от органов чувств активируются структуры ретикулярной формации, которые оказывают восходящее активирующее влияние на кору больших полушарий. При этом нейроны лобных отделов коры оказывают нисходящие тормозные влияния на центры сна заднего гипоталамуса, что устраняет блокирующие влияния гипо-таламических центров сна на ретикулярную формацию среднего мозга. При уменьшении потока сенсорной информации снижаются восходящие активирующие влияния ретикулярной формации на кору мозга. В результате чего устраняются тормозные влияния лобной коры на нейроны центра сна заднего гипоталамуса, которые начинают еще активнее тормозить ретикулярную формацию ствола мозга. В условиях блокады всех восходящих активирующих влияний подкорковых образований на кору мозга наблюдается медленноволновая стадия сна. Гипоталамические центры за счет связей с лимбическими структурами мозга могут оказывать восходящие активирующие влияния на кору мозга при отсутствии влияний ретикулярной формации ствола мозга. Эти механизмы составляют корково-под-корковую теорию сна (П.К.Анохин), которая позволила объяснить все виды сна и его расстройства. Она исходит из того, что состояние сна связано с важнейшим механизмом - снижением восходящих активирующих влияний ретикулярной формации на кору мозга. Сон бескорковых животных и новорожденных детей объясняется слабой выраженностью нисходящих влияний лобной коры на гипоталамические центры сна, которые при этих условиях находятся в активном состоянии и оказывают тормозное действие на нейроны ретикулярной формации ствола мозга. Сон новорожденного периодически прерывается только возбуждением центра голода, расположенного в латеральных ядрах гипоталамуса, который тормозит активность центра сна. При этом создаются условия для поступления восходящих активирующих влияний ретикулярной формации в кору. Эта теория объясняет многие расстройства сна. Бессонница, например, часто возникает как следствие перевозбуждения коры под влиянием курения, напряженной творческой работы перед сном. При этом усиливаются нисходящие тормозные влияния нейронов лобной коры на гипоталамические центры сна и подавляется механизм их блокирующего действия на ретикулярную формацию ствола мозга. Длительный сон может наблюдаться при раздражении центров заднего гипоталамуса сосудистым или опухолевым патологическим процессом. Возбужденные клетки центра сна непрерывно оказывают блокирующее влияние на нейроны ретикулярной формации ствола мозга. Иногда во время сна наблюдается так называемое частичное бодрствование, которое объясняется наличием определенных каналов реверберации возбуждений между подкорковыми структурами и корой больших полушарий во время сна на фоне снижения восходящих активирующих влияний ретикулярной формации на кору мозга. Например, кормящая мать может крепко спать и не реагировать на сильные звуки, но она быстро просыпается даже при небольшом шевелении ребенка. В случае патологических изменений в том или ином органе усиленная импульсация от него может определять характер сновидений и быть своего рода предвестником заболевания, субъективные признаки которого еще не воспринимаются в состоянии бодрствования. Фармакологический сон неадекватен по своим механизмам естественному сну. Снотворные препараты ограничивают активность разных структур мозга - ретикулярной формации, гипота-ламической области, коры головного мозга. Это приводит к нарушению естественных механизмов формирования стадий сна, нарушению процесса консолидации памяти, переработки и усвоения информации.

11. Представление о биологических ритмах, определение понятия, классификация. Механизмы формирования околосуточных ритмов. Индивидуальные особенности биологических ритмов (лечебный, педиатрический фак-ты).

Биологические ритмы (греч. -bios жизнь; rhythmos - чередование, последовательность – это ритмические колебания характера и интенсивности различных биологических процессов и явлений. Вся Вселенная пронизана ритмами. Начиная от вращения планет Солнечной системы и кончая ритмическим делением клетки – все подчинено закону колебательного движения, ритмичности. Именно ритмичность – фундаментальное свойство органического мира и одно из условий существования живых систем. Все живые организмы, начиная от простейших одноклеточных и кончая такими высокоорганизованными, как человек, обладают биологическими ритмами, которые проявляются в периодическом изменении жизнедеятельности и, как самые точные часы, отмеряют время. В их основе лежат изменения метаболизма (обмена веществ) биологических систем, обусловленные влиянием внешних и внутренних факторов. Физиологические ритмы человека составляют основу жизни. Одни ритмы поддерживаются в течение всей жизни, и даже краткое их прерывание приводит к смерти. Другие появляются в определенные периоды жизни индивидуума, причем часть из них находится под контролем сознания, а часть протекает независимо от него. Ритмические процессы взаимодействуют друг с другом и с внешней средой. Изменение ритмов, выходящих за пределы нормы, либо появление их там, где они раньше не обнаруживались, связано с болезнью. Наука, изучающая биоритмы, называется биоритмология или хронобиология (греч. chronos - время, bios - жизнь и logos – учение). Зачатки ее возникли в глубокой древности, ибо интерес к биологическим ритмам человек проявлял на протяжении всей своей истории, постепенно накапливая имперические знания о периодичности в живой и неживой природе, о причинах, ее обуславливающих. Так за 300 лет до н.э. Герофил (греческий врач из Александрии) уже отмечал изменения частоты пульса у человека в течение суток. Гиппократ знал, что здоровье каждого человека улучшается или ухудшается циклически и эффект лечения зависит от времени применения лекарств. и др. Впервые научно обоснованные исследования биоритмов стали проводиться в конце 19 века в двух городах, тогдашних центрах научной мысли, - Берлине и Вене. В этот период З.Фрейдом была создана теория психоанализа, которая сочеталась с теорией биоритмов в том, что обе они предлагали новые пути для объяснения скрытых причин нашего поведения в повседневной жизни. Но самостоятельной наукой хронобиология стала лишь во второй половине ХХ века, когда весной 1969 года в Колдспринг – Харборе (Америка) состоялся международный симпозиум, посвященный изучению ритмов живых систем, на котором и было провозглашено появление самостоятельной науки о биологических ритмах Классификация биоритмов. Биологические ритмы принято делить на  неадаптивные, те, которые не обеспечивают адаптацию организма к изменениям окружающей среды. Такие ритмы обусловлены закономерностями протекания ферментативных реакций, скорость и направленность которых регулируется по принципу обратной связи. Периоды таких ритмов измеряются миллисекундами. адаптивные (экологические) - это ритмы, обусловленные наличием в окружающем мире различных периодических геофизических процессов, в том числе и таких как  • вращение Земли вокруг своей оси (24 часа), что обусловливает смену дня и ночи; • вращение Солнца вокруг своей оси (27 дней) и Луны около Земли (29,5 дней), из-за чего наблюдаются приливы и отливы в морях и океанах, смена фаз Луны; • вращение Земли вокруг Солнца, что объясняет смену времен года; • изменение солнечной активности (с периодом 11-12 лет) и др. Синхронно с этими абиотическими процессами происходят колебательные изменения и в организме человека с такими же периодами. При этом датчики времени (синхронизаторы) могут быть как внутренние, так и внешние. Ритмы, независимые от внешних датчиков времени, имеющие внутренний водитель ритма, называются эндогенными. Они имеют широкий диапазон частот: от двух тысяч циклов в секунду до одного цикла в год. К ним относятся ритмы сердцебиения, пульса, дыхания, кровяного давления, умственной активности, изменения глубины сна и др. Ритмы, зависящие от влияния внешних синхронизаторов, т.е. факторов внешней среды, называются экзогенными. Наиболее распространенной в научной литературе является классификация биоритмов по частотам колебаний (т.е. по величине, обратной длине периодов ритмов), разработанная Ф.Халбергом. Интерес представляют 3 группы ритмов по этой классификации: 1. Циркадианные (среднечастотные); 2. Инфрадианные (низкочастотные); 3. Ультрадианные (высокочастотные).

Циркадианные ритмы (латинск. Circa – около; dies – день)- околосуточные биологические ритмы с периодом, близким к 24 часам, что связано с вращением Земли вокруг своей оси. Циркадные ритмы наблюдаются у очень большого числа самых различных организмов: у одиночных клеток, у растений и животных, у человека. Этот феномен является общей характеристикой физиологической организации живых существ на нашей планете.

Наиболее заметными являются циркадианные ритмы. У большинства животных цикл покой-активность тесно связан со сменой дня и ночи. При этом не имеет значения, в какой отрезок времени суток наблюдаются максимальная и минимальная активность. Например у ночных животных максимум двигательной активности ночью, у других утром и т.д.. Для человека характерны высока активность днем и низкая ночью. Циркадианный ритм обеспечивает каждому виду максимальную способность к приспособлению. Это является следствием его эволюции. Наиболее важную роль в синхронизации циркадианных ритмов играют суточные колебания освещенности. Поэтому особой функцией зрительной сенсорной системы является их регуляция. Циркадианные ритмы, регулируемые посредством зрительной сенсорной системы, определяются лишь уровнем освещенности. Этот процесс происходит без участия сознания. Главным элементом, обеспечивающим синхронизацию ритма, является тонкий пучок нервных волокон, отходящий от зрительного нерва и заканчивающийся на небольшом ядре переднего гипоталамуса. Этот пучок называется ретиногипоталамическим трактом. Ядро, расположенное  под перекрестом зрительных нервов, супрахиазменным. Установлено, что его двустороннее разрушение приводит к рассогласованию циркадианных и многих функций организма. В частности, нарушается цикл сон-бодрствование, суточная цикличность потребления воды, уровня гормонов, температуры тела и т.д.. Кроме того в поддержании циркадианных ритмов определенное значение и подкорковые зрительные центры – верхние бугры четверохолмия, наружные коленчатые тела.

Одним из важных образований, участвующих в поддержании циркадианных ритмов является эпифиз. Он вырабатывает гормон мелатонин, образующийся в процессе метаболизма серотонина. Концентрация мелатонина в эпифизе совпадает с частотой этих ритмов. Установлено, что активность синтеза мелатонина регулируется симпатическим верхним шейным ганглием, которое в свою очередь находится под влиянием супрахиазменного. В темное время суток возрастает содержание в эпифизе мелатонина, а в светлое серотонина. В свою очередь мелатонин угнетает выработку гонадотропных гормонов гипофиза.

