12.Базальные ганглии, их структурно-функциональная характеристика и роль в формировании мышечного тонуса и двигательных программ

13.Афферентные, эфферентные и ассоциативные области коры головного мозга. Колонковая организация коры. Корково-подкорковые и корково-висцеральные взаимоотношения (к.М. Быков).

КОРА ГОЛОВНОГО МОЗГА

(англ. cerebral cortex) — поверхностный слой, покрывающий полушария головного мозга, образован преимущественно вертикально ориентированными нервными клетками (нейронами) и их отростками, а такжепучками афферентных (центростремительных) и эфферентных (центробежных) нервных волокон.Помимо этого в состав коры входят клетки нейроглии.

Полушария головного мозга покрыты снаружи серым веществом , или корой , толщина которой в разных отделах колеблется от 1,3 до 4,5 мм .

Физиологическое значение коры :

1 . Обеспечение высшей нервной деятельности .

2 . Обработка сенсорной информации.

3 . Формирование двигательных команд.

4 . Интеграция сложных форм поведения .

Кора состоит из шести горизонтальных слоев:

1 . Внешний молекулярный слой содержит густо сплетенные нервные волокна , которые лежат параллельно поверхности коры. Основную их массу составляют дендриты пирамидных клеток нижележащих слоев. Сюда приходят и таламокортикальных волокна от неспецифических ядер таламуса , регулирующие уровень возбудимости корковых нейронов.

2 . Внешний зернистый слой состоит из множества мелких звездчатых клеток.

3 . Внешний пирамидный слой формируется из пирамидных клеток средней величины. Функционально второй и третий шаги коры объединяют нейроны , отростки которых обеспечивают кортикокортикальни связи .

4 . Внутренний зернистый слой содержит большое количество звездчатых клеток. В нем преимущественно заканчиваются таламокортикальных волокна, идущие от специфических ядер таламуса .

5 . Внутренний пирамидный слой образован большими пирамидными клетками ( клетками Беца ) , которые наиболее выражены в прецентральной закрутке , занятой моторной зоной коры больших полушарий. Аксоны этих нейронов формируют кортикоспинального ( пирамидный ) , кортикобульбарний тракты .

6 . Полиморфный слой , или слой веретенообразных клеток непосредственно переходит в белое вещество больших полушарий. Этот слой содержит тела нейронов , чьи отростки формируют кортикоталамични пути .

Выраженность отдельных слоев в различных областях коры в одинакоаа . Учитывая эту особенность , К. Бродман , по гистологическим признакам , в частности по плотности размещения и формой нсйроьнив , разделил всю кору на цитоархитектонични поля , которых насчитывают 53.

 Позже были разработаны функциональные принципы классификации различных зон коры . При этом оказалось , что зоны на основе их функциональных особенностей почти соответствуют цитоархитектоничному разделения коры на поля.

Так, например , при сравнении наиболее изученных сенсорных и моторных зон коры оказалось , что в первых доминируют зернистые слои , где заканчиваются сенсорные афференты . И наоборот , в моторных зонах коры преобладают пирамидные слои .

Понятие о кортикализации функций.

Кора больших полушарий в процессе филогенетического развития приобретает все большее значение , " преобладает над другими нервными образованиями . В пользу этого свидетельствуют факты более значительных нарушений после видаленння коры больших полушарий у высших животных , по сравнению с более низкими . Для примера можно указать , что у рыб или земноводных после удаления коры больших полушарий зрительные восприятия почти не нарушаются , тогда как у собак зрительное восприятие вполне выпадает . Это происходит вследствие кортикализации функций , то есть перемещение сложных нервных функций в высший отдел нервной системы кору больших полушарий.

Зоны коры головного мозга

Кору головного мозга с функциональными особенностями , условно , можно разделить на моторные ( двигательные) , сенсорные ( чувствительные) и ассоциативные (неспецифические ) зоны. Моторные и сенсорные зоны называются проекционными.