В формировании циркадианных ритмов принимают участие клеточные и генетические механизмы. В частности цикл синтеза клеточного белка длится около 24 часов. С такой же периодичность действуют ферментные комплексы, обеспечивающие метаболизм углеводов в клетках.

Считается что в организме имеется иерархическая система генерации биоритмов. Она образована часами-осцилляторами нескольких уровней. Нижним является генетический, а верхними осцилляторы центральной нервной системы. Нескольких осцилляторов обеспечивают и циркадианные ритмы. Но они синхронизируются единым механизмом в 24 часовой цикл.

При быстром изменении параметров ритмичности геофизических процессов (например продолжительности светового дня, времени суток) нормальная циркадианная ритмичность нарушается. Возникает десинхроноз. Например состояние десинхроноза возникает у людей в связи с профессиональной деятельность (люди работающие посменно). Десинхроноз приводит к обострению хронических и возникновению других заболеваний.

Научные исследования показали, что генетические факторы вносят существенный вклад в проявление индивидуальных различий в характере временной организации функций организма (в циркадной организации).

У человека и животных выявляются 2 группы физиологических параметров:1.Характеризуются широким диапазоном индивидуальных различий по периоду циркадного ритма:цикл сон-бодрствование; экскреция с мочёй калия и кальция.2.Характеризуются незначительными индивидуальными различиями:температура тела; экскреция калия; экскреция кортикостероидов.

Хронотип организма. У людей чаще всего хронотип человека определяется по положению активной фазы биоритма сон-бодрствование на протяжении суток. Биоритмологические типы людей: жаворонки (утренний или дневной тип); 15%,совы (вечерний или ночной тип); 50%,голуби (промежуточный тип). 35%

Ответственность за существование определённого хронотипа человека несёт ген CLK (один из 4-х генов, ответственных за циркадные биоритмы человека), вернее нуклеотидная последовательность в данном гене. У «Сов» в положении 3111 присутствует цитозин, что кардинальным образом влияет на биологические часы. В научной литературе часто используется и более детальное деление: утренний тип, преимущественно утренний тип, недифференцируемый тип, преимущественно вечерний тип,вечерний тип. Суточный ритм работоспособности тоже может быть определён с помощью более сложной классификации. Описано не менее 4-х типов кривых работоспособности: резкий подъём утром и медленный спад вечером, медленный подъём утром и резкий спад вечером, медленный подъём утром и медленный спад вечером, высокий уровень с утра до вечера.

У каждого человека в течение суток чётко прослеживаются пики и спады жизненных важнейших систем. Важнейшие биоритмы могут быть зафиксированы в хронограммах. Основными показателями в них служат температура тела, пульс, частота дыхания в покое. Самую напряжённую работу желательно делать в те часы, когда главнейшие системы организма функционируют с максимальной интенсивность. В период наименьшей работоспособности организм функционирует в режиме отдыха и совершенно не готов к затрате сил. Работа в эти часы ничего хорошего, кроме переутомления не даст. Учёт своих биоритмов – один из путей сохранения здоровья.

Зависимость биоритмов от возраста:

1.Ребёнок рождается с хаотическим ритмом сон - бодрствование. Организация биоритма сон-бодрствование начинается в 6 недель и завершается к 16 неделям;

2.Циркадианная система человека формируется вплоть до периода полового созревания;3.Во время старения происходит постепенная утрата биоритмов;

4.У молодых людей продолжительность циркадианного ритма составляет 25-26 часов, в зрелов возрасте – приблизительно 24 часа, в пожилом – меньше 24 часов.

5.Большинство людей по мере старения становится «жаворонками».

Зависимость биоритмов особенностей от пола:1.среди мало спящих людей преобладают мужчины, а среди много спящих – женщины;2.среди женщин чаще встречаются нарушения сна;

3.среди женщин чаще отмечаются трудности при попытках засыпать и бодрствовать в неудобное для организма время.

12. Структурно-функциональная организация репродуктивной системы мужского организма (лечебный, педиатрический фак-ты).

Мужская репродуктивная система.

.

Мужские репродуктивные органы обеспечивают зарождение, созревание и доставку сперматозоидов во влагалище.

Яички вырабатывают сперму и половой гормон тестостерон. Из яичек сперма поступает в придаток яичка — орган, сохраняющий и питающий сперму по мере ее созревания. Созревшая сперма по семявыводящему протоку поступает в семенные пузырьки — два мешочка, расположенных прямо около яичка и хранящих сперму до необходимости. При семяизвержении сперма смешивается с соком простаты, разжижается им и выбрасывается наружу.

Весь процесс образования спермы до момента полного созревания занимает примерно 72 дня. При эякуляции секрет семенных пузырьков смешивается с густой жидкостью из простаты, образуя семенную жидкость.

Образование спермы (сперматогенез) зависит от соотношения трех гормонов: мужского — тестостерона, а также ЛГ и ФСГ, которые у женщин отвечают за созревание яйцеклетки. У мужчин ЛГ и ФСГ стимулируют выработку тестостерона и созревание сперматозоидов. Но даже созревшие сперматозоиды не имеют нормальной подвижности, если некоторое время не проведут в придатке яичка.

После эякуляции сперма живет в организме женщины и сохраняет способность к оплодотворению 48-72 часа.Поэтому наиболее благоприятными для зачатия ребенка считаются сношения каждые 2-3 дня в период овуляции (созревания яйцеклетки).

Для оплодотворения важны как количество нормальных сперматозоидов в эякуляте, так и их подвижность. Порой бывает так, что в яичках образуется много сперматозоидов, но они почему-то малоподвижны, а потому и не могут добраться до своей «невесты».

Кроме того, плодовитость мужчины может пострадать из-за варикоцеле — расширения вен семенного канатика, что при ощупывании мошонки проявляется как утолщение канатика, который становится толстым, бугристым, похожим на гроздь винограда. Кстати, это одна из наиболее распространенных причин бесплодия у мужчин. Наконец, бесплодие у мужчины может быть вызвано закупоркой семявыносящих путей в результате травмы или воспаления, а также затрудненной эякуляции или ее полного отсутствия из-за приема некоторых лекарственных препаратов.

13. Структурно-функциональная организация репродуктивной системы женского организма (лечебный, педиатрический фак-ты).

Женская половая система человека состоит из двух основных частей: внутренних и наружных половых органов. Наружные половые органы в совокупности носят название вульва.

Яичники

Яичники — парный орган, располагающийся в нижней части брюшной полости и удерживающийся в ней связками. По форме яичники, достигающие в длину до 3 см, напоминают миндальное семечко. Приовуляции созревшая яйцеклетка выходит непосредственно в брюшную полость, проходя по одной из фаллопиевых труб.

Фаллопиевы трубы

Фаллопиевы трубы иначе называются яйцеводы. Они имеют воронкообразное расширение на конце, через которое в трубу попадает созревшая яйцеклетка (яйцо). Эпителиальная выстилка фаллопиевых труб имеет реснички, биение которых создает движение тока жидкости. Этот ток жидкости и направляет в фаллопиевую трубу яйцо, готовое к оплодотворению^[21]. Фаллопиевы трубы другим своим концом открываются в верхние части матки, в которую яйцо направляется по фаллопиевым трубам. В фаллопиевой трубе происходит оплодотворение яйцеклетки^[22]. Оплодотворенные яйцеклетки (яйца) поступают в матку^[23], где и протекает нормальное развитие плода вплоть до родов.

Матка

Матка — мышечный грушевидный орган, имеющий размер с кулак взрослого человека. Она располагается в середине брюшной полости сзади мочевого пузыря. Матка имеет толстые мышечные стенки. Внутренняя поверхность полости матки выстлана слизистой оболочкой, пронизанной густой сетью кровеносных сосудов. Полость матки соединяется с влагалищным каналом, который проходит через толстое мышечное кольцо, выдающееся во влагалище. Оно носит название шейка матки. В норме оплодотворенная яйцеклетка поступает из Фаллопиевых труб в матку и прикрепляется к мышечной стенке матки, развиваясь в плод. В матке протекает нормальное развитие плода вплоть до родов.

Влагалище

Влагалище — это толстая мышечная трубка, которая идет от матки и имеет выход наружу из тела женщины. Влагалище является приемником мужского копулятивного^[24] органа во время совершения полового акта, приемником семени во время полового акта, а также является родовым каналом, по которому выходит плод после завершения своего внутриутробного развития в матке.

Большие половые губы

Большие половые губы — это две кожные складки, содержащие внутри жировую ткань и венозные сплетения, идущие от нижнего края живота вниз и назад. У взрослой женщины они покрыты волосами. Большие половые губы выполняют функцию защиты влагалища женщины от попадания в него микробов и инородных тел.

Большие половые губы обильно снабжены сальными железами и окаймляют отверстие мочеиспускательного канала (уретры) и преддверие влагалища, сзади которого они срастаются. В нижней трети больших половых губ расположены так называемые бартолиновы железы^[25].

Малые половые губы

Малые половые губы располагаются между большими половыми губами, и, как правило, скрыты между ними. Они представляют собой две тонкие кожные складки розового цвета, не покрытые волосами. У передней (верхней) точки их соединения находится чувствительный орган, имеющий, как правило, размер величиной с горошину, способный кэрекции. Этот орган носит название клитор.

Клитор

Клитор у большинства женщин закрыт окаймляющими его складками кожи^[26]. Этот орган развивается из тех же зародышевых клеток, что и мужской половой член, поэтому он содержит пещеристую ткань, которая при половом возбуждении наполняется кровью, в результате чего клитор женщины также увеличивается в размерах. Это явление аналогично мужской эрекции также называется эрекция.

Очень большое количество нервных окончаний, содержащихся в клиторе, так же как и в малых половых губахреагируют на раздражение эротического характера, поэтому стимуляция (поглаживание и тому подобные действия) клитора может приводить к половому возбуждению женщины.

Сзади (ниже) клитора располагается наружное отверстие мочеиспускательного канала (уретры). У женщин оно служит только для вывода мочи из мочевого пузыря. Над самим клитором в нижней части живота находится небольшое утолщение из жировой ткани, которое у взрослых женщин покрыто волосами. Оно носит названиевенерин бугорок.

Функционирование репродуктивной системы

Взаимодействие органов женской репродуктивной системы обеспечивается гормональной регуляцией. Именно гормональная регуляция является ведущим звеном в реализации репродуктивной функции женщины.

Выделяют 5 уровней регуляции репродуктивной системы:

• Кора головного мозга - продуцирует нейромедиаторы – вещества, оказывающие непосредственное влияние на функционирование следующих уровней.

• Гипоталамус – отдел в головном мозге, где синтезируются так называемые релизинг-гормоны, то есть гормоны, регулирующие выработку гормонов гипофиза.

• Гипофиз – своеобразный отросток головного мозга, где вырабатываются гормоны, отвечающие за функционирование желез внутренней секреции и всего организма в целом. Именно там продуцируются гонадотропные гормоны - лютеинизирующий (ЛГ) и фолликулостимулирующий (ФСГ),н а также пролактин, которые имеют непосредственное отношение к функционированию яичников.

• Яичники. В них под действием гонадотропных гормонов происходит выработка и выделение эстрогенов (женских половых гормонов), андрогенов (мужских половых гормонов) и прогестерона. Андрогены также синтезируются в коре надпочечников.

• Органы-мишени – это те органы, на которые оказывают влияние гормоны яичников и надпочечников. В первую очередь это матка, влагалище, вульва, молочные железы, а также кожа, волосы, кости, мышцы, мочевой пузырь.

Одним из высших отделов гормональной регуляции всех внутренних органов и систем в организме человека является железа гипофиз, располагающаяся в головном мозге. Гипофиз выделяет особые регулирующие гормоны, которые в свою очередь регулируют работу других эндокринных желез – щитовидной железы (ТТГ – тиреотропный гормон), надпочечников (АКТГ – адренокортикотропный гормон), половых желез (ЛГ и ФСГ). Кроме того, гипофиз выделяет ряд гормонов, регулирующих работу некоторых внутренних органов и систем – мочевыделительной системы (вазопрессин или антидиуретический гормон), костной системы (СТГ или гормон роста), половых органов (окситоцин), молочной железы (пролактин, окситоцин).

Работа репродуктивной системы регулируется несколькими «основными» гормонами, которые выделяются гипофизом: ФСГ, ЛГ, пролактином. ФСГ – фолликулостимулирующий гормон - вызывает непосредственно процесс созревания фолликулов в яичниках женщины. Соответственно, при недостаточной или избыточной продукции этого гормона происходит нарушение созревания фолликулов и возникает бесплодие. ЛГ – лютеинизирующий гормон – принимает участие в овуляции и образовании желтого тела. Пролактин (молочный гормон) регулирует секрецию молока во время лактации. Пролактин является гормоном антагонистом (соперником) ФСГ и ЛГ, и при повышении выработки пролактина в организме женщины нарушается работа яичников и возникает бесплодие .

Кроме вышеперечисленных гормонов, работа репродуктивной системы женщины регулируется гормонами, выделяемыми другими эндокринными железами: гормонами щитовидной железы - Т 4 (тироксин), Т 3 (трийодтиронин); гормонами надпочечников – ДЭА и ДЭА-С. Поэтому, нарушение функции данных эндокринных желез, может приводить к нарушению работы репродуктивной системы и к бесплодию («Щитовидная железа и бесплодие»).

• Особенности системы "мать-плацента-плод" С физиологической точки зрения само понятие «функциональная система» несет в себе не только простое сосуществование отдельных ее элементов, но и их взаиморегулирующее и взаимозависимое содействие. Исходя из этого функциональная система "мать – плацента – плод" имеет ряд особенностей: 1) срок существования данной функциональной системы ограничен сроком беременности, т. е. непосредственно временем развития эмбриона и плода до момента рождения; 2) данная функциональная система может сформироваться только в организме женщины со всеми присущими ему физиологическими особенностями; 3) при формировании и становлении функциональной системы мать – плацента – плод задействованы как нормальные с точки зрения анатомии и физиологии процессы, так и патологические, которые также необходимы для прогрессирования гестационного процесса и развития плода (инвазивный рост трофобласта, гестационные изменения спиральных артерий и др.); 4) во время становления и существования данной функциональной системы имеют место определенные «критические периоды», определяющие либо само дальнейшее ее существование, либо существенные отклонения в нормальном развитии плода; 5) конечной целью функциональной системы мать – плацента – плод является не только рождение живого и жизнеспособного ребенка, но и оптимальная адаптация организма матери к гестационному процессу (т. е. физиологическому течению беременности). Нормальное развитие центральной нервной системы плода невозможно без наличия афферентной импульсации от сердца, являющегося первым работающим органом у плода. А уже после девятой недели, когда появляются двигательные реакции плода, поступление импульсации происходит и с рецепторов скелетных мышц. В свою очередь после начала дыхательных движений (двенадцатая неделя беременности) начинается импульсация в дыхательные центры плода. Патология недоразвития мышечной системы плода происходит из-за недостатка двигательной активности плода, что в свою очередь сочетается с недостаточной импульсацией в центральную нервную систему. Все это приводит к замедлению развития центров, регулирующих деятельность мышц (в том числе дыхательных), и нарушению многих других функций развивающегося плода. Все системы жизнеобеспечения, необходимые после рождения плода, формируются до рождения, они также проходят специальные проверки на готовность и тренировки. Потоки крови в плаценте Как уже отмечалось, все процессы, связанные с функционированием системы мать – плацента – плод, направлены не только на нормальное формирование всех систем плода, но и на полноценную адаптацию организма матери. Следует отметить, что вся последовательность формирования и дальнейшего функционирования этой системы генетически запрограммирована. Например, получение кислорода извне обеспечивается гемодинамической функциональной системой "мать – плацента – плод" , являющейся подсистемой общей функциональной системы мать – плод. Ее развитие происходит первой в самом раннем периоде онтогенеза. В ней одновременно формируется фетоплацентарное и маточно-плацентарное кровообращение. Можно выделить два потока крови в плаценте: 1) поток материнской крови, поступающей посредством гемодинамики крови в организме матери; 2) поток крови плода, зависящий от реакций его сердечно-сосудистой системы. Во время беременности поток поступающей к плаценте крови неоднороден, наибольший приток крови отмечается к концу беременности. Основным моментом обеспечения кровью плаценты являются сокращения миометрия. Поэтому при патологических состояниях (повышение тонуса миометрия, угроза самопроизвольного выкидыша или преждевременных родов) происходит уменьшение поступления крови к плаценте, а, следовательно, и к плоду, что может вызвать нарушения со стороны нормального развития плода. Эндокринная функция системы "мать-плацента-плод" Определенное и достаточно сложное развитие имеет эндокринная функция системы мать – плацента – плод. Рассмотреть весь этот процесс возможно на примере синтеза эстриола. Изначально все ферментные системы, необходимые для продукции эстрогенов, распределены между плодом (его надпочечниками и печенью), плацентой и надпочечниками матери. Первый этап биосинтеза эстрогенов происходит во время беременности в плаценте путем гидроксилирования молекулы холестерина. Образовавшийся прегненолон из плаценты поступает в надпочечники плода, где происходит его трансформация в дегидроэпиандростерон (ДЭА). ДЭА поступает в последующем с венозной кровью обратно в плаценту, где под влиянием определенных ферментных систем подвергается ароматизации и превращается в эстрон и эстрадиол. В дальнейшем еще более сложный гормональный обмен между организмом матери и плода превращает эти соединения в эстриол (основной эстроген фетоплацентарного комплекса).

Раздел 15 Физиология функциональных состояний

1. Функциональное состояние. Способы оценки, индивидуальные различия и регуляция функциональных состояний.

Функциональное состояние - это степень активности ЦНС и других систем организма, обеспечивающих его жизнедеятельность в различных условиях, в том числе и во время сна. Функциональное состояние организма – это интегральная характеристика состояния здоровья, которая отражает адаптивные возможности организма, и оценивается по данным изменениям функций и структур в текущий момент при взаимодействии с факторами внешней среды.

Классификация функционального состояния организма.

1. Релаксация;

2. Сон;

3. Утомление;

4. Стресс;

5. Оптимальное рабочее состояние.

Классификация функциональных состояний. Все частные виды функциональ­ных состояний классифицируются по определенным признакам — по влиянию на показатели деятельности, по механизму формирования реакции, по внешним и внут­ренним проявлениям и т. д.

Психические состояния можно различать:

- по характеру причин возникновения (личностные и ситуативные);

- по уровню развития: глубокие (страсть) и поверхностные (настроение);

- по направленности реакций: действующие положительно (вдохновение) и от­рицательно (апатия);

- по уровню осознанности;

- по длительности проявления и т. д.

Одна из классификаций основана на соотношении функциональных состояний с различными характеристиками деятельности, выполняемой субъектом. Полноценное выполнение трудовых задач предполагает установление функционального состояния, которое обеспечивает эффективную работу человека. Это положение определяет воз­можность использования классификационного критерия допустимости и недопус­тимости состояния с точки зрения эффективности и «цены деятельности», — отсюда состояния классифицируются на разрешенные и запрещенные для конкретной рабо­ты. В зависимости от характера деятельности и требований к ее результату одно и то же состояние (например, утомление) может быть разрешенным или запрещенным.