 Моторные зони кори большых полушарий

Различают три двигательные зоны: первичную моторную зону премоторной зоне и дополнительную моторную участок.

В прецентральной закрутке находится первичная моторная зона, имеет топической организации и обеспечивает осуществление точных движений . Локализация двигательных точек (т.е. мест коры больших полушарий , раздражение которых вызывает сокращение определенных мышц ) такова: выше всех размещены двигательные точки ног; под ними находятся двигательные точки мышц туловища , ниже их рук , а ниже всех - мышцы головы . Наибольшую площадь занимает представительство мышц кисти рук , меньшую губ , языка и наименьшую туловища и ног . Так, как нисходящие двигательные пути перекрещиваются , раздражение указанных точек вызывает сокращение мышц противоположной стороны тела .

Впереди первичной моторной зоны размещена премоторной зона коры . Для нее не характерна топическая организация . Электрическое раздражение отдельных участков вызывает движения головы и туловища в сторону, противоположную подразнюваний полушария. Эти движения носят координированный характер и сопровождаются сокращением значительного количества мышц .

Дополнительная моторная зона находится на медиальной поверхности полушарий и является продолжением первичной моторной зоны. Раздражение ее различных участков показывает , что в этой зоне есть представительство мышц всех частей тела . При стимулировании дополнительной моторной области наблюдается изменение позы , которая сопровождается двусторонними движениями ног и туловища. Считают , что дополнительная моторная участок играет вспомогательную роль в управлении позой человека, осуществляется первичной моторной и премоторной зонами.

Таким образом, рассмотренные моторные зоны имеют моторные выходы на соматические мышцы различных частей тела .

Сенсорные зоны коры головного мозга .

В каждом полушарии есть две зоны представительства соматической (кожной и суставно-мышечной) и висцеральной чувствительности, которые условно называются первой и второй соматосенсорной зонами коры.

Первая соматосенсорная зона коры размещена в постцентральной закрутке. Для нее характерна топическая организация. Наибольшую площадь занимает пробковое представительство рецепторов кисти рук, голосового апарата и лица, наименьшую представительство туловища, бедра и голени противоположной стороны тела .

Вторая соматосенсорная зона находится под родандовою (центральной) бороздой и распространяется на верхний край сильвиевой (боковой) борозды. Здесь также характерна соматотопическую проекция тела , однако менее метка, чем в первой соматосенсорной зоне.

Зрительная зона расположена в затылочных долях обоих полушарий, в каждое полушарие проецируются одноименные половины сетчатки (левые половины в правое полушарие , а правые - в левую) . Различают первичную зрительную зону (поле 17) , повреждение которой ведет к слепоте , и вторичную (поля 18 и 19). Вторичная зрительная зона имеет отношение к таким функциям , как зрительное внимание и регулирования движений глаз.

Слуховая зона находится в области верхней и средней височных закруток , в настоящее время хорошо изучена первичная слуховая зона (поля 41 и 42). Для нее описано топической представительство кортиевого органа , то есть его проектирования на кору .

Вкусовая зона расположена в нижней части постцентральной закрутки .

Обонятельная зона локализована в передней части грушевидной доли . Это единственная зона, получает афферентную информацию в обход ядер таламуса .

Колонковая организация проекционных зон коры .

В 1957 году американский ученый В. Маунткасл , погружая микроэлектрод перпендикулярно поверхности соматосенсорной коры кота , заметил , что все клетки , которые встречались на пути электрода отвечали на один вид раздражителя , например , движение в суставе или прикосновение к коже. Если электрод вводили под углом к поверхности коры , то на его пути попадались нейроны, реагировали на различные виды стимулов . На основе этих экспериментов был сделан вывод о наличии в коре функциональных колонок нейронов , ориентированных перпендикулярно поверхности . Диаметр такой колонки около 500 мкм.

Согласно современным представлениям, каждая функциональная колонка соматосенсорной коры состоит из морфологических микроколонок . Микроколонка коры содержит несколько пирамидных клеток. К пирамидных клеток примыкают звездчатые клетки , с которыми контактируют нервные волокна от таламуса . Аксоны пирамидных клеток образуют обратные коллатерали , обеспечивая облегчающие влияния в пределах микроколонкы и тормозные на другие микроколонкы .