В соответствии с механизмами формирования функционального состояния выде­ляется состояние «адекватной мобилизации» (оптимальное соответствие ответной реакции комплексу воздействующих факторов) и состояние «динамического рассо­гласования» (отсутствие адекватности ответной реакции задачам и условиям выпол­няемой деятельности).

Классификация состояний может осуществляться с помощью ха­рактеристики содержания и протекания трудового процесса, например состояние монотонии (однообразие деятельности), сенсорного голода (в ситуациях дефицита сенсорной информации), психологи­ческого стресса, состояния тревоги и т. д.

Механизм регуляции ФС является базальным механизмом интегративной деятельности мозга. 

От того, как функционирует модулирующая система мозга, зависит и обучение, и осуществление врожденного поведения. 

Конкретное ФС зависит от исходного уровня активности нервной системы, сохраняющей след от предшествующей деятельности субъекта.

Наконец, специфика и уровень ФС существенно зависят от индивидуальных особенностей субъекта, в частности от таких его свойств, как сила-слабость нервной системы, экстраверсия - интроверсия, тревожность и т.д.

Задний гипоталамус обусловливает поведенческую активацию, его повреждение приводит к сонливости;  ретикулярная формация пробуждает организм.

Таламические структуры при пачечной активности тормозят кору, а при одиночных разрядах активируют.

Анохин обосновал концепцию «специфичности неспецифической активации» - каждый тип мотивации обеспечивается возбуждением собственной неспецифической активирующей системы, обладающей особой химической специфичностью.

Данилова выявила существование двух подсистем активации – эмоциональную и неэмоциональную.

Особое место при изучении функциональных состояний занимает проблема факторов, определяющих их уровень и особенности. Можно выделить шесть групп явлений, регулирующих функциональные состояния.

1. Прежде всего это мотивация – то, ради чего выполняется конкретная деятельность. Увлеченность работой, стремление к успеху, престижное достижение, заинтересованность в вознаграждении, чувство долга, обязательство, помощь – наличие всех этих мотивов может привести к чрезвычайной заинтересованности в выполнении задания, и наоборот, их отсутствие порождает формальное отношение к делу. Чем интенсивнее, значимее мотивы, тем выше уровень функционального состояния. Следовательно, от направленности и интенсивности мотивов зависят качественное своеобразие и уровень функционального состояния, на котором будет реализовываться конкретная деятельность.

2. Другой важный регулятор функционального состояния – содержание труда. В самом трудовом задании заложены определенные требования к специфике и уровню функционального состояния. Определенная трудовая деятельность требует определенного темпа выполнения заданий, автоматизации действий, ответственности за результат, применения физической силы или интеллекта и т.д. Наконец, то, как задание выполняется субъектом, также имеет значение для регулирования функционального состояния.

3. К еще одной группе регуляторов функционального состояния относится величина сенсорной нагрузки, которая может меняться от сенсорного перенасыщения, перегрузки до сенсорной депривации с крайним недостатком сенсорных воздействий. Под сенсорной нагрузкой понимаются как воздействия сенсорного окружения, опосредуемые его значимостью, так и те воздействия, которые прямо связаны с выполняемой деятельностью.

4. Важное значение для развития функционального состояния имеет его исходный фоновый уровень, сохраняющий след от предшествующей деятельности субъекта.

5. Специфика и уровень функционального состояния существенно зависят отиндивидуальных особенностей субъекта. Например, монотонная работа по-разному влияет на лиц с сильной и слабой нервной системой. Индивиды, принадлежащие к сильному типу, обнаруживают меньшую устойчивость к монотонии и раньше слабых показывают снижение уровня активации нервной системы (Н.Н. Данилова).

6. Кроме того, можно выделить группу регуляторов функционального состояния, которые не относятся к естественным: это фармакологические, электрические и другие воздействия на организм.

Таким образом, реальный уровень функционального состояния является результатом сложного взаимодействия многих факторов, вклад которых определяется конкретными условиями существования индивида. В то же время анализ функционального состояния работающего человека в условиях реальной деятельности с неизбежностью выходит за рамки только физиологических представлений и предполагает разработку психологических и социально-психологических аспектов этой проблематики. Состояние человека с этой точки зрения понимается как качественно своеобразный ответ функциональных систем разных уровней на внешние и внутренние воздействия, возникающие при выполнении значимой для человека деятельности.

Каждое конкретное состояние человека можно описать с помощью многообразных проявлений. Объективной регистрации и контролю доступны изменения в функционировании различных физиологических систем. Для разных состояний характерны определенные сдвиги в протекании основных психических процессов: восприятия, внимания, памяти, мышления и изменения в эмоционально-волевой сфере. Многочисленны состояния, которым сопутствуют комплексы отчетливо выраженныхсубъективных переживаний. Так, при сильной степени утомления человек испытывает чувство усталости, вялости, бессилия. Состоянию монотонии свойственны скука, апатия, сонливость. В состояниях повышенной эмоциональной напряженности ведущими являются тревога, нервозность, переживание опасности и страха. Содержательная характеристика любого состояния невозможна без анализа изменений на поведенческом уровне. При этом имеется в виду оценка количественных показателей выполнения определенного вида деятельности, производительности труда, интенсивности и темпа выполнения работы, числа сбоев и ошибок. Не меньшего внимания заслуживает анализ качественных особенностей процесса реализации деятельности, прежде всего по показателям двигательного и речевого поведения. Таким образом, в каждом состоянии так или иначе отражены психические и физиологические феномены.

Состояние человека невозможно охарактеризовать как простое изменение в протекании отдельных функций или процессов. Оно является сложной системной реакцией индивида. Под «системой» при этом понимается совокупность взаимодействующих между собой элементарных структур или процессов, объединенных в целое решением общей задачи, которое не может быть осуществлено ни одним из ее компонентов. Все сказанное выше позволяет определить функциональное состояние как интегральный комплекс различных характеристик, процессов, свойств и качеств человека, которые прямо или косвенно обусловливают выполнение деятельности.

Среди людей имеются существенные индивидуальные различия в выраженности и динамике одних и тех же функциональных состояний, а также в закономерностях их взаимных переходов. Различия в характере, в различном отношении к происходящему вокруг является причиной того, что в одних и тех же условиях деятельности люди находятся в различных функциональных состояниях.     Особенности функционального состояния у отдельного человека зависят от ряда факторов:     - свойств нервной системы,     - типа темперамента,     - общей эмоциональной направленности (излюбленных и нежелательных переживаний),     - способности к нейтрализации негативных эмоциональных следов,     - степени развития тех или иных волевых качеств,     - владения техниками управления собственным психическим состоянием,     - интеллектуального развития.    

2. Понятия здоровья. Критерии оценки. Факторы, влияющие на состояние здоровья. Особенности сохранения здоровья в современных условиях

Здоровье- это нормальное психосоматическое состояние человека, отражающее его полное физическое, психическое и социальное благополучие и обеспечивающее адекватную окружающим условиям регуляцию поведения и деятельности личности.  Охрана здоровья человека (здравоохранение) — одна из функций государства. В мировом масштабе охраной здоровья занимается Всемирная Организация Здравоохранения (ВОЗ). Наука о здоровье человека — медицина; современная медицина позволяет вылечить большинство болезней.  Известно также определение, принятое Всемирной организацией здравоохранения (ВОЗ), в соответствии с которым здоровье - это состояние полного физического, душевного и социального благополучия, а не только отсутствие болезни или физических дефектов.  В настоящее время принято выделять следующие компоненты здоровья (Петленко В.И. и Давиденко Д.Н., 1998):  Соматическое - текущее состояние органов и систем органов человеческого организма.  Физическое - уровень развития и функциональных возможностей органов и систем организма. Основа физического здоровья - это морфологические и функциональные резервы клеток, тканей, органов и систем органов, обеспечивающие приспособление организма к воздействию различных факторов.  Психическое - состояние психической сферы человека. Основу психического здоровья составляет состояние общего душевного комфорта, обеспечивающее адекватную регуляцию поведения.  Сексуальное - комплекс соматических, эмоциональных, интеллектуальных и социальных аспектов сексуального существования человека, позитивно обогащающих личность, повышающих коммуникабельность человека и его способность к любви.  Нравственное - комплекс характеристик мотивационной и потребностно-информационной основы жизнедеятельности человека. Основу нравственного компонента здоровья человека определяет система ценностей, установок и мотивов поведения индивида в социальной среде.  В обобщенном и несколько упрощенном виде критериями здоровья являются: для соматического и физического здоровья - я могу; для психического здоровья - я хочу; для нравственного здоровья - я должен. 

Чтобы укреплять и сохранять здоровье здоровых, то есть управлять им, необходима информация как об условиях формирования здоровья (характере реализации генофонда, состоянии окружающей среды, образе жизни и т. п.), так и конечном результате процессов их отражения (конкретных показателях состояния здоровья индивида или популяции).

Эксперты Всемирной организации здравоохранения (ВОЗ) в 80-х гг. XX в. определили ориентировочное соотношение различных факторов обеспечения здоровья современного человека, выделив в качестве основных четыре группы таких факторов. На основе этого в 1994 году Межведомственная комиссия Совета безопасности Российской Федерации по охране здоровья населения в Федеральных концепциях "Охрана здоровья населения" и "К здоровой России" определила это соотношение применительно к нашей стране следующим образом:

генетические факторы - 15-20%;

состояние окружающей среды - 20-25%;

медицинское обеспечение - 10-15%;

условия и образ жизни людей - 50-55%.

Величина вклада отдельных факторов разной природы на показатели здоровья зависит от возраста, пола и индивидуально-типологических особенностей человека. Содержание каждого из факторов обеспечения здоровья можно определить следующим образом (табл. 1).

Остановимся подробнее на каждом из этих факторов.

Генетические факторы

Онтогенетическое развитие дочерних организмов предопределяется той наследственной программой, которую они наследуют с родительскими хромосомами.

Однако, сами хромосомы и их структурные элементы - гены, могут подвергаться вредным влияниям, причем, что особенно важно, в течение всей жизни будущих родителей. Девочка рождается на свет с определенным набором яйцеклеток, которые по мере созревания последовательно готовятся к оплодотворению. То есть в конечном итоге все происходящее с девочкой, девушкой, женщиной в течение ее жизни до зачатия в той или иной степени сказывается на качестве хромосом и генов. Продолжительность жизни сперматозоида гораздо меньше, чем яйцеклетки, но и их периода жизни бывает достаточно для возникновения нарушений в их генетическом аппарате. Таким образом, становится понятна ответственность, которую несут перед потомством будущие родители в течение всей своей жизни, предшествующей зачатию.

Зачастую сказываются и не зависящие от них факторы, к которым следует отнести неблагоприятные экологические условия, сложные социально-экономические процессы, неконтролируемое использование фармакологических препаратов и т.д. Результатом являются мутации, ведущие к возникновению наследственных заболеваний или к появлению наследственно обусловленной предрасположенности к ним.

Таблица 1

Факторы, влияющие на здоровье человека

В наследуемых предпосылках здоровья особенно важны такие факторы, как тип морфофункциональной конституции и особенности нервных и психических процессов, степень предрасположенности к тем или иным заболеваниям.

Жизненные доминанты и установки человека во многом детерминированы конституцией человека. К таким генетически предопределяемым особенностям относятся доминирующие потребности человека, его способности, интересы, желания, предрасположенность к алкоголизму и другим вредным привычкам и т.д. При всей значимости влияний среды и воспитания роль наследственных факторов оказывается определяющей. В полной мере это относится к различным заболеваниям.

Это делает понятной необходимость учета наследственных особенностей человека в определении оптимального для него образа жизни, выбора профессии, партнеров при социальных контактах, лечения, наиболее подходящего вида нагрузок и т. д. Зачастую общество предъявляет человеку требования, вступающие в противоречие с условиями, необходимыми для реализации программ, заложенных в генах. В результате в онтогенезе человека постоянно возникают и преодолеваются многие противоречия между наследственностью и средой, между различными системами организма, обусловливающими его адаптацию как целостной системы, и т. д. В частности, это имеет исключительно важное значение в выборе профессии, что для нашей страны достаточно актуально, так как, например, лишь около 3% занятых в народном хозяйстве Российской Федерации людей удовлетворены избранной профессии, - по-видимому, не последнее значение здесь имеет несоответствие наследуемой типологии и характера выполняемой профессиональной деятельности.

Наследственность и среда выступают в качестве этиологических факторов и играют роль в патогенезе любого заболевания человека, однако доля их участия при каждой болезни своя, причем, чем больше доля одного фактора, тем меньше вклад другого. Все формы патологии с этой точки зрения можно разделить на четыре группы, между которыми нет резких границ.

Первую группу составляют собственно наследственные заболевания, у которых этиологическую роль играет патологический ген, роль среды заключается в модификации лишь проявлений заболевания. В эту группу входят моногенно обусловленные болезни (такие, например, как фенилкетонурия, гемофилия), а также хромосомные болезни. Эти заболевания передаются из поколения в поколение через половые клетки.

Вторая группа - это тоже наследственные болезни, обусловленные патологической мутацией, однако для их проявления необходимо специфическое воздействие среды. В некоторых случаях "проявляющее" действие среды очень наглядно, и с исчезновением действия средового фактора клинические проявления становятся менее выраженными. Таковы проявления недостаточности гемоглобина HbS у его гетерозиготных носителей при пониженном парциальном давлении кислорода. В других случаях (например, при подагре) для проявления патологического гена необходимо длительное неблагоприятное воздействие среды.

Третью группу составляет подавляющее число распространенных болезней, особенно болезней зрелого и преклонного возраста (гипертоническая болезнь, язвенная болезнь желудка, большинство злокачественных образований и др.). Основным этиологическим фактором в их возникновении служит неблагоприятное воздействие среды, однако реализация действия фактора зависит от индивидуальной генетически детерминируемой предрасположенности организма, в связи с чем эти болезни называют мультифакториальными, или болезнями с наследственным предрасположением.

Необходимо отметить, что разные болезни с наследственным предрасположением неодинаковы по относительной роли наследственности и среды. Среди них можно было бы выделить болезни со слабой, умеренной и высокой степенью наследственного предрасположения.

Четвертая группа болезней - это сравнительно немногие формы патологии, в возникновении которых исключительную роль играет фактор среды. Обычно это экстремальный средовой фактор, по отношению к действию которого организм не имеет средств защиты (травмы, особо опасные инфекции). Генетические факторы в этом случае играют роль в течении болезни, влияют на ее исход.

Статистика показывает, что в структуре наследственной патологии преимущественное место принадлежит заболеваниям, связанным с образом жизни и со здоровьем будущих родителей и матери в период беременности.

Таким образом, не вызывает сомнения заметная роль, которую играют наследственные факторы в обеспечении здоровья человека. В то же время в подавляющем числе случаев учет этих факторов через рационализацию образа жизни человека может сделать его жизнь здоровой и долговечной. И, наоборот, недоучет типологических особенностей человека ведет к уязвимости и беззащитности перед действием неблагоприятных условий и обстоятельств жизни.

Состояние окружающей среды

Биологические особенности организма - это основа, на которой зиждется здоровье человека. В формировании здоровья важна роль генетических факторов. Однако генетическая программа, получаемая человеком, обеспечивает его развитие при наличии определенных условий окружающей среды.

"Организм без внешней среды, поддерживающей его существование, невозможен" - в этой мысли И.М. Сеченова заложено неразрывное единство человека и среды его обитания.

Каждый организм находится в многообразных взаимных связях с факторами окружающей среды, как абиотическими (геофизическими, геохимическими), так и биотическими (живыми организмами того же и других видов).

Под окружающей средой принято понимать целостную систему взаимосвязанных природных и антропогенных объектов и явлений, в которой протекает труд, быт и отдых людей. Это понятие включает в себя социальные, природные и искусственно создаваемые физические, химические и биологические факторы, то есть все то, что прямо или косвенно воздействует на жизнь, здоровье и деятельность человека.

Человек, как живая система, является составной частью биосферы. Воздействие человека на биосферу связано не столько с его биологической, сколько с трудовой деятельностью. Известно, что технические системы оказывают химическое и физическое воздействие на биосферу по следующим каналам:

1. через атмосферу (использование и выделение различных газов нарушает естественный газообмен);

2. через гидросферу (загрязнение химическими веществами и нефтью рек, морей и океанов);

3. через литосферу (использование полезных ископаемых, загрязнение почв промышленными отходами и т. д.).

Очевидно, что результаты технической деятельности влияют на те параметры биосферы, которые обеспечивают возможность жизни на планете. Жизнь человека, как и человеческого общества в целом, невозможна без окружающей среды, без природы. Человеку как живому организму присущ обмен веществ с окружающей средой, который является основным условием существования любого живого организма.

Организм человека во многом связан с остальными компонентами биосферы - растениями, насекомыми, микроорганизмами и т. д., то есть его сложный организм входит в общий круговорот веществ и подчиняется его законам.

Непрерывный приток атмосферного кислорода, питьевой воды, пищи абсолютно необходим для существования и биологической деятельности человека. Человеческий организм подчинен суточным и сезонным ритмам, реагирует на сезонные изменения температуры окружающей среды, интенсивности солнечного излучения и т. п.

Вместе с тем человек является частью особой социальной среды - общества. Человек - существо не только биологическое, но и социальное. Очевидная социальная основа существования человека как элемента общественной структуры является ведущей, опосредующей его биологические способы существования и отправления физиологических функций.

Учение о социальной сущности человека показывает, что необходимо планировать создание таких социальных условий его развития, в которых могли бы развернуться все его сущностные силы. В стратегическом плане в оптимизации условий жизни и стабилизации здоровья человека самым важным является разработка и введение научно обоснованной генеральной программы развития биогеоценозов в урбанизированной среде и совершенствования демократической формы общественного устройства.

Медицинское обеспечение

Именно с этим фактором большинство людей связывает свои надежды на здоровье, однако доля ответственности этого фактора оказывается неожиданно низкой. В Большой Медицинской Энциклопедии дано следующее определение медицины: "Медицина - система научных знаний и практической деятельности, целью которой является укрепление, продление жизни людей, предупреждение и лечение болезней человека".

По мере развития цивилизации и более широкого распространения заболеваний медицина все в большей степени стала специализироваться на лечении болезней и все меньше внимания уделять здоровью. Собственно лечение часто снижает запас здоровья за счет побочного воздействия лекарственных средств, то ечть лечебная медицина далеко не всегда укрепляет здоровье.

В медицинской профилактике заболеваемости выделяют три уровня:

• профилактика первого уровня ориентирована на весь контингент детей и взрослых, ее задачей является улучшение состояния их здоровья на протяжении всего жизненного цикла. Базой первичной профилактики является опыт формирования средств профилактики, разработка рекомендаций по здоровому образу жизни, народные традиции и способы поддержания здоровья и т. д.;

• медицинская профилактика второго уровня занимается выявлением показателей конституциональной предрасположенности людей и факторов риска многих заболеваний, прогнозированием риска заболеваний по совокупности наследственных особенностей, анамнеза жизни и факторов внешней среды. То есть этот вид профилактики ориентрован не на лечение конкретных болезней, а на их вторичную профилактику;

• профилактика третьего уровня, или профилактика болезней, ставит своей основной задачей предупреждение рецидивов заболеваний у больных в общепопуляционном масштабе.

Опыт, накопленный медициной в изучении болезней, равно как и экономический анализ затрат на диагностику и лечение заболеваний, убедительно продемонстрировали относительно малую социальную и экономическую эффективность профилактики болезней (профилактика III уровня) для повышения уровня здоровья как детей, так и взрослых.