Нейрофизиологические исследования показали , что возбуждение одной функциональной колонки соматосенсорной коры сопровождается торможением соседних .

Принцип колоночной организации был подтвержден и при изучении других проекционных зон коры. Д.Х ' Юбель и Т.Визель установили колонковую строение зрительной коры. Эти ученые показали , что в зрительной коре обезьян наблюдаются колонки нейроны которых реагируют на оптические раздражения или только правой, или левого глаза .

Колонковый принцип организации нейронов характерен и слуховой коре, где колонки дифференцируются по способности грустить информацию, идущую от обоих ушей . В моторной коре также были найдены колонки , способные возбуждать или тормозить группу функционально однородных мотонейронов .

Таким образом , колонковая организация является общей чертой структуры проекционных зон коры .

Вопрос о том, как используется информация различных колонок , чтобы создать цельную картину реальности, пока остается открытым.

Очевидно, в мозге существует система , которая объединяет элементарные процессы в колонках в более сложные, реальных данных о существовании такой системы нейронов нет, однако некоторые гипотезы о возможных механизмах синтетической деятельности мозга существуют. Одна из них принадлежит Дж.Еккслу . Согласно этой гипотезе, каждая корковая колонка может переменно принимать участие в различных сложных системах колонок .

Формирование такой сложной системы обусловлено внутришньокортикальнимы связями между отдельными колонками, которые могут иметь как возбуждающее , так и тормозящее характер. Активирующие влияния на колонку, в первую очередь, способны поступать через волокна, образующие синапсы на дендритах пирамидных клеток. Это активирование может усиливаться за счет импульсации, идущей в колонку таламокортикальных входами, в то же время активность соседних колонок может быть подавлена.

Ассоциативные зоны коры больших полушарий.

В коре больших полушарий наряду с проекционными зонами размещены зоны , которые не связаны с выполнением определенной моторной или сенсорной функции . Эти участки коры называются ассоциативными зонами. У человека они занимают большую часть коры.

Важной особенностью клеток ассоциативных зон является их способность возбуждаться на раздражение рецепторов различной модальности . Так, например, у кошки в ассоциативной слуховой зоне были обнаружены участки, в которых потенциалы действия возникали не только на звуковые, но и на световые или электрокожное раздражители. Это свидетельствует, что на корковых клетках ассоциативных зон конвертируют афферентные пути, несущие импульсы от различных рецепторных систем. Нейроны этих зон не только обеспечивают интеграции сенсорной информации , но и связь между чувствительными и двигательными зонами коры. Эти механизмы являются физиологической основой высших психических функций.

Повреждение ассоциативных зон не ведет к потере специфической функции, но при этом нарушается способность правильно интерпретировать значение действующего раздражителя. Так, при разрушении у человека ассоциативных зрительных зон, никогда не наступает слепота, но больной теряет способность оценивать увиденное, не понимает значения слов при чтении. Повреждение ассоциативных слуховых зон ведет к потере способности услышанные слова .

Важной особенностью ассоциативных зон у человека, в отличие от моторных или сенсорных, является то, что их разрушение ведет лишь к временному нарушению тех или иных функций .

Кортико-висцеральная теория была разработана в ХХ веке школой И.П. Павлова, а именно К.М. Быковым. Это учение о функциональном взаимодействии коры больших полушарий головного мозга и внутренних органов. Распространение представлений кортико-висцеральной теории на область патологии позволило понять роль психических влияний в возникновении и течении некоторых заболеваний.

Целью данной работы рассмотреть возникновение психосоматических расстройств с позиции кортико-висцеральной теории. Для этого необходимо выполнить следующие задачи:

. Раскрыть общие положения кортико-висцеральной теории;

. Определить влияние кортико-висцеральных отношений при возникновении психосоматических заболеваний.