Очевидно, что наиболее эффективными должны быть первичная и вторичная профилактики, подразумевающие работу со здоровыми или только начинающими заболевать людьми. Однако в медицине практически все усилия сосредоточены на третичной профилактике. Первичная профилактика предполагает тесное сотрудничество врача с населением. Однако для этого сама система здравоохранения не обеспечивает ему необходимого времени, поэтому с населением по вопросам профилактики врач не встречается, а весь контакт с больным уходит практически полностью на осмотр, обследование и назначение лечения. Что касается гигиенистов, которые наиболее близки к тому, чтобы реализовать идеи первичной профилактики, то они главным образом занимаются обеспечением здоровой среды обитания, а не здоровьем человека.

Идеология индивидуального подхода к вопросам профилактики и укрепления здоровья лежит в основе медицинской концепции о всеобщей диспансеризации. Однако технология ее реализации на практике оказалась несостоятельной по следующим причинам:

• требуется много средств для выявления возможно большего числа болезней и последующего их объединения в группы диспансерного наблюдения;

• доминирующей выступает ориентация не на прогноз (предсказание будущего), а на диагноз (констатация настоящего);

• ведущая активность принадлежит не населению, а медикам;

• узко медицинский подход к оздоровлению без учета многообразия социально-психологических особенностей личности.

Валеологический анализ причин здоровья требует переноса центра внимания от медицинских аспектов к физиологии, психологии, социологии, культурологии, в духовную сферу и конкретные режимы и технологии обучения, воспитания и физической тренировки.

Зависимость здоровья человека от генетических и экологических факторов делает необходимым определение места семьи, школы, государственных, физкультурных организаций и органов здравоохранения в выполнении одной из главных задач социальной политики - формировании здорового образа жизни.

Условия и образ жизни

Таким образом, становится понятно, что болезни современного человека обусловлены, прежде всего, его образом жизни и повседневным поведением. В настоящее время здоровый образ жизни рассматривается как основа профилактики заболеваний. Это подтверждается, к примеру, тем, что в США снижение показателей детской смертности на 80% и смертности всего населения на 94%, увеличение ожидаемой средней продолжительности жизни на 85% связывают не с успехами медицины, а с улучшением условий жизни и труда и рационализацией образа жизни населения. Вместе с тем в нашей стране 78% мужчин и 52% женщин ведут нездоровый образ жизни.

В определении понятия здорового образа жизни необходимо учитывать два основных фактора - генетическую природу данного человека и ее соответствие конкретным условиям жизнедеятельности.

Здоровый образ жизни - есть способ жизнедеятельности, соответствующий генетически обусловленным типологическим особенностям данного человека, конкретным условиям жизни и направленный на формирование, сохранение и укрепление здоровья и на полноценное выполнение человеком его социально-биологических функций.

В приведенном определении здорового образа жизни акцент делается на индивидуализацию самого понятия, то есть здоровых образов жизни должно быть столько, сколько существует людей. В определении здорового образа жизни для каждого человека необходимо учитывать как его типологические особенности (тип высшей нервной деятельности, морфофункциональный тип, преобладающий механизм вегетативной регуляции и т. д.), так и возрастно-половую принадлежность и социальную обстановку, в которой он живет (семейное положение, профессию, традиции, условия труда, материальное обеспечение, быт и т. д.). Важное место в исходных посылках должны занимать личностно-мотивационные особенности данного человека, его жизненные ориентиры, которые сами по себе могут быть серьезным стимулом к здоровому образу жизни и к формированию его содержания и особенностей.

В основе формирования здорового образа жизни лежит ряд ключевых положений:

1. Активным носителем здорового образа жизни является конкретный человек как субъект и объект своей жизнедеятельности и социального статуса.

2. В реализации здорового образа жизни человек выступает в единстве своих биологического и социального начал.

3. В основе формирования здорового образа жизни лежит личностно-мотивационная установка человека на воплощение своих социальных, физических, интеллектуальных и психических возможностей и способностей.

4. Здоровый образ жизни является наиболее эффективным средством и методом обеспечения здоровья, первичной профилактики болезней и удовлетворения жизненно важной потребности в здоровье.

Достаточно часто, к сожалению, рассматривается и предлагается возможность сохранения и укрепления здоровья за счет использования какого-нибудь средства, обладающего чудодейственными свойствами (двигательная активность того или иного вида, пищевые добавки, психотренинг, очистка организма и т. п.). Очевидно, что стремление к достижению здоровья за счет какого-нибудь одного средства принципиально неправильно, так как любая из предлагаемых "панацей" не в состоянии охватить все многообразие функциональных систем, формирующих организм человека, и связей самого человека с природой - всего того, что в конечном итоге определяет гармоничность его жизнедеятельности и здоровье.

По Э.Н. Вайнеру структура здорового образа жизни должна включать следующие факторы: оптимальный двигательный режим, рациональное питание, рациональный режим жизни, психофизиологическую регуляцию, психосексуальную и половую культуру, тренировку иммунитета и закаливание, отсутствие вредных привычек и валеологическое образование.

Новая парадигма здоровья четко и конструктивно определена академиком Н.М. Амосовым: "Чтобы стать здоровым, нужны собственные усилия, постоянные и значительные. Заменить их ничем нельзя".

Здоровый образ жизни как система складывается из трех основных взаимосвязанных и взаимозаменяемых элементов, трех культур: культуры питания, культуры движения и культуры эмоций.

Культура питания. В здоровом образе жизни питание является определяющим, системообразующим, так как оказывает положительное влияние на двигательную активность и на эмоциональную устойчивость. При правильном питании пища наилучшим образом соответствует естественным технологиям усвоения пищевых веществ, выработавшимся в ходе эволюции.

Культура движения. Оздоровительным эффектом обладают аэробные физические упражнения (ходьба, бег трусцой, плавание, катание на лыжах, работа на садово-огородном участке и т. д.) в природных условиях. Они включают в себя солнечные и воздушные ванны, очищающие и закаливающие водные процедуры.

Культура эмоций. Отрицательные эмоции (зависть, гнев, страх и др.) обладают огромной разрушительной силой, положительные эмоции (смех, радость, чувство благодарности и т. д.) сохраняют здоровье, способствуют успеху.

Формирование здорового образа жизни представляет собой исключительно длительный процесс и может продолжаться всю жизнь. Обратная связь от наступающих в организме в результате следования здоровому образу жизни изменений срабатывает не сразу, положительный эффект перехода на рациональный образ жизни иногда отсрочен на годы. Поэтому, к сожалению, довольно часто люди лишь "пробуют" сам переход, но, не получив быстрого результата, возвращаются к прежнему образу жизни. В этом нет ничего удивительного. Так как здоровый образ жизни предполагает отказ от многих ставших привычными приятных условий жизнедеятельности (переедание, комфорт, алкоголь и др.) и, наоборот, - постоянные и регулярные тяжелые для неадаптированного к ним человека нагрузки и строгую регламентацию образа жизни. В первый период перехода к здоровому образу жизни особенно важно поддержать человека в его стремлении, обеспечить необходимыми консультациями, указывать на положительные изменения в состоянии его здоровья, в функциональных показателях и т. п.

В настоящее время наблюдается парадокс: при абсолютно положительном отношении к факторам здорового образа жизни, особенно в отношении питания и двигательного режима, в реальности их используют лишь 10%-15% опрошенных. Это происходит не из-за отсутствия валеологической грамотности, а из-за низкой активности личности, поведенческой пассивности.

Таким образом, здоровый образ жизни должен целенаправленно и постоянно формироваться в течение жизни человека, а не зависеть от обстоятельств и жизненных ситуаций.

Эффективность здорового образа жизни для данного человека можно определить по ряду биосоциальных критериев, включающих:

• оценку морфофункциональных показателей здоровья: уровень физического развития, уровень физической подготовленности, уровень адаптивных возможностей человека;

• оценку состояния иммунитета: количество простудных и инфекционных заболеваний в течение определенного периода;

• оценку адаптации к социально-экономическим условиям жизни (с учетом эффективности профессиональной деятельности, успешной деятельности и ее "физиологической стоимости" и психофизиологических особенностей); активности исполнения семейно-бытовых обязанностей; широты и проявления социальных и личностных интересов;

• оценку уровня валеологической грамотности, в том числе степень сформированности установки на здоровый образ жизни (психологический аспект); уровень валеологических знаний (педагогический аспект); уровень усвоения практических знаний и навыков, связанных с поддержанием и укреплением здоровья (медико-физиологический и психолого-педагогический аспекты); умение самостоятельно построить индивидуальную программу здоровья и здорового образа жизни.

3.Здоровье и труд. Понятие здорового образа жизни. Особенности образа жизни и труда студентов.

На основу создания материальной  и духовной  ценности влияет труд.  Труд  также оказывает значительное  влияние на здоровье, на  оптимальное протекание биологического процесса в организме. 

         Существенно преобразовались процессы биологического характера  в человеческом организме под влиянием труда.Результат трудовой деятельности человека  и является  особенностью строения скелета, работа органов чувств, развитие мускулатуры. 

         Эффективность труда улучшалась,  одна рука – левая  совершенствовалась  в поддержании  объекта труда,  а  вот другая – правая улучшалась  в его обработке.

         Не однозначны  понятия «труд» и «работа».Под термином  «работа» понимается  вся деятельность, связанная  с затратой энергии, а также  выход организма из установившегося состояния покоя. К примеру, ребенок, который подбрасывает в воздух мячик, использует  некоторую энергию и, поэтому, с физической точки зрения он выполняет работу. Но кому придет в голову, это занятие  отнести к труду. 

         Таким образом, мы видим, что  любой вид  труда выполняет работа, но не всякую, же  работу мы  можем считать трудовой деятельностью.

         Принято считать, да и делиться на   труд  физический и  умственный. Но  какая трудовая деятельность возможна без участия  центральной нервной системы,  без приложения волевых усилий. Понятие, «тяжесть труда»,  используется  при оценке физических усилий,  которые отражают  нагрузку на скелетную мускулатуру,  влияние на сердечнососудистую и на остальные  физиологические  системы. 

         Понятие «напряженность труда» характеризует  умственную  деятельность,  преимущественно  отражающая  влияние  на центральную нервную систему.

         Труд физический  отличает большой расход энергии, он быстро развивает  утомление и, вместе с тем, имеет относительно низкую производительность. При работе в  мышцах происходит усиление  кровотока,  который доставляет  питательные вещества и кислород, который уносит  продукты распада. 

        В организме происходят  физиологические изменения, которые обеспечивают мышечную деятельность. С увеличением тяжести физического труда повышается потребление кислорода.  Существует, так называемый,  кислородный потолок, это  предел максимально допустимого  количества кислорода, которое  может потребить человек. 

        Обычно это составляет  3-4 л/мин. Доставка кислорода в организм во время выполнения более тяжелого труда достигает своего возможного предела, но   увеличивается потребность в нем  еще больше  и не может удовлетвориться в процессе работы.  В организме в этот момент может возникнуть  состояние кислородной недостаточности, то есть наступает  гипоксия. Умеренная гипоксия хорошо действует и тренирует организм. 

        Но в том случае, если тяжелый физический труд  длиться  долго, или человек отвык от  больших нагрузок, его дыхательная система,  да и сердечнососудистая  не могут  обеспечить работу мышц, гипоксия может стать  повреждающим фактом.

        При совершении  труда большой тяжести и длительности продолжительности  снижается работоспособность,  усиливается  утомление, которое  мы субъективно воспринимаем это чувство как  усталость.  Если рабочее состояние  не  восстанавливается  к началу следующего дня,  происходит развитие  переутомления,  которое сопровождается хронической гипоксией,  нарушается  нервная деятельность, сопровождающаяся нарушением сердечнососудистой, остальных  систем  и всяческими неврозами.

        Во время учебы увеличение тяжести умственного труда  возникает  на фоне статического напряжения, которое связано с необходимостью по  времени  длительно  выдерживать  определенную позу.

Как указывал еще И.М.Сеченов,  классик отечественной физиологии, что полноценный отдых получаешь  не тогда, когда  бездельничаешь,  а в смене своей деятельности. 

        Если работаешь сидя, то  отдыхай стоя. Поэтому умственную  работу, учебу обязательно надо  чередовать с двигательной активностью. На уроке короткие физкультурные  разминки надо проводить  тогда,  когда мы наблюдаем  признаки  фазы утомления.  Они  значительно отдаляют  наступление особо выраженной усталости,  делают  труд более полноценным и высокоэффективным.

Здоровый образ жизни - есть способ жизнедеятельности, соответствующий генетически обусловленным типологическим особенностям данного человека, конкретным условиям жизни и направленный на формирование, сохранение и укрепление здоровья и на полноценное выполнение человеком его социально-биологических функций.

В приведенном определении здорового образа жизни акцент делается на индивидуализацию самого понятия, то есть здоровых образов жизни должно быть столько, сколько существует людей. В определении здорового образа жизни для каждого человека необходимо учитывать как его типологические особенности (тип высшей нервной деятельности, морфофункциональный тип, преобладающий механизм вегетативной регуляции и т. д.), так и возрастно-половую принадлежность и социальную обстановку, в которой он живет (семейное положение, профессию, традиции, условия труда, материальное обеспечение, быт и т. д.). Важное место в исходных посылках должны занимать личностно-мотивационные особенности данного человека, его жизненные ориентиры, которые сами по себе могут быть серьезным стимулом к здоровому образу жизни и к формированию его содержания и особенностей.

В основе формирования здорового образа жизни лежит ряд ключевых положений:

Активным носителем здорового образа жизни является конкретный человек как субъект и объект своей жизнедеятельности и социального статуса.

В реализации здорового образа жизни человек выступает в единстве своих биологического и социального начал.

В основе формирования здорового образа жизни лежит личностно-мотивационная установка человека на воплощение своих социальных, физических, интеллектуальных и психических возможностей и способностей.

Здоровый образ жизни является наиболее эффективным средством и методом обеспечения здоровья, первичной профилактики болезней и удовлетворения жизненно важной потребности в здоровье.

Охрана и укрепление здоровья студенчества в основном определяется образом жизни. Повышенное внимание к нему проявляется на уровне общественного сознания, в сфере культуры, образования, воспитания.

Образ жизни студента можно рассматривать как определенный способ интеграции его потребностей и соответствующей им деятельности, сопровождающих переживаний. Структура образа жизни выражается в тех соотношениях субординации и координации, в которых находятся разные виды жизнедеятельности. Это проявляется в том бюджете времени личности, которая на них тратится; в том на какие виды жизнедеятельности личность расходует свое свободное время, каким видам отдает предпочтение в ситуациях, когда возможен выбор. Если образ жизни не содержит творческих видов жизнедеятельности, то его уровень снижается. Одни студенты больше используют свободное время для чтения, другие – для занятий физическими упражнениями, третьи – на общение. Сознательно планируя затраты времени и усилий, студент может либо включаться в широкую сеть таких связей, либо обособляется.

Образ жизни студенту нельзя навязать извне. Личность имеет реальную возможность выбора значимых для нее форм жизнедеятельности, типов поведения. Обладая определенной автономностью и ценностью, каждая личность формирует свой образ действий и мышления. Личность способна оказывать влияние на содержание и характер образа жизни группы, в которых она находится.

Выражением саморегуляции личности в жизнедеятельности является ее стиль жизни. Это поведенческая система, характеризующаяся определенным постоянством составляющих ее компонентов и включающая приемы поведения, обеспечивающие достижение студентом намеченных целей с наименьшим физическими, психическими и энергетическими затратами. Становясь привычкой, стиль жизни приобретает некоторую свободу от сферы сознательного контроля. Но для сферы самоуправления личности могут быть характерны и целенаправленные волевые акты самовоздействия. Этот уровень саморегуляции становится возможен при развитости иерархии мотивов личности, наличии мотиваций высокого уровня, связанного с общей направленностью интересов и ценностных ориентаций, обобщенных социальных установок.

Анализ фактических материалов о жизнедеятельности студентов свидетельствует о ее неупорядоченности и хаотичной организации. Это отражается в таких важнейших компонентах, как несвоевременный прием пищи, систематическое недосыпание, малое пребывание на свежем воздухе, недостаточное выполнение самостоятельной учебной работы во время, предназначенное для сна и др. В то же время установлено, что влияние отдельных компонентов образа жизни студентов, принятого за 100 %, весьма значимо. Так, на режим сна приходится 24–30 %, на режим питания – 10–16 %, на режим двигательной активности – 15–30 %. Накапливаясь в течение учебного года, негативные последствия такой организации жизнедеятельности наиболее ярко проявляются ко времени его окончания (увеличивается число заболеваний). А так как эти процессы наблюдаются в течение 5–6 лет обучения, то они оказывают существенное влияние на состояние здоровья студентов.

4.Работоспособность. Этапы работоспособности. Утомление, его механизмы. Переутомление, его характеристики. Восстановление, его виды. Понятие пассивного и активного отдыха.

Работоспособность – потенциальная возможность индивида выполнять целесообразную деятельность на заданном уровне эффективности в течение определенного времени. Работоспособность зависит от внешних условий деятельности и психофизиологических ресурсов индивида.

По отношению к решаемой задаче можно выделить работоспособность максимальную, оптимальную и сниженную. В процессе деятельности происходит изменение уровня работоспособности.

Для продолжительной деятельности типичны такие стадии работоспособности как:

- врабатывание;

- оптимальная работоспособность;

- некомпенсируемое и компенсируемое утомление;

- конечный "порыв".

Выделение этих стадий основано главным образом на показателях внешней результативности деятельности. При анализе изменений в функционировании обеспечивающих деятельность систем прослеживается более тонкая динамика стадий работоспособности:

- мобилизация;

- первичная реакция;

- гиперкомпенсация;

- компенсация;

- субкомпенсация;

- декомпенсация;

- срыв.

В зависимости от вида труда, индивидуальных особенностей, состояния здоровья и профессиональной подготовленности продолжительность, чередование и степень выраженности отдельных стадий могут варьироваться – вплоть до выпадения некоторых.

Если время работы будет совпадать с периодами наивысшей работоспособности, то работник сможет выполнить максимум работы при минимальном расходовании энергии и минимальном утомлении.

Работоспособность в течении дня неодинакова. Она делится на три этапа: 1 – врабатывание; 2 – устойчивая работоспособность; 3 – некомпенсированное утомление. Эти этапы повторяются до обеденного перерыва и после него, т.е. дважды в день. Максимальные подъемы приходятся на 10 – 13 и 17 – 20 часов. Также, в течении недели отмечаются те же три этапа: понедельник – стадия врабатывания; вторник, среда, четверг – устойчивая работоспособность; пятница, суббота – развивается утомление.

Существуют изменения работоспособности в течении месяца, года, нескольких лет.

Процесс утомления – это совокупность изменений, происходящих в различных органах, системах и организме в целом, в период выполнения физической работы и приводящих в конце концов к невозможности ее продолжения. Состояние утомления характеризуется вызванным работой временным снижением работоспособности, которое проявляется в субъективном ощущении усталости. В состоянии утомления человек не способен поддерживать требуемый уровень интенсивности и (или) качества (техники выполнения) работы или вынужден отказаться от ее продолжения.

Локализация и механизмы утомление

Еще в прошлом веке были сформулированы три основных механизма мышечного утомления: 1) истощение энергетических ресурсов, 2) засорение или отравление накапливающимися продуктами распада энергетических веществ, 3) задушение в результате’недостаточного поступления кислорода. В настоящее время выяснено, что роль этих механизмов в развитии утомления неодинакова при выполнении разных упражнений.