Целью кортико-висцеральной теории было выяснение механизмов влияния коры головного мозга на работу внутренних органов. Быков признавал метод условных рефлексов Павлова в качестве базового методологического приема, позволяющего объективно исследовать внутрикорковые процессы. Он считал, что для построения теории кортико-висцеральных взаимодействий необходимо, во-первых, получить точный критерий кортикального характера того или иного феномена и, во-вторых, возможность экспериментально воздействовать на деятельность мозга. Выработка условного рефлекса, приводящего к изменениям в работе органа, считал Быков, свидетельствует в пользу того, что регуляция функционирования этого органа осуществляется именно корой, поскольку, по его мнению, все условные рефлексы у млекопитающих протекают с обязательным участием коры головного мозга. В то же время метод условных рефлексов позволял вносить изменения в активность коры в ходе эксперимента. Таким образом, метод условных рефлексов Павлова соответствовал обоим требованиям, которые Быков считал необходимыми для фундаментального основания своей теории.

Первая фундаментальная задача, которую поставил перед собой Быков, состояла в выработке и наблюдении условных рефлексов, во время которых происходит изменение физиологической активности как можно большего числа внутренних органов [1, 2, 3].

Быков и его коллеги сосредоточивают свое внимание на решении следующих трех вопросов: на доказательстве принципиальной возможности образования условных рефлексов внутренних органов, или, говоря иначе, на изучении связи коры большого мозга с деятельностью почек, печени и селезенки, а также выяснении свойств этих условно-рефлекторных процессов; на исследовании передачи сигналов, идущих от внутренних органов к коре и обратно, т.е. на изучении внутренних рецепторов, проводящих путей и их представительства в мозговой коре; на расшифровке центральных механизмов условно-рефлекторной деятельности внутренних органов и корковых влияний на общие функции организма.

Первая работа в этом направлении была проведена под непосредственным руководством Павлова и касалась условно-рефлекторного диуреза (мочеотделения). Во время исследования была установлена принципиальная возможность выработки условного рефлекса, эффекторным органом которого являются почки. Впоследствии, вплоть до начала 50-х годов, Быков продолжал работы с условно-рефлекторным диурезом. Основная цель исследований состояла в выяснении вопроса о том, подчиняются ли мочеотделительные рефлексы тем же закономерностям, что и слюноотделительные рефлексы. Было обнаружено, что мочеотделительные рефлексы качественно не отличаются от павловских слюноотделительных, поскольку они тормозятся действием посторонних внешних раздражителей и дифференцируются от сходных раздражителей. Однако наблюдалась количественная разница в скорости образования и угасания этих двух типов условных рефлексов [8].

Впоследствии тот же методологический прием был применен Быковым и его учениками для исследования функционирования печени, селезенки и газообмена. При проведении этих работ ставилась задача экспериментального обоснования одного из основных методологических постулатов Павлова: в организме различные по внешнему виду процессы подчиняются качественно одинаковым законам. Функционирование различных органов Быков и его ученики описывали как подчиненное одному и тому же фундаментальному принципу. Разные рефлексы могли отличаться по своим количественным показателям, но они не отличались друг от друга качественно [8].

Следующей проблемой, которую решали сторонники кортико-висцеральной теории, было выяснение механизмов передачи импульса от коры к органам. В первоначальной схеме Быков признавал наличие только одного типа распространения сигнала - электрический импульс, передаваемый по нервным волокнам и приводящий к изменениям в работе органов. Однако впоследствии ученый отказался от представления, что такой путь является единственным. В работах его учеников было показано, что возможно сохранение висцерального условного рефлекса при разрушении всех нервов, идущих к органу. Этот феномен объясняется наличием дополнительного к нервному гуморального пути передачи сигнала. В этом случае мозговой сигнал передается от коры на железу внутренней секреции, а уже затем воздействует на орган-эффектор при помощи гормонального посредника. Таким образом, в рамках кортико-висцеральной теории сложились представления о двойном (нервном и гуморальном) корковом контроле за работой органов [3].