Переутомление представляет собой патологическое состояние организма, которое развивается под действием длительного утомления с превалированием психического или физического компонента. Симптомы переутомления возникают вследствие развития нарушений функционирования центральной нервной системы, которые преимущественно проявляются в дисбалансе процессов возбуждения и торможения нейронов головного мозга. Важным фактором развития переутомления является недостаточность и неполноценность периодов отдыха, которые не приводят к восстановлению работоспособности и резервов организма. Работа на пределе возможностей с отсутствием функциональных резервов в состоянии переутомления является крайне опасным состоянием, которое может оканчиваться, при самом неблагоприятном развитии событий, даже смертью.

Восстановление - процесс, происходящий в организме после прекращения работы и заключающийся в постепенном переходе физиологических и биохимических функций к исходному состоянию.

Время, в течение которого происходит восстановление физиологического статуса после выполнения определенной работы, называют восстановительным периодом.

Следует помнить, что в организме как во время работы, так и в предрабочем и послерабочем покое, на всех уровнях его жизнедеятельности непрерывно происходят взаимосвязанные процессы расхода и восстановления функциональных, структурных и регуляторных резервов. Во время работы процессы диссимиляции преобладают над ассимиляцией и тем больше, чем значительнее интенсивность работы и меньше готовность организма к ее выполнению. В восстановительном периоде преобладают процессы ассимиляции, а восстановление энергетических ресурсов происходит с превышением исходного уровня (сверхвосстановление, или суперкомпенсация)  Это имеет огромное значение для повышения тренированности организма и его физиологических систем, обеспечивающих повышение работоспособности.

Различают раннюю и позднюю фазу восстановления. Ранняя фаза заканчивается через несколько минут после легкой работы, после тяжелой - через несколько часов. Поздние фазы восстановления могут длиться до нескольких суток.

Различают два вида отдыха: пассивный и активный. Пассивный — это полный покой. Активный отдых представляет собой отдых от деятельности, вызвавшей утомление. Долгое время господствовало мнение, что быстро восстановить работоспособность можно только при полном покое организма. И. М. Сеченов, исследуя рабочие движения человека, опроверг это представление. Он сравнил быстроту восстановления работоспособности утомленной правой руки при полном покое и в случае, когда правая рука отдыхала, а левая работала. Оказалось, что во втором случае работоспособность восстанавливается быстрей. Происходит это потому, что обратный поток импульсов, идущий от левой руки в центральную нервную систему, возбуждает утомленные (заторможенные) нервные клетки, управляющие работой уставшей руки. И  восстановление происходит быстрее.   Значит, под влиянием нервных импульсов от неутомленных органов работоспособность утомленных участков мозга восстанавливается быстрее. При полном покое в центральную нервную систему импульсы, возбуждающие заторможенные нервные клетки, не поступают. Вот почему активный отдых более эффективен, чем полный покой. Нам уже известно, что процессы восстановления функций организма начинаются частично еще во время физической работы. Это касается самих мышц. Значит, смена движений приводит к тому, что каждое следующее движение позволяет мышцам (точнее нервной системе) отдохнуть от предыдущего. Другой формой активного отдыха является переключение с одного вида деятельности на другой. Так, переключение с активной двигательной деятельности на занятия,  например,  математикой тоже  представляет собой активный отдых. После очень напряженной или длительной физической работы необходим пассивный отдых.

5. Понятие стресса. Виды стресса. Стадии развития стресса по Г. Селье. Стрессреализующие и стресслимитирующие системы. Роль индивидуальнотипологических особенностей в формировании устойчивости к психоэмоциональному стрессу. Профилактика психоэмоционального стресса.

Стресс - это реакция человеческого организма, возникающая в ответ на действие раздражителя независимо от того, какой он несет заряд - отрицательный или положительный. Быстрый темп современной жизни и появление новых потребностей приводят к тому, что раздражителей становится все больше, а нагрузка, которую нам приходится переносить, невероятно возрастает. Виды:

• Полезные стрессы, или эустрессы - понятие имеет два значения — «стресс, вызванный положительными эмоциями» и «несильный стресс, мобилизующий организм».

• Вредные стрессы, или дистрессы, возникают, когда напряжение достигает критической точки, когда нет больше сил бороться с ним. От стресса страдает иммунная система. В стрессовом состоянии люди чаще оказываются жертвами инфекции, поскольку продукция иммунных клеток заметно падает в период физического или психического стресса.

Эмоциональным стрессом называют эмоциональные процессы, сопровождающие стресс, и ведущие к неблагоприятным изменениям в организме. Во время стресса, эмоциональная реакция развивается раньше других, активизируя вегетативную нервную систему и её эндокринное обеспечение. При длительном или многократно повторяющемся стрессе эмоциональное возбуждение может застаиваться, а функционирование организма — разлаживаться.

Психологический стресс, как вид стресса, понимается разными авторами по-разному, но многие авторы определяют его как стресс, обусловленный социальными факторами. По характеру воздействия выделяют нервно-психический, тепловой или холодовой, световой и другие стрессы.

Адаптационный синдром - совокупность адаптационных реакций организма человека, носящих общий защитный характер и возникающих в ответ на стрессоры - значительные по силе и продолжительности неблагоприятные воздействия.

Адаптационный синдром - это процесс, закономерно протекающий в трех стадиях, которые носят название стадии развития стресса:

1. Стадия “тревоги” (аларм-реакция, стадия мобилизации) - мобилизация адаптационных ресурсов организма. Продолжается от нескольких часов до двух суток и включает две фазы:

1) фаза шока - общее расстройство функций организма вследствие психического потрясения или физического повреждения.

2) фаза “противошока”. При достаточной силе стрессора фаза шока заканчивается гибелью организма в течение первых часов или дней. Если адаптационные возможности организма способны противостоять стрессору, то наступает фаза противошока, где происходит мобилизация защитных реакций организма. Человек находится в состоянии напряженности и настороженности. Ни один организм не может постоянно находиться в состоянии тревоги. Если стрессогенный фактор слишком силен или продолжает свое действие, наступает следующая стадия.

2. Стадия резистентности (сопротивления). Включает в себя сбалансированное расходование адаптационных резервов, поддерживается существование организма в условиях повышенных требований к его адаптационным возможностям. “Продолжительность периода сопротивления зависит от врожденной приспособленности организма и от силы стрессора”.

Эта стадия приводит либо к стабилизации состояния и выздоровлению, либо, если стрессор продолжает действовать еще дольше, сменяется последней стадией - истощения.

3. Стадия истощения - утрата резистентности, истощение психических и физических ресурсов организма. Возникает несоответствие стрессогенных воздействий среды и ответов организма на эти требования.

Стрессреализующие системы.

Механизмы приспособления к воздействию стрессоров неспецифичны и являются об¬щими для любых стрессовых воздействий, что позволяет говорить об общем адаптационном синдроме (или стресс-реакции).

В современной литературе механизмы, лежащие в основе стресс-реакции, называют стресс-реализующими системами.

Первый этап в стресс-реакции — активация симпатического и парасимпатического звеньев автономной нервной системы.

Физиологические изменения в организме, на¬блюдаемые на первом этапе стресс-реакции:

1)учащение сердцебиения;

2)усиление сердечных сокращений;

3)расширение сосудов сердца;

4)сужение брюшных артерий;

5)расширение зрачков;

6)расширение бронхиальных трубок;

7)увеличение силы скелетных мышц;

8)выработка глюкозы в печени;

9)увеличение продуктивности мыслительной деятель¬ности;

10)расширение артерий, проходящих в толще скелет¬ных мышц;

11)ускорение обмена веществ.

Стресслимитирующие системы.

В процессе эволюции в организме человека появились механизмы, которые препятствуют развитию стресс-реакции или снижают ее побоч¬ные отрицательные воздействия на органы-мишени. Такие механизмы получили название стресс-лимитирующие си¬стемы, или системы естественной профилактики стресса.

ГАМК-эргическая система. Гамма-аминомасляная кислота (ГАМК) продуцируется многими нейронами ЦНС, в том числе и тормозными.

Под влиянием фермен¬тов ГАМК превращается в мозге в ГОМК (гамма-оксимасляная кислота), которая способна тормозить деятельность многих структур мозга, в том числе и гипоталамуса.

В результате не происходит запуска стресс-реакции.

Эндогенные опиаты (энкефалины, эндорфины, динорфины). Образуются из бета-липотропина в гипофизе под влиянием стресса. Эти вещества вызывают эйфорию, снижают болевую чувствительность, повышают работос¬пособность, увеличивают возможность выполнения дли¬тельной мышечной работы, снижают чувство тревоги. В целом эти вещества снижают психогенные реакции че¬ловека на раздражители, уменьшая интенсивность эмоци¬ональной реакции, запускающей стресс-реакцию.

Простогландины (преимущественно группы Е). Их продукция возрастает при стрессе, в результате чего снижается чувствительность ряда тканей к действию катехоламинов. Особенно это выражается в отношении чув¬ствительности нейронов центральной нервной системы к норадреналину. Таким образом, простогландиныснижа¬ют выраженность стресс-реакции.

Антиоксидантная система. Как отмечалось ранее, при действии глюкокортикоидов активируется перекисное окисление липидов, следствием чего является образова¬ние свободных радикалов, которые приводят к активации многих биохимических реакций в клетках, что нарушает их жизнедеятельность (плата за адаптацию). Однако в организме существуют эндогенные «тушители» этих свободнорадикальных процессов, которые получили название антиоксиданты. К ним относят витамин Е, серосодержа¬щие аминокислоты (цистин, цистеин), фермент супероксиддисмутаза.

Трофотропные механизмы. Активация парасимпати¬ческой нервной системы во время стресс-реакции пред¬ставляет собой важнейший механизм зашиты от побочных эффектов глюкокортикоидов и других участников стресс-реакции.